Elymus athericus

C. Romero Zarco, E. Rico, M. B. Crespo, J. A. Devesa, A. Buira, C. Aedo & S. Castroviejo, 2021, Flora Iberica / Vol. XIX (II): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1083-1089

4. E. athericus ( Link ) Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 110: 57 (1983) Triticum athericum Link in Linnaea 17: 395 (1844) [basión.]? Agropyron acutum (DC.) Roem. & Schult., Syst. Veg. ed. 15 bis, 2: 751 (1817)

Agropyron litorale (Host) Dumort. , Observ. Gramin. Belg.: 97 (1824), nom. illeg.

Triticum pycnanthum Godr. in Mém. Soc. Émul. Doubs ser. 2, 5: 10 (1854)

Agropyron pycnanthum (Godr.) Gren. & Godr. , Fl. France 3: 606 (1856)

E. pycnanthus (Godr.) Melderis in Bot. J. Linn. Soc. 76: 378 (1978)

Psammopyrum athericum ( Link ) Á. Löve in Veröff. Geobot. Inst. E. T. H. Stiftung Rübel Zürich 87: 50 (1986)

Elytrigia atherica ( Link ) Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 120: 86 (1987)

Thinopyrum pycnanthum (Godr.) Barkworth in Phytologia 83: 304 (1997)

E. pungens subsp. pycnanthus (Godr.) O. Bolòs & Vigo , Fl. Països Catalans 4: 440 (2001)? Thinopyrum acutum (DC.) Banfi in Nat . Hist. Sci. 5: 59 (2018)

Agropyron pungens auct., non (Pers.) Roem. & Schult. (1817)

Ind. loc.: “Frequens in littore maritimo Lusitaniae”

Ic.: H.J. Conert, Pareys Gräserbuch: 228, 229 (2000); Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 4, tab. 9 (1809) [sub Triticum litorale ]; Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. 21 fig. 1390 (1834) [sub Agropyrum littorale ]; Samp., Iconogr. Select. Fl. Portug., tab. 28 (1950) [sub Agropyrum athericum ];

lám. 211 k-p

Hierba perenne, rizomatosa, con largos rizomas estoloníferos que producen tallos fértiles ± separados, no fasciculados, verde o glauca, pruinosa o sin pruina. Tallos (30)40-150(200) cm, de 1-3,5 mm de diámetro en la mitad basal; entrenudos esparcidamente verruculosos o lisos, glabros, estrechamente ahuecados en la base y macizos en el resto, rara vez macizos o estrechamente ahuecados en toda su longitud; nudos glabros. Hojas con vaina glabra, ciliada en uno de los márgenes y glabra en el otro, muy raramente ambos glabros; lígula 0,2-1 mm; limbo 2- 7(10) mm de anchura, plano en fresco, al menos hacia la base, y en el resto plano o ± marcadamente involuto en los márgenes, a menudo por la desecación con ambos márgenes enrollado-involutos y frecuentemente enrollado, haz con los nervios principales muy marcados y próximos entre sí, quedando ocultos total o parcialmente los valles –bastante profundos– y los nervios menores, nervios principales verruculosos, esparcidamente antrorso-escábridos, a esparcidamente antrorso-vilosos, envés con nervios habitualmente lisos y glabros, a veces antrorso-escábridos cerca del ápice, margen apenas engrosado, antrorso-escábrido; ápice cortamente subulado, no o levemente punzante, aurículas de redondeadas a estrechamente triangular-lanceoladas, con frecuencia esparcidamente vilosas, a veces glabras, caedizas. Espiga (3,5)6-20 cm, en general ± densa en toda su longitud, a veces algo laxa en la base, con (9)12-29 espiguillas; raquis tenaz que no se desarticula fácilmente en la madurez, en general glabro, a veces esparcidamente antrorso-pubescente en las caras, antrorso-escábrido en los cuatro ángulos o dos de ellos glabros, artejos medios y apicales en general más cortos que la mitad de la espiguilla adyacente, a veces los medios hasta 3/4, los basales de más cortos que la mitad a un poco más largos que la espiguilla adyacente. Espiguillas (8,5)12-19(22) mm, con un cortísimo pedúnculo de 0,1-0,7 mm, algo comprimidas lateralmente, sobre todo hacia ápice, con 4-9 flores que se desarticulan tardíamente, bien de forma aislada o bien, a veces, agrupadas con las glumas cayendo toda la espiguilla. Glumas 6,2-14(18) mm, que cubren aproximadamente de algo más de la mitad a algo más de un tercio de la espiguilla, la inferior de casi tan larga como el lema adyacente a sobrepasada por este hasta en 2,3 mm, lanceoladas, en general agudas y atenuadas hacia el ápice, raramente subobtusas o truncado-obtusas y apenas atenuadas hacia el ápice, de múticas a cortamente aristadas, con el dorso plegado en toda su longitud o a veces solo en el tercio apical y ± redondeado en el resto, con carena marcada al menos hacia el ápice, con 5-7(9) nervios, no prolongados en arístula, cara abaxial a menudo antrorso-escábrida solo hacia el ápice del nervio principal, a veces en todo el o también en algún nervio lateral, con espínulas de c. 0,1(0,2) mm, margen no ciliado; arista, cuando presente, de 0,2-2,1 mm, antrorso-escábrida. Raquilla algo tenaz que no se desarticula fácilmente en la madurez o algo frágil y que se desarticula con ± facilidad por debajo del lema de algunas o de todas las flores, con artejos de (0,8)1-2,3(2,8) mm, densamente antrorso-pubescentes –con pelos hasta de c. 0,1 mm– al menos hacia el ápice y a veces ± glabrescentes en el resto. Lema (6)8-12(16) mm, lanceolado o raramente oblongo-lanceolado, en general agudo, en ocasiones subobtuso u obtuso, mucronado o aristado, rara vez mútico, dorso algo comprimido lateralmente o redondeado hacia la base y marcadamente comprimido hacia el ápice, con 5(7) nervios, no prolongados en arístula, cara abaxial habitualmente glabra y esparcidamente escábrida en el ápice del nervio medio, a veces esparcida e irregularmente pubescente o con el nervio medio liso, margen no ciliado; arista, cuando presente, de 0,3-6,5(12,5) mm. Callo oval-subtriangular, de 0,4-0,9 mm de anchura máxima, antrorso-pubescente, con pelos hasta de c. 0,1 mm. Pálea (5,8)7-10(13) mm, retusa o emarginada, mútica, con las quillas ± densamente antrorso-escábridas o antrorso-pubescentes. Lodículas 1,2-2,8 mm. Anteras (3,3)4,5-6(7,5) mm.

