Juncus L.

S. Talavera, M. J. Gallego, C. Romero Zarco, A. Herrero & S. Castroviejo, 2010, Flora Iberica / Vol. XVII: Butomaceae - Juncaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 123-129

1. Juncus L. *

[ Júncus , -i m. – lat. iuncus(juncus), -i m. = junco, en general –especies diversas de los géneros Juncus L. ( Juncaceae ), Cyperus L. , Schoenus L. y Scirpus L. ( Cyperaceae )]

Hierbas anuales o perennes, éstas generalmente rizomatosas, con menor frecuencia estoloníferas, rara vez con tuberobulbos de escaso desarrollo o con tubérculos intercalados en las raíces, glabras. Tallos erectos o ascendentes, a veces radicantes en los nudos o sumergidos, cilíndricos o comprimidos, foliosos o afilos, lisos o estriados. Hojas diferenciadas en vaina y limbo, a veces todas o solo las inferiores sin limbo o con un limbo rudimentario –catafilos–; vaina abierta, rara vez cerrada en la base –excepcionalmente cerrada por completo en ciertas brácteas foliáceas–, generalmente con márgenes escariosos, a veces prolongados en 2 aurículas; limbo plano, canaliculado, involuto, semicilíndrico o cilíndrico, en este caso hueco o con médula esponjosa, a veces septado, con los septos visibles exteriormente –hojas articuladas– o no. Inflorescencia terminal o pseudolateral, compleja, con aspecto de antela compuesta, formada por cimas irregulares, dicasiales o drepaniformes que llevan flores aisladas o agrupadas en fascículos cimosos o en glomérulos racemosos; brácteas 1-3, al menos la inferior foliácea, que parece a veces la prolongación del tallo. Flores actinomorfas, trímeras, hermafroditas, protóginas, generalmente casmógamas, rara vez cleistógamas, subsésiles o cortamente pediceladas, con 1 ó 2(3) bractéolas –involucrales o no–, con o sin pedúnculo. Tépalos de ovados a estrechamente lanceolados, enteros, múticos o mucronados, rara vez aristulados, escariosos o ± coriáceos, generalmente con márgenes escariosos, glabros. Androceo con 3 ó 6 estambres opuestos a los tépalos, casi siempre más cortos que el perianto, rara vez exertos; filamentos ± connatos en la base, ± adnatos a la base de los tépalos en la desecación; anteras basifijas, oblongas o lineares, no mucronadas, rara vez –en J. trifidus – cortamente mucronadas, amarillas. Ovario con 3 lóculos completamente separados o no, con varios o numerosos rudimentos seminales por lóculo; estilo cilíndrico; estigmas 3, generalmente exertos y ± patentes, con frecuencia circinados, retrorsos o helicoides. Cápsula de subglobosa a piramidal, ± trígona o trígono-estrellada, con frecuencia mucronada, unilocular, triseptada o trilocular, dehiscente por 3 valvas. Semillas numerosas, de ovoides a irregularmente poliédricas, con frecuencia con apéndices membranáceos o escariosos, formados por la prolongación de la testa; testa reticulada o con estrías longitudinales, a veces lisa, no mucilaginosa o con mucílago muy escaso.

Observaciones.– El género incluye unas 316 especies, que se distribuyen principalmente por las zonas templadas y frías de ambos hemisferios, siendo raras en las zonas tropicales. Para la clasificación infragenérica se sigue a J. Kirschner & al. in Orchard (ed.), Sp. Pl. Fl. World 7: 1-336 (2002) [subgen. Juncus ]; 8: 1-192 (2002) [subgen. Agathryon]. Por lo que sabemos, el género es parafilético y la posición taxonómica de algunas especies es provisional, singularmente la de J. trifidus , con anteras cortamente mucronadas y aurículas foliares laciniadas, combinación de caracteres compartida únicamente con la especie centroeuropea J. monanthos Jacq., Enum. Stirp. Vindob. : 61, 236, tab. 4 fig. 1 (1762).

La longitud de los tallos se ha medido desde su base hasta el lugar donde comienza la inflorescencia, tomando como referencia la vaina de la bráctea tectriz. En ciertas especies, como en las del grupo de J. bufonius , los tallos se ramifican dando lugar a inflorescencias axilares, siendo difícil separar la parte fértil de la estéril.

