Colchicum L.

E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, A. Herrero, C. Aedo & S. Castroviejo, 2013, Flora Iberica / Vol. XX: Liliaceae - Agavaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 85-89

7. Colchicum L. *

[ CÓlchicum , -i n. – gr. kolchikón, -oû n.; lat. colchicum , -i n. = planta venenosa, la cual, según DioscÓrides, serÍa un tipo de bolbós –véase el género Bulbocodium L. ( Liliaceae )– que florece al final del otoño, de flor blanca, semejante a la del krokós –véase el género Crocus L. ( Iridaceae )–, y que abunda mucho en la CÓlquida y en Mesenia; según parece, podrÍa tratarse de algún tipo de cÓlquico – Colchicum sp. pl.: se ha pensado en los C. autumnale L. , C. speciosum Steven y C. variegatum L. –. El nombre genérico está, evidentemente, relacionado con gr. Kolchikós, - ¬´, -ón = de la CÓlquida (gr. Kolchís, -ídos f.), paÍs de la costa E del mar Negro. El género Colchicum L. ( Liliaceae ) fue establecido por Tournefort (1694, 1700) y validado en Linneo (1753, 1754)]

Hierbas perennes, acaules o subacaules, bulbosas, glabras. Bulbo sÓlido, de oblongo-ovoide a anchamente ovoide, con otro bulbo incipiente, joven, que lleva las flores y que sale lateralmente de la base del primero; túnicas externas coriáceas, subcoriáceas o membranáceas, de un pardo obscuro a casi negras, a menudo prolongadas en un cuello que envuelve la base de las flores o de las hojas, las internas algo más claras y en general de un color ± uniforme o, a veces, variegadas. Tallo ± desarrollado, siempre subterráneo en la floraciÓn, subterráneo por completo o a veces parcialmente aéreo en la foliaciÓn, simple, de secciÓn circular, macizo. Catafilo único, membranáceo, ± blanquecino, envainador en casi toda su longitud, en general desaparece en la fructificaciÓn. Hojas desarrolladas o no en la floraciÓn, que en general todas basales y reunidas en roseta en el ápice del tallo subterráneo o, a veces, alternas y ± aproximadas en la porciÓn aérea del tallo –cuando esta existe, de linear-lanceoladas a oblongo-ovales, enteras, con nervadura principal paralelinervia, sésiles, envainadoras. Flores solitarias o en grupos hasta de 13 por bulbo, que aparecen a nivel del suelo, subsésiles o con un corto pedicelo que no o apenas se alarga en la fructificaciÓn, hermafroditas, trÍmeras, actinomorfas. Perianto en apariencia ± infundibuliforme o subcampanulado en la parte libre, con 6 tépalos soldados en un tubo muy largo, estrecho y a menudo blanquecino, que sobresale ± del suelo, y con el limbo libre, erecto-patente, de lanceolado a anchamente oval, en general el de los externos algo más ancho y largo que el de los internos, de color lilacino, rosado o excepcionalmente blanco, con pliegues o bandas de papilas en la base junto a la inserciÓn del estambre, caedizos. Androceo con 6 estambres, libres, los internos algo más largos que los externos, insertos en la base del limbo de los tépalos; filamentos filiformes, enteros, glabros, con un ancho nectario en la base, en su mayor parte abaxial; anteras oblongo-ovales u ovales, dorsifijas, dehiscentes por hendiduras longitudinales laterales. Gineceo con 3 carpelos soldados –a menudo parcialmente libres en el ápice– en ovario súpero, sésil, trilocular, subterráneo; estilos 3, libres desde la base, filiformes, caedizos; estigma punctiforme o ± capitado, con margen unilateralmente decurrente, a veces largamente. Fruto en cápsula septicida, elipsoide, oblongoide u oblongo-ovoide que, en general, no o apenas sobresale del suelo o de la roseta de hojas –a menudo madura a ras del suelo–, raramente sobresale por un leve alargamiento del pedicelo escapiforme, con varias semillas por lÓculo. Semillas globosas o subglobosas, finamente rugosas, de un pardo rojizo obscuro.

Observaciones.– El género Colchicum , en el sentido que lo consideramos en esta flora, el más tradicional y sintético, incluye c. 80 especies distribuidas desde el NW de África al C de Asia, incluyendo toda la RegiÓn Mediterránea, Europa central y el SW de Asia, que es la zona con mayor diversidad de especies. Números básicos propuestos: x = 7, 8, 9, 10, 11 y 12.

