Callitriche L.

R. Morales, A. Quintanar, F. Cabezas, A. J. Pujadas, S. Cirujano & S. Castroviejo, 2010, Flora Iberica / Vol. XII: Verbenaceae - Labiatae - Callitrichaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 497-500

1. Callitriche L. **

[ Callítriche , (-ae) f. – gr. kallítrichon, -ou n., kallíthrix, -trichos f.?; lat. callitrichon(-um), -i n., callithrichos, -i f., callithrix , -trichos f. = en Dioscórides y Plinio, es nombre alternativo para el gr. adíanton, lat. adiantum [principalmente, el culantrillo de pozo ( Adiantum Capillus-Veneris L. , Adiantaceae ), aunque también el culantrillo negro ( Asplenium Adiantum-nigrum L. , Aspleniaceae )] –del gr. kalli- (kállos, -eos n.) = hermosura, belleza, etc. [del gr. kalós, -ē´, -ón = hermoso, bello, etc.]; gr. thríx (thrý-), trichós f. = pelo, cabello, vello, barba, etc.–. Linneo, en su Philosophia botanica (1751), no incluye tal nombre genérico entre los procedentes de los botánicos antiguos y lo relaciona con “(Capillus thrìx ) Pulcer [sic] kallòs”; damos por seguro que, insensatamente, lo transcribe de Fabio Colonna (1616), cuyo texto lo usaba en ablativo –como indica la preposición [“pro Plinii Callitriche ”]– y sobre cuyo dibujo se reitera por inercia dicho ablativo en vez de pasarlo al obligado nominativo –esa malhadada “ Callitriche Plinii ”, recuérdese, figura como sinónimo en el protólogo de la C. palustris L. ]

Plantas herbáceas, anuales o raramente perennes, acuáticas, anfibias o terrestres, monoicas. Tallos cilíndricos de crecimiento simpodial, con raíces adventicias en los nudos, con pelos o escamas multicelulares en los entrenudos y en las axilas de las hojas. Hojas simples, opuestas, espaciadas a lo largo del tallo, excepto en algunas especies, en las que en el ápice de los tallos sumergidos se desarrolla una roseta flotante de hojas, a veces heteromorfas. Brácteas en parejas, membranáceas, translúcidas, a veces caedizas. Flores unisexuales, axilares, solitarias o en parejas, enfrentadas a otra en la axila opuesta, de distinto o del mismo sexo, o bien en parejas en la misma axila, de distinto o, más raramente, del mismo sexo; flores masculinas reducidas a 1 estambre. Estambre con anteras reniformes. Ovario con 4 lóculos y 2 estilos. Fruto en esquizocarpo con 4 mericarpos, cada uno de ellos con una semilla, con frecuencia alados en su dorso. Polen inaperturado, ± esférico, elipsoide o triangular, reticulado, con 1-3 leptomas.

Observaciones.–Género con unas 70 especies de distribución casi cosmopolita, sobre todo de zonas templadas, pero también de regiones tropicales. Se trata de un grupo de plantas taxonómicamente complejo. Las especies que lo integran muestran una gran plasticidad a los factores del medio y pocas estructuras que proporcionen caracteres taxonómicos. Para su correcta determinación es imprescindible disponer de frutos maduros y flores y utilizar con frecuencia otros caracteres microscópicos, polínicos y anatómicos, como los que presentan los pelos caulinares o la estructura de las células del pericarpo y de la testa. La forma del polen resulta un carácter diagnóstico especialmente útil para diferenciar C. obtusangula (elipsoide con 2 leptomas, a veces ligeramente reniforme) o C. platycarpa (de forma diversa , entre los que se encuentran los triangulares, con 3 leptomas) del resto de las especies, que presentan polen más o menos esférico y con 1 leptoma. El color del polen o su ornamentación son también caracteres relevantes.

Los pelos, denominados escamas por algunos autores, se encuentran en los entrenudos, en las hojas y en sus axilas. Los pelos axilares son, en muchas ocasiones, diferentes de los otros. La presencia y estructura de los pelos es útil, en algunas ocasiones, para confirmar la identidad de ejemplares con frutos mal desarrollados o dudosos. Así, C. truncata subsp. occidentalis no tiene pelos y C. lusitanica sólo en algunas ocasiones y en las partes superiores, donde desarrolla hojas espatuladas flotantes. Los pelos caulinares de C. cribrosa son, casi todos, de 4 células ( fig. 3), mientras que C. palustris , C. brutia y C. hamulata tienen pelos de 10-16 células ( fig. 3). En el resto de las especies, su número varía entre 6 y 12 ( fig. 3). Estas plantas crecen sumergidas o flotantes, pero también es frecuente observarlas en suelos húmedos, ya que algunas de ellas son pioneras en medios encharcados. Los ejemplares totalmente sumergidos o terrestres suelen carecer de frutos, circunstancia que, en ocasiones, hace imposible su determinación.

La polinización puede ser de tres tipos: anemógama, mediante geitonogamia, que es la más extendida y, raramente, hidrógama. Los números cromosomáticos básicos son 3, 4 y 5, habiéndose observado poliploidía en la serie correspondiente a los números 4 y 5. La hibridación ocurre muy rara vez en este género y, de hecho, en la Península Ibérica no se ha detectado hasta ahora híbrido alguno.