Cariopsis 3,6-6 mm. 2 n = 42*.

Herbazales de zonas costeras, en dunas fijas, marismas, estuarios y vaguadas; 0-50 m. (III)VIIX(XI). Europa, en especial en las costas de la mitad W, más rara en las del C y E, SW de Asia y N de África; de origen dudoso en Azores e introducida en puntos de Norteamérica y Rusia. Costas de la Península Ibérica, frecuente en las atlánticas sobre todo desde Peniche hasta Irún, más escasa en las mediterráneas desde el cabo de San Antonio en Alicante hasta Rosas, y Baleares. Esp.: A B Bi C Ca? Cs Ge Lu O PM[Mll Mn] Po S SS T V. Port.: BL Mi. N.v., cat.: fenàs blau (Menorca), fenàs gros (Menorca), fenàs de vorera (Menorca)

Observaciones. –Especie variable en el territorio de esta flora, sobre todo en lo que se refiere al ápice de las piezas de la espiguilla. Los individuos con glumas y lema netamente agudos, largamente atenuados en el ápice y casi siempre mucronados o aristados son frecuentes en las costas atlánticas y corresponden a lo que se considera E. athericus en sentido estricto, si tenemos en cuenta la descripción original de Link . Estas formas de piezas netamente agudas pueden confundirse únicamente con algunos individuos de E. repens ; no obstante, pueden separarse por las características del limbo foliar que se indican en la clave y por el hábitat, ya que E. repens no suele encontrarse en dunas o marismas y estuarios.

Sin embargo, en la variabilidad de lo que se ha considerado E. athericus también se encuentran ejemplares con glumas y lema de subagudos a más o menos obtusos. Según el material estudiado, estas formas son escasas en las costas atlánticas (donde, en ocasiones, conviven individuos con glumas y lemas aristados junto a otros con esas piezas más o menos obtusas; v.gr., Liencres, Cantabria, SALA 167228, o en la ría de Aveiro, Beira Litoral, SALA 167227) y frecuentes en las mediterráneas, y se aproximan más a lo que se incluiría en Triticum pycnanthum si atendemos a la descripción original de Godron. La mayoría de los autores recientes han considerado sinónimos Triticum athericum y Triticum pycnanthum ; en tanto no haya unos estudios más profundos (citogenéticos, moleculares o de los híbridos) que arrojen luz sobre el tratamiento de los Elymus de las costas ibéricas, mantenemos aquí este tratamiento, aun a sabiendas de que falta mucho para que el grupo esté resuelto. Además, estas formas de piezas de agudas a subobtusas son muy difíciles de separar de lo que se ha denominado “ E. pungens ” (ver comentario al respecto en las observaciones de E. campestris ).

