Ornithogalum L.

E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, A. Herrero, C. Aedo & S. Castroviejo, 2013, Flora Iberica / Vol. XX: Liliaceae - Agavaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 188-191

25. Ornithogalum L. *

[ OrnithÓgalum , -i n. – gr. órnithos gála n. y ornithógalon, -ou n.; lat. ornithogale, (-es) f.; lat. medieval ornithogalum, -i n. = en DioscÓrides y Plinio, planta bulbosa de tallo tierno y blanquecino y, según el médico griego en la traducciÓn de Laguna, sus flores son “por de fuera de color verde: y por de dentro blancas como la leche, quando se abren”; los autores suponen que hablaban de lo que suele llamarse leche de gallina ( Ornithogalum umbellatum L. ) –del gr. órnis, -ithos m./f. = pájaro, ave // gallo, gallina, etc.; y gr. gála, gálaktos n. = leche; ‘leche de pájaro’–. El género Ornithogalum L. ( Liliaceae ) fue establecido por Tournefort (1694, 1700) y validado en Linneo (1753, 1754)]

Hierbas perennes, bulbosas, glabras –pelosas en táxones extraibéricos–. Bulbo de ovoide a esférico, solitario o en pequeños grupos por sucesivas divisiones del bulbo principal, a veces con bulbillos secundarios. Tallo escaposo, simple, de secciÓn circular, macizo. Hojas todas basales, lineares, linear-lanceoladas o acintadas, planas o ± acanaladas –de secciÓn semicircular o solo en el ápice circular–, con nervadura principal paralelinervia, sésiles, envainadoras, a veces largamente, y ascendentes por la base del tallo. Inflorescencia espiciforme, racemiforme o ± corimbosa, terminal; brácteas 1 por pedicelo, de lanceoladas a triangulares, membranáceas o pajizas, persistentes; pedicelos no articulados, a veces muy cortos, sin bractéolas. Flores hermafroditas, trÍmeras, actinomorfas. Perianto estrellado en la antesis, pero a veces subcampanulado o tubular-acampanado hasta poco antes o después de la misma, con 6 tépalos libres, poco desiguales, de lineares a anchamente ovados, blancos o raramente amarillentos por la cara adaxial, a veces con una banda verdosa o rosada solo visible por la cara abaxial, de ordinario persistentes en el fruto tras marchitarse –ya sea en su base o envolviéndolo completamente–. Androceo con 6 estambres, libres; filamentos lineares, lanceolados, acintados o estrechamente triangulares, a veces ensanchados en la base, en el ápice o en toda su longitud, glabros, enteros; anteras lineares u oblongas, dorsifijas, introrsas, con dehiscencia longitudinal. Gineceo con 3 carpelos soldados en ovario súpero, sésil o brevemente estipitado, trilocular; estilo 1, filiforme, caedizo, tardÍamente caedizo o persistente; estigma trÍgono o puntiforme, a veces capitado y con los márgenes decurrentes. Fruto en cápsula loculicida, ovoide, elipsoide, oblongoide u obovoide, de secciÓn transversal trÍgona –con ángulos obtusos–, trilobada o con 6 costillas marcadas –equidistantes o reunidas por pares–, con varias semillas por lÓculo. Semillas de globosas a ± aplanadas, con testa reticulada, papilosa, granulosa, rugosa, o ruminada (con aspecto de puzle), de ordinario negruzcas.

