Gagea bohemica, (Zauschn.) Schult. & Schult. fil.

E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, A. Herrero, C. Aedo & S. Castroviejo, 2013, Flora Iberica / Vol. XX: Liliaceae - Agavaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 45-48

6. G. bohemica (Zauschn.) Schult. & Schult. fil. in

Roem. & Schult., Syst. Veg. 7: 549 (1829)

[bohémica]

Ornithogalum bohemicum Zauschn. in Abh. Privatges. Böhmen. 2: 120, tab. 4 (1776) [basiÓn.] G. fistulosa Ker Gawl. in J. Sci.Arts (London) 1: 180 (1816), nom. illeg.

Ind. loc.: “(...) in der Scharka bey Prag” [el tipo designado por G. Stroh in Bieh. Bot. C. ser. B, 57: 489 (1937), y posteriormente por C.C. Heyn & A. Dafni in Israel J. Bot. 26: 18 (1977), B-W 6590, no se puede aceptar al no ser el pliego del herbario de Willdenow material original; tampoco puede ser aceptado como neÓtipo, pues hay otro material original –un dibujo en el protÓlogo, seleccionable como lectÓtipo– que lo impide]

Ic.: Hegi, Ill . Fl. Mitt.-Eur. ed. 2, 2: 263 Fig. 494 (1939) [sub G. bohemica subsp. saxatilis ]; Heyn & Dafni in Israel J. Bot. 26: 18 fig. 6, 12 fig. 1 c (1977); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 10, lám. 480 figs. 1052 [sub G. bohemica ] y 1053 [sub G. saxatilis ] (1848); Zauschn. in Abh. Privatges. Böhmen. 2: tab. IV (1776) [sub Ornithogalum bohemicum ]; fig. 1 e; fig. 3 h

Hierba perenne, en general de pequeño porte, grácil o relativamente robusta, a veces gregaria, por lo general bastante pelosa, de un verde claro o blanquecino, a menudo teñida de color púrpura, con parte subterránea –bulbo excluido– blanca. Bulbo 4-8(12) × 3-6(10) mm, erguido, ovoideo-globoso, que forma en su interior el bulbo de recambio, que contiene 2 bulbos muy desiguales envueltos por una túnica común; bulbo principal en general blanquecino, liso, en la base de la primera hoja basal; bulbo secundario (1)1,5-2,5(3) × (0,5)1-2 mm, adosado lateralmente al principal en la zona superior, situado en la parte inferior de la segunda hoja basal, globoso-cÓnico u ovoideo-cÓnico, acuminado, algo aplanado en la cara por la que se une al principal y a menudo con restos de tejidos adyacentes, inicialmente amarillento o pardo-rojizo y poco ornamentado –casi liso–, finalmente pardo o de un pardo amarillento u obscuro, reticulado-foveolado –con costillas gruesas y ± prominentes y mallas del retÍculo de (0,1)0,2-0,3(0,4) mm de diámetro–; túnicas de un pardo amarillento u obscuro o de color castaño, papiráceas, casi lisas –diminutamente foveolado-reticuladas vistas con gran aumento–, mates; plantas jÓvenes muy gráciles, con 1 o 2 hojas basales filiformes, subcilÍndricas de 0,2-0,3 mm de diámetro, con bulbo en el que se inician algunas raÍces ascendentes, en general con un glomérulo lateral o apical de bulbilos –en la axila de la segunda hoja desarrollada o no–, estos bulbilos son muy parecidos y de cubierta similar al del bulbo secundario, pero más pequeños –1-1,5 × 0,8-1 mm–. RaÍces filiformes, fasciculadas, en la base del bulbo, acompañadas o no de raÍces esclerificadas ascendentes, frecuentemente numerosas, hasta de 0,5 mm de grosor, que pueden envolver por completo al bulbo. Tallo (20)25-90(100) × (0,5)1-1,3(1,5) mm, folioso, erecto, relativamente recio, derecho o ligeramente flexuoso, atenuado en la base, macizo o fistuloso, de secciÓn ± irregularmente circular o elÍptica, en general peloso, sobre todo en la parte superior, frecuentemente rojizo; hacecillos vasculares en disposiciÓn anular. Hojas basales 2(3) –puede parecer que hay más cuando hay una cabezuela de bulbilos en la base de la planta, en la parte apical del bulbo, pues estos a menudo son falsamente vivÍparos, y cuando crecen varias plantas juntas pueden formar un césped–, subiguales o la segunda ligeramente más corta, erectas, frecuentemente arqueadas o arqueado-reflexas, lineares, subfiliformes, obtusas o subagudas, macizas, ligeramente carnosas, glabras o pelosas; primera hoja 60-120 × (0,2)0,3-0,8(1,3) mm y de 0,2-0,5 mm de grosor, más larga que el tallo –hasta 1,5(2) veces–, de ligeramente asurcada a acanalada o casi plana por el haz, levemente aquillada por el envés, de secciÓn ligeramente subtrÍgona –pero con ángulos obtusos–, en forma de “D” o subcilÍndrica, hacecillos en general 3, en la parte media, en triángulo equilátero o forma de “V” vistos en secciÓn –muy raramente, en ejemplares especialmente robustos, de 1-1,3(1,5) mm de anchura, acanalada por el haz, de secciÓn ± semilunar, con 3-5 hacecillos, en forma de “V” abierta–; hojas juveniles rollizas, subcilÍndricas, acanaladas o no por el haz, con 3 hacecillos, de 0,2-0,3 mm de diámetro; ocasionalmente puede haber lo que parece una tercera hoja basal más ancha –hasta de 1(1,3) mm–, hasta con 5(7) nervios, que en realidad es una hoja caulinar que nace de la base misma del tallo, entre los 2 bulbos, por debajo incluso de la primera hoja basal y en su axila. Hojas caulinares y florales no bien diferenciadas, alternas o las de la base de la inflorescencia a veces subopuestas o subverticiladas, desiguales, ciliadas y a veces pelosas en el margen, sobre todo las superiores, con pelos blanquecinos de 0,3-1(1,3) mm, más raramente glabrescentes o glabras; en general suele haber (1)2 hojas por debajo de la primera rama de la inflorescencia, pero a menudo la primera hoja caulinar ya lleva una flor o un tallo axilar, en total hay unas 3-5 hojas de mayor tamaño más las bractéolas; hojas de la parte inferior de la inflorescencia 12-65 × 2-5 mm, de más cortas a ligeramente más largas que ella, lanceoladas u ovado-lanceoladas, largamente acuminadas o caudadas, semiamplexicaules, ligeramente espatáceas, subagudas, poco gruesas, planas pero ± abarquilladas, redondeada por el envés, con unos (3)5-11 nervios –alineados vistos en secciÓn–. Inflorescencia corimbiforme o casi umbeliforme, con (1)2-4(5) flores, en general densa –a veces con una rama adicional que nace de la axila de la primera hoja caulinar en la parte media o junto a la base del tallo–; pedicelos (2)3-20(25) × 0,3-0,5 mm, desiguales o subiguales, erectos o erecto-patentes, de secciÓn circular, con frecuencia purpúreos, densamente vellosos o lanuginosos –con pelos tectores flexuosos o rizados similares a los de las hojas– más raramente pubescentes o glabrescentes; bractéolas (0)1-3, no diferenciadas bien de las hojas, linear-lanceoladas, en general ciliadas. Botones florales erectos, elipsoides. Tépalos (8)9-14(16) × (1,5)2-4(4,5) mm –hasta de 16(18) mm en las flores pasadas–, subiguales –los internos por lo general algo más estrechos y atenuados en la base–, erecto-patentes o patentes, ± arqueados, oblongo-elÍpticos o elÍptico-espatulados, obtusos o los externos subagudos, por lo general redondeados en el ápice, un poco cÓncavos, desde densamente pelosos en la cara abaxial a glabros, con 3-7(9) nervios bastante conspicuos –3 nervios en la base, de los cuales los 2 laterales frecuentemente se ramifican–, de un amarillo claro o intenso por la cara adaxial –donde los nervios le dan un aspecto estriado– y verdosos o verde-amarillentos por la cara abaxial –con bandas verdes longitudinales ± definidas que coinciden con los nervios–, a menudo teñidos de color púrpura en la parte apical, con margen amarillo, membranáceo –más amplio en los internos– y parte apical subcuculada; muy raramente –en forma teratolÓgicas– con flores dobles (el verticilo estaminal transformado en tépalos). Estambres que igualan c. 1/2-2/3 de los tépalos; filamentos subulados; anteras 1,3-3 mm, ovado-elÍpticas u oblongas –0,6-1 mm y redondeadas una vez abiertas–, subtetrágonas, en general apiculadas. Ovario 2-4 mm, obovoide, obpiriforme o elipsoide, trÍgono, redondeado, truncado o ligeramente emarginado en el ápice, glabro; estilo (3,5)4-5,5 × 0,2-0,5 mm –hasta de 6,5 mm en la fructificaciÓn–, delgado, anguloso, atenuado en la base, que llega ± a la altura de los estambres o un poco más largo, de ápice ± claviforme, persistente; estigma capitado, trilobulado, papiloso. Cápsula 4-7 × 3-4 mm, bastante más corta que los tépalos, obovoide u obovoideo-elipsoide, trÍgona, en general vana. Semillas –vistas bastante inmaduras y tal vez inviables– 1-1,5 mm, globoso-cÓnicas, rugoso-tuberculadas, sin eleosoma, con un apéndice o mamelÓn en el extremo más ancho. 2 n = 24*, 36* 48*, 60*, 72*.