Muchas especies tienen hojas con el limbo cilíndrico por reducción de la superficie adaxial –limbo unifacial–. En la sección Juncotypus la única hoja completamente desarrollada de cada brote fértil es la que está inmediatamente por debajo de la inflorescencia, es decir, la bráctea de primer orden, las demás, situadas en la base, están reducidas a las vainas. Dicha hoja o “bráctea foliácea”, como se suele denominar tradicionalmente, forma una unidad anatómica y funcional con el tallo, de manera que parece ser su prolongación y presenta su misma estructura anatómica. Por este motivo los brotes estériles se confunden con hojas basales, pero su verdadera naturaleza se manifiesta con frecuencia por una pequeña cicatriz o inflorescencia abortada cuya posición señala el punto donde termina el tallo y empieza la hoja. Esta arquitectura simplificada hace que la inflorescencia aparente una posición lateral. El mismo fenómeno se presenta en la sección Juncus , con la diferencia de que en ésta sí hay hojas completas en la base de los tallos. En la sección Ozophyllum el limbo presenta una estructura anatómica peculiar, con médula hueca separada en compartimentos por tabiques transversales, lo que le da un aspecto articulado, con articulaciones algo prominentes –limbo septado de estructura unitubular–. Sin embargo en algunas de las especies de esta sección la médula se divide además en varios tubos longitudinales –limbo septado de estructura pluritubular–, que no siempre coinciden en sus extremos, por lo que el aspecto externo no suele ser tan claramente articulado. Este tipo de estructura foliar se suele interpretar como una adaptación al medio acuático y, ciertamente, es en este grupo donde se incluyen las especies anfibias o acuáticas del género. En las tres mencionadas y en las secciones Stygiopsis y Forskalina los limbos son unifaciales, sin diferenciación de haz y envés. Por el contrario, en las restantes secciones – Caespitosi, Tenageia y Steirochloa – los limbos son bifaciales, con frecuencia con el haz menos desarrollada que el envés, lo que les confiere una forma semicilíndrica o canaliculada.

La inflorescencia es siempre antelada, con mayor o menor grado de complejidad. En las descripciones se denominan antelas para simplificar y se añade “una vez ramificada”, “dos veces ramificada”, etc., para indicar que hay solo ramas de primer orden, de primero y segundo órdenes, etc., sin tener en cuenta si en dichas ramas hay flores aisladas o glomérulos, lo que supone en realidad un mayor grado de complejidad. El número y la posición de las bractéolas en relación con las flores conforman un carácter taxonómico importante, que conviene observar con atención. En el subgénero Agathryon, la inflorescencia está formada por cimas que presentan flores aisladas o agrupadas en fascículos ± laxos, donde el orden relativo de las flores se observa con claridad. En cualquier caso, cada flor procede de la reducción de un pequeño racimo y va acompañada por 2 bractéolas subopuestas que cubren la base de los tépalos, por lo que se vienen denominando “bractéolas involucrales”. En cambio, en el subgénero Juncus , que presenta flores agrupadas en pequeños glomérulos racemosos capituliformes, el número de bractéolas es ± igual al de flores, y aunque su forma y posición con respecto a éstas es similar al caso anterior, no se denominan involucrales. En algunas especies del subgénero Agathryon los fascículos de flores pueden llegar a ser muy densos, parecidos a glomérulos, mientras que en otras del subgénero Juncus los glomérulos pueden estar formados por 2 ó 3 flores – excepcionalmente una sola –. Se requiere una cuidadosa observación de la relación entre flores y bractéolas para evitar confusiones entre especies de subgéneros distintos.

En el subgénero Agathryon, los tépalos externos de las flores centrales –basales– de las cimas pueden tener una longitud excepcional o adoptar la forma de brácteas y no se han tenido en cuenta en las descripciones. Tampoco se han considerado las deformaciones provocadas por el pseudoviviparismo –frecuente en varias especies del subgénero Juncus – ni las agallas producidas por el hemíptero Livia juncorum en las inflorescencias de varias especies pertenecientes a ambos subgéneros.

La medida de la longitud de la cápsula incluye –en su caso– la de una prolongación o “pico” que resulta de la consolidación de la base del estilo. La longitud de las semillas se ha medido excluyendo los apéndices membranáceos que aparecen en ciertas secciones.