Observaciones.–La circunscripciÓn de Ornithogalum es un asunto controvertido. La mayorÍa de las floras de Europa , W de Asia y N de África siguen la delimitaciÓn tradicional propuesta por J.G. Baker in J. Linn. Soc., Bot. 13: 209-292 (1872), con algunas modificaciones posteriores –ciertamente demasiado analÍticas– de C. Zahariadi in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 35-40 (1980). En esencia, según dicho tratamiento, Ornithogalum se concibe como un género extenso, organizado en varios subgéneros –desde 9 hasta 13, según autor– y numerosas secciones, muchos de ellos en apariencia naturales, y que se distribuye ampliamente por Europa, SW de Asia y N, E y S de África. Sin embargo, en las dos últimas décadas se han realizado tratamientos muy distintos, basados tanto en datos morfolÓgicos y quÍmicos como en filogenias moleculares. Por un lado, algunos autores reducen en extremo la diversidad de toda la subfamilia y aceptan un solo género – Ornithogalum , que entonces incluirÍa a Dipcadi, Albuca L. , Pseudogaltonia (Kuntze) Engl. [ Hyacinthus sect. Pseudogaltonia Kuntze, basiÓn.], Neopatersonia Schönland, Avonsera Speta, Galtonia Decne., Elsiea F.M. Leight. , etc.– [cf. J.C. Manning & al. in Edinburgh J. Bot. 60: 533-568 (2004)] o, a lo sumo, cuatro géneros – Ornithogalum, Albuca , Dipcadi y Pseudogaltonia – [cf. J.C. Manning & al. in Taxon 58: 77-107 (2009)]; pero en ambos casos circunscriben Ornithogalum de un modo muy amplio y heterogéneo, difÍcil de caracterizar en lo morfolÓgico. Por el contrario, otros autores [cf. F. Speta in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 3: 261-285 (1998); M. Pfosser & F. Speta in Ann. Missouri Bot. Gard. 86: 852-875 (1999)] reconocen hasta 15 géneros –que vienen a coincidir con muchos de los anteriormente aceptados por C.S. Rafinesque, Fl. Tellur. 2 y 3 (1837) y R.A. Salisbury, Gen. Pl. (1866)–, que en lÍneas generales quedan bastante bien definidos por su morfologÍa y biogeografÍa. De hecho, los estudios más recientes [cf. M. MartÍnez AzorÍn & al. in Ann. Bot. (Oxford) 107: 1-37 (2011)] permiten reconocer hasta 19 géneros monofiléticos y bien caracterizados molecular, morfolÓgica y biogeográficamente, que viene a reforzar la tendencia más analÍtica que en los últimos años está tomando fuerza entre los autores europeos [cf. F. Speta in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 3: 261-285 (1998); F. Garbari & al. in Atti Soc. Tosc. Sci. Nat. Pisa, Mem. ser. B 114: 35-44 (2008)] y, según la cual, Ornithogalum quedarÍa limitado, en su sentido estricto, al subgen. Ornithogalum .

No obstante, en consonancia con el criterio general seguido en la presente familia, el tratamiento taxonÓmico aquÍ adoptado es conservador –criterio habitual en Flora iberica –, básicamente equivalente al concepto de C. Zahariadi in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 35-40 (1980), que solo incluye a los subgéneros euroasiáticos y norteafricanos de Ornithogalum . Dicho concepto se sitúa en una posiciÓn intermedia entre los dos extremos antes mencionados y presenta a Ornithogalum como un grupo morfolÓgicamente aún bastante heterogéneo –aunque monofilético [cf. M. MartÍnez AzorÍn & al. in Ann. Bot. (Oxford) 107: 1-37 (2011)]–, que abarcarÍa a los subgéneros Ornithogalum , Beryllis, Cathissa y Caruelia ; todos ellos presentes en el ámbito de esta flora y fáciles de reconocer por un conjunto propio de caracteres.

Solo se han tenido en cuenta los números cromosomáticos sobre recuentos de material ibérico comprobado, dado que ha habido una gran confusiÓn sobre la interpretaciÓn de muchos táxones, que incluye errores de identificaciÓn. En las especies que presentan aneuplodÍas, algo bastante frecuente, únicamente se recogen los recuentos que reflejan el nivel de ploidÍa correspondiente y no toda la serie completa, que podrÍa ser extremadamente larga. Números básicos propuestos para los grupos ibéricos: x = 7, 8, 9 (subgen. Ornithogalum ); x = 8, 9 (subgen. Beryllis); x = 16, 18 (subgen. Cathissa ); y x = 7 (subgen. Caruelia ).