Por otra parte, también hay ciertas dudas sobre cuál es el epíteto que debe aplicarse a estas plantas de costa, ya que E. acutus (DC.) M.-A. Thiébaud in Candollea 42: 340 (1987) [ Triticum acutum DC., Cat. Pl. Horti Monsp. : 153 (1813), basión.] sería prioritario sobre E. athericus y E. pycnanthus de aceptarse que se trata de la misma especie. El nombre de De Candolle se había aplicado tradicionalmente al híbrido E. athericus × E. farctus . Sin embargo, M.-A. Thiébaud in Candollea 42: 327-350 (1987) sugiere que, al menos las poblaciones mediterráneas, corresponderían a un híbrido estable y podría utilizarse el epíteto específico de De Candolle para esas plantas. Por ello, recientemente, el nombre ha sido aceptado en algunas floras [cf. J.-M. Tison & B. Foucault, Fl. Gall.: 234 (2014); J.-M. Tison & al., Fl. France Médit. Continent.: 484 (2014); sub Elytrigia acuta ], y algunas revisiones nomenclaturales [cf. E. Banfi in Nat . Hist. Sci. 5: 59 (2018), sub Thinopyrum acutum ]. Sin embargo, esta propuesta no está basada en una tipificación del nombre de De Candolle que permita asegurar que puede aplicarse y debe aceptarse para esas plantas de las costas europeas. Si a esto unimos que falta un estudio más profundo de los híbridos en las poblaciones costeras y que no ha habido un acuerdo general entre los autores en el concepto de Triticum acutum DC. , preferimos mantener aquí el nombre que está basado en plantas ibéricas. 5. E. campestris (Godr. & Gren.) Kerguélen [campéstris]

in Lejeunia ser. 2, 110: 57 (1983) Agropyron campestre Godr. & Gren. in Gren. & Godr., Fl. France 3: 607 (1856) [basión.] Elytrigia campestris (Godr. & Gren.) M.A. Carreras ex Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 120: 86

(1987) E. pungens subsp. campestris (Godr. & Gren.) Melderis in Bot. J. Linn. Soc. 76: 380 (1978)

E. pungens subsp. pungens auct. hispan., non (Pers.) Melderis (1978) Ind. loc.: “Hab. Les champs, les lieux incultes; commun dans le midi de la France, à Montpellier. Nimes, Avignon, Carpentras, Grenoble, Barcelonnette, Lyon; Bordeaux (Durieu). Maí-juin”

Ic.: Lám. 211 a-j

Hierba perenne, rizomatosa, con rizomas estoloníferos que producen tallos fértiles poco separados, no fasciculados, verde o glauca, pruinosa o sin pruina. Tallos (40)50-120(140) cm, de 1-3,2 mm de diámetro en la mitad basal; entrenudos esparcidamente verruculosos o lisos, glabros o en ocasiones retrorso-pubescentes en los extremos distales, en general estrechamente ahuecados, a veces macizos hacia el ápice; nudos glabros o retrorso-pubescentes. Hojas con vaina glabra o retrorso-pubescente, glabra en ambos márgenes o ciliada en uno de ellos; lígula 0,2-1 mm; limbo (1)2-8(10) mm de anchura, plano o involuto en los márgenes y frecuentemente enrollado en fresco, por la desecación casi plano o con márgenes involutos y enrollado, haz con los nervios principales muy marcados y próximos entre sí, quedando ocultos total o parcialmente los valles –bastante profundos– y los nervios menores, nervios principales verruculosos, antrorso-escábridos o a veces esparcidamente antrorso-vilosos, envés con nervios habitualmente lisos o a veces antrorso-escábridos cerca del ápice, glabro o viloso, pubescente o puberulento, margen apenas engrosado, antrorso-escábrido, ápice cortamente subulado, no o levemente punzante, aurículas de redondeadas a estrechamente triangular-lanceoladas, con frecuencia esparcidamente vilosas, a veces glabras, caedizas. Espiga (3,5)5-26(32) cm, ± laxa hacia la mitad basal y algo densa en la mitad apical, con (5)7-24 espiguillas; raquis tenaz que no se desarticula fácilmente en la madurez, glabro o diversamente antrorso-pubescente o antrorso-escábrido en las caras, antrorso-escábrido en los 4 ángulos o solo alguno de ellos, artejos medios y apicales más cortos que los 2/3 de la espiguilla adyacente, los basales de más cortos que los 2/3 a un poco más largos que la espiguilla, a veces el doble más largos, excepcionalmente alguno hasta tres veces más cortos. Espiguillas (8,8)10-22(28) mm, con un cortísimo pedúnculo de 0,2-1 mm, ligeramente comprimidas lateralmente, con (3)4-12(16) flores, que se desarticulan tardíamente de forma aislada o agrupadas con las glumas cayendo toda la espiguilla. Glumas 6-13 mm, que cubren aproximadamente de la mitad a 3/4 de la espiguilla, la inferior sobrepasada por el lema adyacente en (0,4)1,3-3,8 mm, lanceoladas, apenas atenuadas en el ápice y con este variable –a menudo incluso en las espiguillas de una misma espiga–, en general de agudas a subagudas y en ocasiones oblicuamente subtruncadas o excepcionalmente subobtusas, múticas o mucronuladas, con el dorso ± plegado y carena a menudo marcada en toda su extensión o en ocasiones solo en el 1/3 apical, con 5-9 nervios, no prolongados en arístula, cara abaxial a menudo escábrida solo hacia el ápice del nervio principal o, raramente, todo el o sin espínulas, a veces pubescente entre los nervios, con espínulas de c. 0,1 mm, margen no ciliado; mucrón, cuando existe, hasta de