Bibliografía.– T.A. COPE & C.A. STACE in Watsonia 12: 113-128 (1978) [gr. J. bufonius ]; M.C. FERNÁNDEZ-CARVAJAL in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 79-89 (1981); 38: 417-467 (1982); 39: 79-151 (1982); 39: 301-379 (1983); J. KIRSCHNER & AL. in A.E. ORCHARD (ED.), Sp. Pl. Fl. World 7: 1-336 (2002) [subgen. Juncus ]; 8: 1-192 (2002) [subgen. Agathryon]; S. SNOGERUP in Willdenowia 23: 23-73 (1993) [sect. Juncus ].

1. Anual, sin rizoma, tubérculos, estolones ni tallos sumergidos persistentes .............. 2

– Perenne, con rizoma, tubérculos, estolones o tallos sumergidos persistentes ........... 8

2. Inflorescencia formada por cimas drepaniformes ± laxas; flores con 2 bractéolas involucrales .................................................................................................................... 3

– Inflorescencia formada por glomérulos capituliformes o por fascículos de 3 o más flores; flores con o sin bractéolas involucrales .......................................................... 5

3. Tépalos externos 1,6-2,8 mm, con 2 bandas laterales pardas o castaño-rojizas; cápsula generalmente igualando o sobrepasando un poco a los tépalos, a veces más corta; vaina de las hojas claramente auriculada, con aurículas de (0,2)0,5-2 mm ............ ............................................................................................................... 19. J. tenageia

– Tépalos externos 2,5-7,5(9) mm, en general sin bandas laterales, a veces con 2 líneas obscuras, pero en ese caso tépalos externos de más de 4 mm; cápsula más corta que los tépalos externos; vaina de las hojas con el borde membranáceo, pero no auriculada, rara vez con un esbozo de aurículas de c. 0,1 mm ...................................... 4

4. Tépalos externos 2,5-3,5 mm; cápsula 2-2,6 mm, subglobosa .... 20. J. sphaerocarpus

– Tépalos externos (3)3,2-7(9) mm; cápsula 2,5-5 mm, ovoide, elipsoidal u oblongo-elipsoidal ................................................................................... 21-27. gr. J. bufonius

5. Tépalos externos más cortos que los internos; cápsula 6-8 mm, de mayor longitud que los tépalos ................................................................................... 13. J. tingitanus

– Tépalos subiguales o los externos de mayor longitud que los internos; cápsula 1,8-5 mm, más corta que los tépalos ................................................................................... 6

6. Inflorescencia formada por fascículos de 3 o más flores; flores con 2 bractéolas involucrales .................................................................................. 21-27. gr. J. bufonius

– Inflorescencia formada por 1-14 glomérulos capituliformes, con 2-25 flores cada uno; flores sin bractéolas involucrales ....................................................................... 7

7. Limbo foliar bifacial, semicilíndrico, casi plano o canaliculado, no septado; flores obcónicas o campanuladas; tépalos muy desiguales, los externos largamente acuminado-escuarrosos ................................................................................... 4. J. capitatus

– Limbo foliar unifacial, cilíndrico o aplanado, unitubuloso, con septos poco visibles exteriormente; flores subcilíndricas o estrechamente cónicas; tépalos obtuso-mucronados o agudos, no escuarrosos ........................................................ 14. J. pygmaeus

8. Inflorescencia pseudolateral; bráctea foliácea inferior que parece la prolongación del tallo, a veces punzante ............................................................................................... 9

– Inflorescencia terminal, con una o más brácteas foliáceas que no parecen la prolongación del tallo, nunca punzantes, o bien sin brácteas foliáceas ............................. 17

9. Inflorescencia formada por glomérulos con (1)2-4 flores y 2-4 bractéolas cada uno; limbo de las hojas y brácteas foliáceas punzante ..................................................... 10

– Inflorescencia formada por flores aisladas o agrupadas en fascículos, a veces muy densos; flores con 2(3) bractéolas involucrales; limbo de las hojas –cuando existen– y de las brácteas foliáceas algo punzante o no ......................................................... 12

10. Tépalos de consistencia pajiza, no engrosados en la base, los internos obtusos, obtuso-mucronados o subagudos; planta laxamente cespitosa, con brotes extravaginales; rizoma ± estolonífero; cápsula 2,2-3,2(3,8) mm ................................ 3. J. maritimus – Tépalos ± coriáceos, los externos engrosados en la base, los internos mucronados, con 2 aurículas escariosas; planta densamente cespitosa, con brotes intravaginales; rizoma corto; cápsula 3-6 mm .................................................................................. 11