A menudo, los pliegos de herbario incluyen ejemplares incompletos o carentes de frutos y semillas maduros –o con estos deformados debido al prensado–, motivos por los cuales una identificaciÓn inequÍvoca puede resultar difÍcil. Esta ha sido una de las razones que ha llevado a citar en el ámbito de esta flora, por error, táxones propios de otros territorios europeos [cf. M. MartÍnez AzorÍn & al. in Pl. Syst. Evol. 289: 181-211 (2010)]. El bulbo principal suele dividirse regularmente y genera nuevos bulbos –que algunos autores han denominado “bulbillos primarios” – de tamaño similar al principal, sésiles, que comparten con él la placa basal y las túnicas externas. Algunas especies producen bulbillos de tamaño mucho menor que el bulbo principal –que aquÍ denominamos “bulbillos secundarios” y cuya presencia tiene un alto valor diagnÓstico–, de ordinario esféricos y pediculados, muy numerosos o escasos, dispuestos alrededor del bulbo principal, ya sea dentro o fuera de sus túnicas externas. La longitud del tallo escaposo o escapo excluye a la inflorescencia, cuyas dimensiones se presentan por separado. En la mediciÓn de la anchura de la inflorescencia se ha tenido en cuenta la de los pedicelos, pero se han excluido las flores. El tamaño y coloraciÓn de las piezas florales se han anotado a partir de material fresco, al igual que las caracterÍsticas y color de los bulbos, hojas, escapos y brácteas. Los caracteres del fruto y semillas han de observarse en plena madurez.

Algunas especies se cultivan profusamente por su valor ornamental. Es el caso de O. nutans L., Sp. Pl. : 308 (1753) [ Honorius nutans (L.) Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 177 (1821)] –especie originaria de Europa oriental, perteneciente al subgen. Myogalum (Link) Baker [ Myogalum Link , basiÓn.], que resulta fácil de reconocer por sus flores casi sésiles de tépalos blancos con una ancha banda ver- de solo visible por el dorso, sus filamentos estaminales terminados en 2 apéndices erectos paralelos a la antera y sus cápsulas colgantes– y de O. longibracteatum Jacq., Hort. Bot. Vindob. 3: 18, tab 29 (1776-1777) [ Stellarioides longibracteata (Jacq.) Speta in Stapfia 75: 173 (2001)] –especie nativa de Sudáfrica, perteneciente al subgen. Urophyllon (Salisb.) Oberm. [ Urophyllon Salisb. , basiÓn.], que produce caracterÍsticos bulbos epÍgeos, de gran tamaño, con numerosos bulbillos aéreos en las túnicas externas, racimos flexuosos con numerosÍsimas flores y tépalos provistos de una lÍnea longitudinal verde por ambas caras y cápsulas trilobadas y cordadas–, los cuales en ocasiones se asilvestran en áreas ajardinadas o cerca de zonas habitadas. Dado su carácter alÓctono en el ámbito territorial de esta flora, ambas especies se han excluido del presente tratamiento.

Bibliografía.– M. MARTÍNEZ AZORÍN, M.B. CRESPO & A. JUAN in Anales Jard. Bot. Madrid 64: 7-25 (2007) [subgen. Cathissa ]; in Belg. J. Bot. 142: 140-162 (2010) [subgen. Beryllis]; in Candollea 64: 163-169 (2009); in Pl. Syst. Evol. 289: 181-211 (2010) [subgen. Ornithogalum ]; in Ann. Bot. (Oxford) 107: 1-37 (2011); J. MORET, H. COUDERC, A. BARI & Y. DELARUE in Nordic J. Bot. 9: 461- 468 (1990); J. MORET & N. GALLAND in Pl. Syst. Evol. 181: 179-202 (1992) [subgen. Ornithogalum ]; F. SPETA in Stapfia 75: 139-176 (2001).