C. cophocarpa Sendtn., Veg.-Verh. Südbay. : 773, fig. 19 (1854) [ C. polymorpha Lönnr., Obs. Crit. Pl. Suec. : 19 (1854)] es una especie que se distribuye por el N y E de Europa [cf. R.V. Lansdown, Callitriche Eur. : 107 (2008)] y que, en España, se ha confundido con C. brutia y C. obtusangula [cf. O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 2: 592 (1990)].

Bibliografía.– R.V. LANSDOWN in Watsonia 26: 105-120 (2006); Callitriche Eur. (2008) ; R.V. LANSDOWN & C.E. JARVIS in Taxon 53: 169-172 (2004); C. TH. PHILBRICK & D.H. LES in Aquatic Bot. 68: 123-141 (2000); H.D. SCHOTSMAN in JOVET (ed.), Fl. France, vol. 1 (1967); H.D. SCHOTSMAN in Bull. Centr. Études Rech. Sci. 11: 241-312 (1977); in Bull. Mus. Natl. Hist. Nat ., B, Adansonia 3-4: 111-160 (1982).

1. Hojas homomorfas, semitransparentes, ± lineares, uninervadas, claramente emarginadas; o, en algunos casos, heteromorfas, con hojas superiores opacas, estrechamente espatuladas, plurinervias; sin brácteas o con éstas caducas ......................................... 2

– Hojas heteromorfas u homomorfas, opacas, elípticas o espatuladas, plurinervadas; brácteas persistentes o caducas .................................................................................... 5

2. Tallos con pelos peltados; brácteas caducas; con frecuencia con 1 fruto por nudo; estilos adpresos al fruto ................................................................................................... 3

– Tallos glabros (ejemplares acuáticos); sin brácteas; normalmente con 2 frutos por nudo; estilos no adpresos al fruto ................................................................................. 4

3. Hojas generalmente Ṣ 20 × 0,5 mm, con la parte apical de la misma anchura que el resto del limbo; fruto 1-1,3 mm, ligeramente más largo que ancho .......... 7. C. brutia

– Hojas> 25 × 0,5 mm, con la parte apical más ancha que el resto del limbo; fruto 1,4- 1,5 mm, casi redondeado en vista lateral .............................................. 8. C. hamulata

4. Fruto ± redondeado, en ocasiones algo más ancho que largo, con ala de 0,1-0,2 mm a lo largo de todo el contorno de los mericarpos; mericarpos paralelos ... 9. C. lusitanica

– Fruto ligeramente más ancho que largo, en ocasiones casi redondeados, sin alas; mericarpos divergentes .............................................................................. 10. C. truncata

5. Frutos ápteros ................................................................................... 3. C. obtusangula

– Frutos alados ................................................................................................................ 6

6. Axilas generalmente con 2 flores; brácteas persistentes, falcadas; mericarpos alados en la parte superior, con frecuencia desiguales en un mismo fruto ....... 1. C. palustris

– Todas las axilas con 1 flor; brácteas persistentes o caducas, falcadas o escotadas; mericarpos alados a lo largo de todo su contorno, iguales en un mismo fruto ................. 7

7. Hojas homomorfas; fruto color pardo claro, con pedúnculo hasta de 10 mm ........... 8

– Hojas heteromorfas u homomorfas; frutos color negro, pardo obscuro, pardo claro, gris o verdoso, sésiles o subsésiles ............................................................................ 9

8. Brácteas caducas; generalmente 1 fruto por nudo, más largo que ancho, con estilos adpresos al fruto ........................................................................................ 7. C. brutia

– Brácteas persistentes; generalmente 2 frutos por nudo, más anchos que largos, con estilos no adpresos ........................................................................... 5. C. regis-jubae

9. Hojas superiores estrechamente espatuladas o elípticas, con 3 nervios; brácteas caducas; fruto generalmente 1 por nudo, con estilos adpresos ................................... 10

– Hojas superiores espatuladas, con 3 o más nervios; brácteas persistentes; frutos 1 ó 2 por nudo, con estilos no adpresos ............................................................................... 11

10. Hojas sumergidas 7-20(27) mm, con la parte apical de la misma anchura que el resto del limbo; fruto 1-1,3 mm, ligeramente más largo que ancho ................. 7. C. brutia

– Hojas> 30 mm, con la parte apical emarginada y generalmente más ancha que resto del limbo; fruto 1,4-1,5 mm, tan largo como ancho ........................... 8. C. hamulata

11. Tallos con pelos peltados de 4 células; hojas 12,5-21 mm, con 9 o más nervios, homomorfas; a veces, brácteas escotadas ................................................. 6. C. cribrosa

– Tallos con pelos peltados de 6-10 células; hojas superiores <10 mm, con 3-5(7) nervios, homomorfas o heteromorfas; brácteas falcadas .............................................. 12

12. Tallos con pelos peltados regulares; hojas generalmente homomorfas, las superiores de contorno casi redondeado, las inferiores y medias de elípticas a orbiculares; fruto con alas de 0,1-0,25 mm, generalmente color grisáceo en su madurez; polen esférico o ligeramente elipsoide, regular ........................................................... 4. C. stagnalis

– Tallos con pelos peltados irregulares; hojas heteromorfas, las superiores espatuladas, las inferiores y medias estrechamente elípticas o lineares; fruto con alas de 0,05 mm, color pardo claro en su madurez; polen de forma variable , irregular .................. ........................................................................................................... 2. C. platycarpa