11. Cápsula madura 3,2-6 mm, 1,5-2 veces la longitud de los tépalos .......... 1. J. acutus

– Cápsula madura c. 3 mm, superando ligeramente a los tépalos ............ 2. J. littoralis

12. Hojas basales superiores con limbo; limbo de las hojas y de las brácteas foliáceas bifacial, filiforme; planta densamente cespitosa y con menos de 10 flores; rizoma cubierto por fibras rígidas, procedentes de la degradación de las vainas basales ........ .......................................................................................................... 32. J. capillaceus

– Hojas basales sin limbo; limbo de las brácteas foliáceas unifacial, cilíndrico; planta rizomatosa o cespitosa, pero en este último caso multiflora, con 25 flores o más; rizoma cubierto por los brotes o por vainas escuamiformes ...................................... 13

13. Planta rizomatosa o laxamente cespitosa, con rizoma de entrenudos cortos o hasta de 6 cm, ± cubierto por escamas imbricadas de un pardo amarillento a un pardo obscuro; inflorescencia con 2-28 flores ......................................................................... 14

– Planta densamente cespitosa; rizoma con entrenudos muy cortos, completamente cubierto por los brotes; inflorescencia multiflora, generalmente con 25 o más flores ... 15

14. Bráctea foliácea de la inflorescencia (0,5)1-2 veces la longitud del tallo; tépalos generalmente concoloros, a veces con 2 bandas laterales estrechas pardo-rojizas, los externos 2,5-4 mm, los internos 2-3,2 mm; cápsula subglobosa ....... 38. J. filiformis

– Bráctea foliácea de la inflorescencia 1/5-1/3 de la longitud del tallo; tépalos con 2 bandas laterales pardo-rojizas, los externos 3,7-5,5 mm, los internos 3,5-4,5 mm; cápsula ovoide o estéril ......................................................................... 39. J. balticus

15. Vaina de las hojas superiores púrpura o de un castaño muy obscuro, brillante; tépalos externos 2,8-4 mm, de mayor longitud que los internos; tallos con médula esponjosa discontinua, interrumpida regularmente por lagunas de c. 0,5 mm, glaucos ................. .................................................................................................................. 37. J. inflexus

– Vaina de las hojas superiores de un amarillo pajizo a un pardo rojizo, mate; tépalos externos 1,7-2,7 mm, generalmente iguales que los internos o de longitud algo mayor; tallos con médula continua, verdes ................................................................... 16

16. Tallo con 10-30 costillas longitudinales gruesas y bien marcadas por debajo de la inflorescencia; tépalos generalmente con 2 bandas laterales pardo-rojizas; bráctea foliácea con vaina claramente ensanchada .................................. 35. J. conglomeratus

– Tallo liso o con 30-50(60) estrías desiguales y poco marcadas; tépalos concoloros, de un verde-grisáceo; bráctea foliácea con vaina un poco más ancha que el limbo .... ................................................................................................................. 36. J. effusus

17. Limbo de las hojas y brácteas foliáceas bifacial, plano, conduplicado, semicilíndrico o canaliculado, a veces con márgenes convolutos, no septado ............................... 18

– Limbo de las hojas y brácteas foliáceas unifacial, cilíndrico o comprimido, septado o no, a veces filiforme en hojas sumergidas o en plantas depauperadas ................. 23

18. Aurículas y bractéolas involucrales laciniadas; semillas 0,8-1 mm, con apéndices de 0,2-0,5 mm; inflorescencia con 1-4(5) flores ........................................ 34. J. trifidus

– Aurículas y bractéolas involucrales enteras; semillas 0,4-0,7 mm, sin apéndices o con apéndices inconspicuos; inflorescencia generalmente con más de 4 flores ..... 19

19. Tépalos acuminados, concoloros, verdes o de un amarillo pajizo; inflorescencia con 2 ó 3 brácteas foliáceas, al menos las 2 inferiores sobrepasandola; semillas con apéndices inconspicuos ............................................................................ 30. J. tenuis