La circunscripciÓn de este género ha sido muy discutida desde hace casi dos siglos y su historia detallada está recogida, por ejemplo, en K. Persson & al. in Taxon 60: 1349-1365 (2011). AsÍ, en una consideraciÓn más amplia, en el género Colchicum han sido aglutinados también los restantes géneros de la familia Colchicaceae DC. , en su sentido clásico, que se encuentran en el territorio de Flora iberica : Merendera , Bulbocodium y, últimamente, también Androcymbium . Ya en los siglos XIX y XX varios autores, sobre la base de datos morfolÓgicos y anatÓmicos, defendieron la inclusiÓn de Merendera y Bulbocodium dentro de Colchicum . Entre esos autores hay que destacar a B. Stefanov in Sborn. B ă lg. Akad. Nauk ., Klon Prir.- Mat . 22: 1-100 (1926), que publicÓ la monografÍa más completa del género; sin embargo, la casi totalidad de las floras europeas y norteafricanas mantuvieron los tres géneros sobre la base de los caracteres del perianto y de los estilos. Los resultados obtenidos hasta el momento con estudios moleculares apoyan más bien su reuniÓn, y quizá también la de Androcymbium , bajo Colchicum s.l. El concepto más amplio del género es el propuesto por J. Manning & al. in Taxon 56: 872-882 (2007), que incluye también Androcymbium , con sus especies africanas, para evitar el parafiletismo de este último género. Por el contrario, K. Persson & al. (loc. cit.) mantienen un concepto algo más restringido y solo incluyen Merendera y Bulbocodium . No obstante, en esos dos trabajos mencionados y en otros similares –cf. A. del Hoyo & al. in Molec. Phylogenet. Evol. 53: 848-861 (2009)–, las especies de Merendera consideradas quedan aisladas del resto de los Colchicum y se diferenciarÍan de ellos (cf. K. Persson & al., loc. cit.: 1361) por sus anteras ± filiformes y basifijas o subdorsifijas; además, las tres especies de Merendera del territorio de esta flora, cuando han sido incluidas en los análisis, parecen constituir un grupo monofilético. En este estado de las cosas y aunque algunas bases de datos al uso han adoptado el criterio sintético, se ha preferido seguir un concepto restringido de Colchicum y mantener la separaciÓn tradicional, seguida en todas las “floras básicas” de esta obra, de los 4 géneros mencionados, incluso la de Bulbocodium , que todos los resultados moleculares muestran claramente alojado entre las especies de Colchicum s.str.

El tamaño de los bulbos que se indica en las descripciones fue medido, en general, en pliegos de herbario donde habitualmente están bastante prensados y en ejemplares en flor, ya que a veces los ejemplares jÓvenes con hojas tienen bulbos claramente más pequeños. Asimismo, los tamaños de las hojas se refieren a bulbos bien desarrollados, pues pueden encontrarse bulbos jÓvenes y pequeños que llevan hojas más estrechas de lo habitual. Algunos caracteres, como el color de los tépalos o las anteras y, en menor medida, la disposiciÓn y tamaño del estigma, se observan a veces con dificultad en el material depositado en los herbarios. Además, en recolecciones de la misma localidad y de especies de floraciÓn anterior a la apariciÓn de las hojas, en muchas ocasiones no hay seguridad de que el material con hojas y fruto –bastante escaso en los herbarios– corresponda realmente a la misma especie de aquel que se recolectÓ en flor; hasta el momento se ha dado por hecho que en la PenÍnsula Ibérica y Baleares no coinciden dos especies de floraciÓn otoñal en una localidad, pero es algo que está por comprobar, quizá mediante el cultivo de bulbos y su seguimiento. Todos estos problemas de observaciÓn o comprobaciÓn de caracteres en el material de herbario complica aún más el reconocimiento de las especies en un género de gran complejidad taxonÓmica, debida sobre todo a la enorme variedad de números cromosomáticos y a su homogeneidad morfolÓgica y ecolÓgica.

Bibliografía.– F. D’ AMATO in Caryologia 7: 292-349 (1955); 10: 111-151 (1957); N. FEINBRUN in Evolution 12: 173-188 (1958); A. FERNANDES & F. FRANÇA in Bol . Soc. Brot. ser. 2, 51: 5-36 (1977); K. PERSSON in Bot. Jahrb. Syst. 127: 165- 242 (2007); B. STEFANOV in Sborn. B ă lg. Akad. Nauk ., Klon Prir.- Mat . 22: 1-100 (1926).