0,3 mm. Raquilla algo frágil y que se desarticula con ± facilidad en la madurez por debajo del lema de algunas o de todas las flores, con artejos de (0,4)0,7-2,5(3), antrorso-pubescentes –con pelos hasta de c. 0,1 mm– al menos hacia el ápice y a veces ± glabrescentes en el resto. Lema 6-11,5 mm, lanceolado u oblongo-lanceolado, en general subagudo, muy raramente obtuso o truncado, mútico o mucronulado, dorso redondeado hacia la base y comprimido lateralmente en la mitad o el tercio apical, con 5 nervios, no prolongados en arístula, cara abaxial glabra o esparcida e irregularmente pubescente, en ocasiones antrorso-escábrida en el nervio medio, margen no ciliado; mucrón hasta de 0,1 mm. Callo oval-subtriangular, de 0,4-1 mm de anchura máxima, antrorso-pubescente, con pelos hasta de c. 0,1 mm. Pálea (5,5)6,5-10,6 mm, retusa, truncado-obtusa o emarginada, mútica, con las quillas ± densamente antrorso-escábridas o antrorso-pubescentes. Lodículas 1,2-2,4 mm. Anteras (3)3,2-7 mm. Cariopsis (2,7)3,5-4,8 mm. 2 n = 56; n = 21*?

Pastos en claros de matorral o de bosque, herbazales de márgenes de ríos o caminos, taludes o bordes de cultivo, en enclaves con algo de humedad edáfica, más frecuente en substratos básicos –calcáreos o margoso-yesíferos–, a veces también en saladares costeros o del interior; 0-1400(1900) m. (III)V-IX(XI). W y SW de Europa; introducida en Australia. Frecuente en la mitad oriental de la Península y escasa en el NW, y Baleares. And. Esp.: A Ab Al B Bu CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Lo M Mu Na (Or) P PM[Mll] P Sa So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: TM. N.v.: grama de las boticas, lastón; cat.: agram, embriaga, gram.

Observaciones. –Las plantas del territorio de esta flora que consideramos bajo E. campestris han sido incluidas en un sentido amplio del nombre E. pungens (Pers.) Melderis in Bot. J. Linn. Soc. 76: 380 (1978) [ Triticum pungens Pers., Syn. Pl. 1: 109 (1805), basión.; Agropyron pungens (Pers.) Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 753 (1817); Elytrigia pungens (Pers.) Tutin in Watsonia 2: 186 (1952)] en algunas de las floras básicas [cf. A. Melderis in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 196-197 (1980); O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 440 (2001); A.M. Negrillo in Blanca & al. (eds.), Fl. Andalucía Orient.: 285-289 (2011)]. Sin embargo, el epíteto “ pungens ” ha sido muy controvertido y no parece fácil una delimitación y aplicación segura. La descripción de Persoon no permite una identificación segura y la aplicación del nombre ha sido confusa [cf. J. Lambinon in Natura Mosana 34: 94 (1981); M. Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 110: 32-33 (1983)]. Además, los posibles materiales originales que hemos podido estudiar, tanto los pliegos de Persoon (depositados en L) como los correspondientes del sinónimo de Smith que se menciona en el protólogo (depositados en LINN), no corresponden a las plantas que en la Península Ibérica y Baleares se han venido denominando con ese nombre. Esos materiales originales, entre los cuales habría que tipificar, corresponden a ejemplares con características que les aproximan a E. athericus , E. repens o incluso algunas a formas de E. farctus . Precisamente, por ello, en tanto no haya una tipificación correcta no parece apropiado aplicar ese nombre y, desde luego, no para las plantas ibéricas que no se parecen a los posibles tipos, a pesar de que Melderis (loc. cit.: 197) indique E. pungens subsp. pungens en la Península Ibérica. De acuerdo con Kerguélen (loc. cit.: 32-33), el nombre a aplicar a las plantas ibero-baleáricas es E. campestris . Por la amplia descripción del basiónimo hecha por D.A. Godron y J.Ch.M. Grenier in Gren. & Godr., Fl. France 3: 607 (1856), así como por los materiales tipo que hemos estudiado (depositados en P), los ejemplares ibéricos sí se ajustan a lo que se considera bajo este nombre.