– Tépalos obtuso-cuculados, obtusos, obtuso-mucronados o agudos, con 2 bandas pardas o pardo-rojizas, o bien concoloros, de un verde oliváceo a un castaño obscuro; inflorescencia con una bráctea foliácea que la sobrepasa o no, a veces la segunda bráctea también foliácea, más corta; semillas sin apéndices ................................... 20 20. Tépalos externos 3,5-5 mm; cápsula 4-5 mm .......................................................... 21

– Tépalos 1,8-3,5 mm; cápsula 2,3-3,3 mm ............................................................... 22

21. Hojas todas o casi todas en la base, formando una densa roseta ± escuarrosa alrededor de los tallos fértiles; rizoma corto en general, erecto o ascendente, oculto por las hojas salvo en ejemplares muy viejos; inflorescencia formada por cimas irregulares ... ............................................................................................................. 33. J. squarrosus

– Hojas basales 2-6, no formando una roseta; rizoma ± estolonífero, horizontal u oblicuo, cubierto por los restos fibrosos de las vainas basales; inflorescencia formada por cimas drepaniformes ................................................................. 31. J. imbricatus

22. Antera 1-1,5 mm, 2,5-4 veces la longitud del filamento; tépalos 2,5-3,5 mm; cápsula igualando aproximadamente o sobrepasando algo a los tépalos .......... 28. J. gerardi

– Antera 0,7-1(1,2) mm, (1)1,5-2 veces la longitud del filamento; tépalos 1,8-2,8(3) mm; cápsula casi siempre de mayor longitud que los tépalos ....... 29. J. compressus

23. Inflorescencia formada por cimas drepaniformes o irregulares; flores con 2 bractéolas involucrales ......................................................................................................... 24

– Inflorescencia formada por uno o más glomérulos con 2-50 flores y un número similar de bractéolas; flores sin bractéolas involucrales ............................................ 25

24. Hierba robusta; rizoma cubierto por vainas escuamiformes pardas; tallos 300-1040 × 1,7-5 mm; inflorescencia 4-30 cm; hojas con limbo de 0,8-3,2 mm de diámetro, subulado o casi punzante, fistuloso o casi ......................................... 40. J. subulatus

– Hierba de porte mediano; rizoma cubierto por los restos fibrosos de las vainas basales; tallos hasta de 600(710) × c. 1 mm; inflorescencia 1,5-4 cm; hojas con limbo de 0,6-1 mm de diámetro, setáceo, agudo, rígido, no fistuloso ........... 31. J. imbricatus

25. Inflorescencia formada por un único glomérulo con 2-6 flores; tépalos externos 3,5- 4 mm, sobrepasando algo a los internos; hojas con limbo no septado ni articulado .... .............................................................................................................. 5. J. triglumis

– Inflorescencia formada por 3-120 glomérulos, rara vez uno solo con más de 6 flores; tépalos externos 1,5-6,2 mm, con frecuencia más cortos o casi iguales que los internos, a veces de longitud algo mayor; hojas con limbo septado, con frecuencia claramente articulado, a veces filiforme y no septado en plantas acuáticas ................... 26

26. Planta acuática, parcial o totalmente sumergida, en la que no siempre es posible observar la naturaleza de los órganos perdurantes; limbo de las hojas inferiores –casi siempre sumergidas– filiforme, el de las hojas superiores, cuando existen, junciforme, mucho más ancho .............................................................................................. 27

– Planta terrestre, ocasionalmente anfibia, con rizoma, estolones o tubérculos; hojas superiores generalmente con limbo junciforme, rara vez filiforme, las inferiores con frecuencia sin limbo ................................................................................................. 30

27. Tépalos externos 2,2-3,5 mm; estilo 0,2-0,5 mm ..................................................... 28

– Tépalos externos 3,5-6,2 mm; estilo 0,7-2 mm ....................................................... 29

28. Cápsula ovoide o elipsoidal, acuminada, con pico de 0,2-0,4 mm, de un castaño-rojizo, brillante .................................................................................... 15. J. articulatus

– Cápsula oblongo-elipsoidal, truncado-mucronada, con pico de 0,1-0,2 mm, de un pardo grisáceo ..................................................................................... 17. J. bulbosus

29. Glomérulos hemisféricos o casi esféricos, con 4-20 flores; tépalos 4,5-6,2 mm, iguales entre sí o los externos de longitud algo mayor ......................... 12. J. emmanuelis