1. Hojas no desarrolladas en la floraciÓn, al menos las externas de más de 1,3 cm de anchura, con margen liso; tépalos con limbo de más de 25 mm; estigma ± capitado, con margen decurrente; plantas que florecen a finales de verano o en otoño ........................... .......................................................................................................... 1-4. gr. C. autumnale

– Hojas desarrolladas en la floraciÓn, al menos en parte, hasta de 0,8(1) cm de anchura, con margen papiloso-escábrido; tépalos con limbo hasta de 25 mm; estigma punctiforme; plantas que florecen en invierno o primavera .................................. 5. C. triphyllum

1-4. gr. C. autumnale

Hierba perenne. Bulbo (2)2-4,5(6,5) × (1,5)2-4(6) cm, ovoide o subgloboso, más raramente oblongo-ovoide; túnicas coriáceas o subcoriáceas, persistentes, de un pardo obscuro a casi negras, no o apenas variegadas, prolongadas en un cuello en general largo, hasta de 10 cm. Tallo en general subterráneo por completo, desde casi imperceptible hasta de 1 cm en la floraciÓn y hasta de 20 cm en la foliaciÓn, en la que a veces es parcialmente aéreo. Catafilo con el ápice libre de subagudo a truncado, con un mucrÓn ± saliente. Hojas no desarrolladas en la floraciÓn, (2)3-6 por bulbo, de (7,5)15-45(60) × (0,8)1,3-4,5(5,8) cm, al menos las externas de más de 1,3 cm de anchura, de linear-lanceoladas a oblongo-ovales, obtusas o redondeadas, planas o algo acanaladas, con margen liso. Flores 1-5(13) por bulbo, que aparecen a finales de verano o en otoño. Tépalos con limbo de 26-70(85) × (4)8-

20(30) mm, de linear-lanceolado a anchamente oblanceolado, obtuso o subobtuso, de color lilacino, rosado o de un rosa purpúreo, excepcionalmente blanquecino, a veces ajedrezado, con nervios rectos u ondulados, provisto de dos bandas de papilas en su base adaxial junto a la inserciÓn de los estambres; tubo del perianto (5)10- 25(30) cm. Filamentos estaminales (4)7-25(30) mm; anteras (4)6-12(14) mm, des- de algo más largas a unas 4 veces más cortas que los filamentos, amarillas o ± purpúreas. Estilos (6)10-25(32) cm, de casi rectos a fuertemente arqueados o circinados en el ápice –en la porciÓn correspondiente al estigma y poco más–; estigma 1-4,5 mm, ± capitado, con margen unilateralmente decurrente. Cápsula (20)30- 45(50) mm, elipsoide, oblongoide u oblongo-ovoide, sésil o con un pedicelo hasta de 3 cm. Semillas de 1,8-4 mm de diámetro.

Observaciones.– Según diferentes autores, en el territorio de Flora iberica se han reconocido dentro del grupo extraordinariamente complejo de los Colchicum de floraciÓn otoñal de 1 a 4 especies. El reconocimiento de 4 especies, muy difÍciles de separar por la morfologÍa, que proponemos aquÍ, se ha basado en gran parte en los diferentes niveles de ploidÍa conocidos y el reparto geográfico de los mismos, aunque los recuentos cromosomáticos son aún poco abundantes y además extraordinariamente arduos por el elevado número de cromosomas, su pequeño tamaño y la dificultad de separarlos. Los recuentos publicados de poblaciones ibéricas o baleáricas, más algunos llevados a cabo durante esta revisiÓn por A. MartÍn Ciudad ( Real JardÍn Botánico de Madrid, com. pers.) y L. Delgado Sánchez y F. Gallego MartÍn (Universidad de Salamanca, com. pers.), muestran que solo se conocen individuos tetraploides ( C. autumnale ) en los Pirineos centrales, mientras que en el resto del área los niveles de ploidÍa son mucho más altos, bien c. 2 n = 12, 18 x ( C. lusitanum ), encontrado por toda la PenÍnsula pero sobre todo en el S, o bien c. 2 n = 16 x, en poblaciones del Sistema Central y zonas prÓximas ( C. multiflorum ) o en la única poblaciÓn balear ( C. longifolium ).