1. Tépalos blancos o de un amarillo pálido en la cara adaxial, con una evidente banda verde longitudinal solo visible en la cara abaxial ........................................................ 2

– Tépalos completamente blancos o de un blanco marfileño por ambas caras, raramente con pequeñas manchas o lÍneas verdosas solo en la zona apical de la cara abaxial .... 6

2. Inflorescencia en racimo, muy alargada; cápsula trÍgona, con 3 ángulos longitudinales obtusos; semillas angulosas e irregularmente comprimidas, con testa granulosa, rugosa o diminutamente reticulada .............................................................................. 3

– Inflorescencia corimbosa o corimboso-racemosa; cápsula con 6 costillas longitudinales evidentes; semillas globosas, con testa formada por amplios retÍculos más o menos prominentes ........................................................................................................... 4

3. Hojas al menos parcialmente verdes en la antesis; tépalos blancos en la cara adaxial, los externos (12)13-15(16) × (2,5)3-4(4,5) mm; testa granulosa ..... 4. O. narbonense

– Hojas casi completamente secas en la antesis; tépalos amarillentos en la cara adaxial, los externos 7-11(12) × (1,3)2-2,3 mm; testa de irregularmente rugosa a diminutamente reticulada, a veces con pequeños gránulos dispersos en los márgenes ................ ........................................................................................................... 5. O. pyrenaicum

4. Bulbo rodeado por (7)10-30(41) bulbillos secundarios, esféricos, de 5-8 mm de diámetro, sobre pedÍculos de 1-8 mm; pedicelos fructÍferos inferiores (40)60-120 mm, patentes o ligeramente deflexos, incurvados o ascendentes en el ápice; brácteas inferiores de alrededor de la mitad de la longitud del pedicelo ................. 3. O. divergens

– Bulbo sin bulbillos secundarios –por excepciÓn 1-7, de ordinario ovoides y con pedÍculo hasta de 2 mm–; pedicelos fructÍferos inferiores (15)20-70(80) mm, erectos o erecto-patentes, ligeramente incurvados en el ápice; brácteas inferiores casi siempre superando la mitad del pedicelo ................................................................................... 5

5. Estilo (3,8)4-6(6,5) mm; cápsula de oblongoide a obovoide, de secciÓn transversal hexagonal, con 6 costillas ± equidistantes, con todos los surcos de apariencia similar, anchos, aplanados u obtusos; hojas jÓvenes glaucas; semillas marcadamente apiculadas, con crestas muy prominentes ......................................................... 1. O. baeticum

– Estilo (2)2,5-3,5(3,7) mm; cápsula de ovoide a obovoide, de secciÓn transversal trilobada, con 6 costillas agrupadas por pares, con surcos profundos, anchos y obtusos, en las suturas de los carpelos, y surcos mucho más estrechos y agudos en los nervios medios de los carpelos; hojas jÓvenes de color verde brillante; semillas ligeramente apiculadas, con crestas poco prominentes .................................... 2. O. bourgaeanum

6. Inflorescencia corimbosa o corimboso-racemosa; tépalos externos (11)13-16 mm de anchura; ovario de color negro brillante en su mitad superior durante la antesis .......... ............................................................................................................... 9. O. arabicum

– Inflorescencia espiciforme o en racimo; tépalos externos (3)3,5-10(11) mm de anchura; ovario de color verdoso durante la antesis .............................................................. 7

7. Tallo (20)30-50(55) cm; tépalos externos (17)21-24(26) mm; cápsula 20-25 mm; semillas 4,5-4,9 mm; testa granulosa ................................................... 8. O. reverchonii

– Tallo (8)9-20(26) cm; tépalos externos (11)13-18(19) mm; cápsula 6-16 mm; semillas 1,6-3,9 mm; testa ruminada, con aspecto de puzle ...................................................... 8

8. Plantas de ordinario con 1 hoja por tallo; inflorescencia con (2)3-7(9) flores; cápsula (6)7-9(11) mm; semillas 1,6-1,9 mm ........................................................ 6. O. broteri

– Plantas con 2 o más hojas por tallo; inflorescencia con (4)7-20(33) flores; cápsula (9)11-14(16) mm; semillas 2,8-3,9 mm ............................................. 7. O. concinnum