En la Península Ibérica e Islas Baleares, la especie es bastante polimorfa en lo que respecta al ápice de las glumas y del lema –como ocurre en otras especies del género–, la posición del limbo –de plano a enrollado en fresco– y en el indumento de toda la planta. Atendiendo sobre todo a estas variaciones del limbo y del indumento, se han reconocido a veces varias subespecies (cf. Melderis, loc. cit.). Los ejemplares pelosos en diversas partes de la planta (vaina, limbo, raquis o espiguilla) y que varían de pubescentes a vilosos, corresponderían a la subsp. fontqueri [ E. pungens subsp. fontqueri Melderis in Bot. J. Linn. Soc. 76: 380 (1978); Elytrigia pungens subsp. fontqueri (Melderis) Á. Löve in Feddes Repert. 95: 488 (1984)]. En cambio, los ejemplares glabros o casi, se incluirían bien en la denominada “subsp. pungens ”, si tienen hojas en general enrolladas, o bien en la subsp. campestris , cuando presentan hojas frecuentemente planas (cf. Melderis, loc. cit.). En el estudio del abundante material del territorio de esta flora y durante las prospecciones de campo, hemos podido observar unas ciertas apetencias ecológicas, ya que los ejemplares glabros y de hoja plana prefieren los lugares algo más sombríos y húmedos (galerías de río, claros de bosques o pastos profundos), mientras que los ejemplares diversamente pelosos y de hojas usualmente enrolladas crecen sobre todo en lugares más expuestos al sol y más secos (taludes, campos abandonados, pastos poco profundos de parameras, etc.); pero, los caracteres considerados diagnósticos se mezclan con frecuencia en grupos de individuos vecinos y no son raros los ejemplares intermedios. Por otra parte, no hay un reparto geográfico de esos caracteres y las presuntas subespecies tienen una distribución casi homogénea en la Península. Por todo ello, nos parece más apropiado no reconocer subespecies en esta flora.

En parte debido a su polimorfismo y en parte a su abundancia y frecuencia en la Península, unido a las dificultades habituales del género, es una de las especies que ha provocado mayor cantidad de errores de identificación. Ello como consecuencia de que a veces es difícil de separar de todas las restantes especies rizomatosas del género, salvo de E. farctus . Así, las formas que tienen las glumas más agudas se pueden confundir con E. repens y con E. athericus . En los casos dudosos con la primera de estas, el carácter más diagnóstico es el tipo de nervios del haz foliar, que son todos más o menos semejantes y poco salientes en E. repens , en tanto que son bastante dimorfos en E. campestris , de modo que los nervios principales, más marcados, apenas dejan ver los nervios menores y los valles. En cuanto a los individuos problemáticos que se asemejan a E. athericus , es necesario acudir a la densidad de la espiga, ya que habitualmente es más densa –al menos en su mitad apical– en E. athericus que en E. campestris ; además, en este caso, el hábitat también resulta un dato de gran ayuda, pues el primero vive exclusivamente en dunas costeras o herbazales próximos al mar, lugares en los que muy raramente prospera E. campestris . Asimismo, los individuos que presentan las glumas y el lema más obtusos se han confundido con E. hispidus ; de nuevo, las mejores diferencias para separar ambos táxones se encuentran en los nervios del haz; en E. hispidus esos nervios son dimorfos pero están bastante separados entre sí y dejan ver los valles y los nervios menores; por el contrario, en E. campestris , también con nervios dimorfos pero aproximados, los principales –más marcados– no dejan o apenas dejan ver los nervios menores y los valles.