– Glomérulos obcónicos, con 2-7 flores; tépalos desiguales, los externos 3,5-4,5 mm, los internos (3,8) 4-4,8 mm ........................................................ 10. J. heterophyllus

30. Tépalos externos más cortos que los internos –al menos 0,2 mm de diferencia ..... 31

– Tépalos externos iguales o de mayor longitud que los internos .............................. 34

31. Tallos y hojas estriados o rugosos, con expansiones epidérmicas que forman crestas longitudinales o ± transversales que se erosionan fácilmente al rascar con una lanceta ........................................................................................................................... 32

– Tallos y hojas lisos o débilmente acostillados, siendo las costillas protuberancias correspondientes a los haces vasculares o simples efectos de la desecación ............... 33

32. Tallos y hojas con expansiones epidérmicas que forman crestas ± transversales, de aspecto cerebroide; anteras 0,7-1 mm .................................................... 7. J. rugosus

– Tallos y hojas con expansiones epidérmicas que forman crestas longitudinales; anteras 1-1,8 mm ............................................................................................ 8. J. striatus

33. Tépalos internos (3)3,4-4 mm; rizoma muy corto o ausente; tallos estériles rastreros a modo de estolones epigeos hasta de 30 cm ...................................... 9. J. fontanesii

– Tépalos internos 2-2,8(3,2) mm; rizoma estolonífero; sin tallos estériles rastreros ..... ............................................................................................................ 6. J. acutiflorus

34. Planta hasta de 35 cm, generalmente tuberosa, sin rizoma o con rizoma muy corto; tallos con la base ± engrosada en un tubérculo de 1,5-2 mm de diámetro; cápsula oblongo-elipsoidal, truncado-mucronada, con un pico de 0,1-0,2 mm ........... 17. J. bulbosus

– Planta hasta de 118 cm, con rizoma ± desarrollado, a veces con tallos estériles rastreros a modo de estolones o con tubérculos radicales, base de los tallos generalmente no engrosada; cápsula ovoide, ovoide-acuminada, elipsoidal, elipsoide-acuminada o piramidal, acuminada o atenuada en un pico de 0,2-1,5 mm .................. 35

35. Tépalos (3)3,4-6,2 mm, agudos, largamente acuminados o subulados ................... 36

– Tépalos 1,7-3,1 mm, al menos los internos obtusos, subagudos o ligeramente cuculados, rara vez todos acuminados ............................................................................. 38

36. Inflorescencia formada por 1-6 glomérulos con unas 30-50 flores cada uno; estambres 3 .................................................................................................... 11. J. valvatus

– Inflorescencia formada por (1)2-13 glomérulos con (2)3-20 flores cada uno; estambres 6 ........................................................................................................................ 37

37. Tépalos externos 3-3,9 mm, los internos (3)3,4-4 mm; raíces sin tubérculos .............. .............................................................................................................. 9. J. fontanesii

– Tépalos 4,5-6,2 mm, iguales o los externos de longitud algo mayor; raíces con tubérculos intercalados ..................................................................... 12. J. emmanuelis

38. Tépalos con ápice membranáceo, obtuso y ± cuculado; hojas con limbo pluritubuloso; ramas secundarias de la inflorescencia ± divaricadas o reflejas .... 18. J. subnodulosus

– Tépalos, al menos los externos, de acuminados a obtuso-mucronados; hojas con limbo unitubuloso; ramas secundarias de la inflorescencia erecto-patentes o patentes ........ 39

39. Tépalos acuminados, con frecuencia ± escuarrosos en la madurez .... 6. J. acutiflorus

– Tépalos externos obtuso-mucronados o acuminados, rara vez apiculados o aristulados, los internos obtusos, subagudos o ligeramente cuculados ............................... 40

40. Tépalos de un castaño obscuro o purpúreos, casi negros en la fructificación, los externos generalmente obtuso-mucronados, rara vez aristulados; rizoma estolonífero, con entrenudos ± alargados ................................................. 16. J. alpino-articulatus

– Tépalos pardos o pardo-rojizos en la fructificación, los externos acuminados, rara vez subobtuso-mucronados o apiculados; rizoma con entrenudos por lo común muy cortos y poco visibles, excepcionalmente estolonífero en plantas fisurícolas .............. .......................................................................................................... 15. J. articulatus