En la primera propuesta de la filogenia del género –cf. K. Persson & al. in Taxon 60: 1349-1365 (2011)–, basada solo en datos de regiones cloroplásticas y con un muestreo escaso en la PenÍnsula Ibérica y Baleares, los datos moleculares expresan la enorme complejidad del género con varias politomÍas y algunos clados con poca resoluciÓn. Lo que sÍ parece claro ya es que, de las 4 especies que incluimos en esta sÍntesis, estarÍan prÓximas entre sÍ dos a dos: por un lado C. autumnale y C. lusitanum y por otro C. multiflorum y C. longifolium , ambos grupos relativamente alejados; estos grupos corresponderÍan a los que K. Persson (com. pers.) reunirá en los comentarios de su revisiÓn del género, de prÓxima publicaciÓn, como “especies similares”.

El estudio morfolÓgico del material de herbario y las observaciones de campo muestran que no es fácil la separaciÓn y el reconocimiento de esos táxones. Los caracteres, muy pocos vegetativos y alguno más floral, que se han venido utilizando para separarlos están a menudo muy influidos por las condiciones ambientales del lugar (profundidad del suelo y humedad estacional), como ocurre con los tamaños del bulbo, las hojas o el tubo del perianto, y es frecuente el solapamiento de esos tamaños; véanse al respecto las tablas de F. d’Amato in Caryologia 7: 339 (1955) o de A. Fernandes & F. França in Bol . Soc. Brot. ser. 2, 51: 23 (1977). Esto lo hemos observado de manera clara tanto en material de herbario abundante procedente de una misma localidad como en observaciones de campo, al menos en el caso de C. lusitanum y C. multiflorum . Ese solapamiento entre caracteres de los individuos de las cuatro especies puede deberse, aparte de a los factores ambientales, a que aún no seamos capaces de distinguir –o a que no puedan ser reconocidas morfolÓgicamente en efecto– dichas entidades taxonÓmicas. AsÍ, varias de estas especies pueden convivir en una misma área y ser recolectadas juntas por no poder diferenciarlas aún con nitidez. Por todo ello, resulta muy difÍcil proponer una clave dicotÓmica que permita separar de manera indudable un gran número de individuos; la que proponemos a continuaciÓn es un intento de mostrar la variabilidad de este grupo a la espera de que estudios más pormenorizados permitan esclarecer su taxonomÍa. Estos estudios deberÍan basarse en un muestreo minucioso en más poblaciones que estén repartidas por todo el territorio para comprobar la variabilidad de hojas y frutos y su correspondencia con los caracteres florales y, al tiempo, llevar a cabo análisis cariolÓgicos y moleculares en varios individuos para poder asociar esa determinada morfologÍa con un mayor número de datos citogenéticos y establecer con mayor seguridad sus relaciones filogenéticas. La provisionalidad de este tratamiento se refleja por la reuniÓn de esos 4 táxones en un único grupo.

1. Hojas linear-lanceoladas o estrechamente lanceoladas, hasta de 2(2,5) cm de anchura; tépalos de un color rosa purpúreo o lilacino obscuro; anteras hasta de 5,5 mm ...................... ................................................................................................................... 4. C. longifolium

– Hojas, al menos algunas de las externas, anchamente lanceoladas, lanceolado-oblongas u oblongo-ovales, en general de más de 2,5 cm de anchura; tépalos de tonos claros y color lilacino, rosado o blanquecino, raramente de un rosa purpúreo; anteras (4)5-12(14) mm .... 2

2. Flores 1-6(13) por bulbo; anteras ± purpúreas o amarillas; tépalos ajedrezados o de color uniforme, los externos con limbo de (32)40-75(85) mm; estigma (1,5)1,8-4,5 mm (incluida la parte decurrente); semillas de 2-4 mm de diámetro .......................... 2. C. lusitanum

– Flores 1-3(4) por bulbo; anteras amarillas; tépalos de color uniforme o a veces algo ajedrezados, los externos con limbo de 30-55(60) mm; estigma 1-3 mm (incluida la parte decurrente); semillas de 1,8-2,2 mm de diámetro .............................................................. 3

3. Estilos, sobre todo cuando las anteras están ya abiertas, con el ápice en general claramente arqueado o casi circinado, muy raramente casi recto; hojas, las más externas, de (2,5)3- 4,8 cm de anchura ...................................................................................... 1. C. autumnale

– Estilos, sobre todo cuando las anteras están ya abiertas, con el ápice en general recto o levemente arqueado, solo a veces claramente arqueado; hojas, las más externas, de 2-4(4,5) cm de anchura ......................................................................................... 3. C. multiflorum