Pastos secos o frescos –a veces nitrificados–, rellanos, repisas o fisuras de roca, claros de bosque –pinares, encinares, quejigares, melojares, enebrales, etc.– o de matorral –jarales, piornales, matorrales pulvinulares de Erinacea , etc.–, bordes musgosos de arroyo, cultivos, etc., en todo tipo de substratos, incluidos los arenosos; 500-2050(2300) m. I-V(VI). W, C y S de Europa, NW de África –Atlas de Blida, Atlas Medio – y SW y W de Asia. Repartida por el N, C y montañas del S de la PenÍnsula. Esp.: Ab Al Av Bu Co CR Gr Gu Hu J Le M Ma P S Sa Sg So Te To Va Z Za. Port.: (DL) TM.

Observaciones.– No tolera la sombra, es muy resistente al frÍo y a la sequÍa y presenta micorrizas endofÍticas. Parece ser total o casi totalmente estéril. Fue recolectada por primera vez en España por A. von Humboldt en las proximidades de Madrid, y descrita por C.L. Willdenow como Ornithogalum pygmaeum [cf. Willd., Enum. Pl.: 367 (1809); G. saxatilis subsp. pygmaea (Willd.) Schult. & Schult. fil. ex Cout., Fl. Port. : 132 (1913)]. Especie muy polimorfa, A.A. Pascher [cf. Bot. Jahrb. Syst. 39: 306-317 (1907)] distinguiÓ dos extremos de variabilidad que se han venido admitiendo con el rango de subespecie: a) subsp. bohemica , de tallo glabro o peloso apicalmente, pedicelos glabros o esparcidamente pelosos y tépalos elÍptico-espatulados, redondeados apicalmente, de (2,5)3-4,5(5) mm de anchura; esta serÍa una raza centroeuropea; y b) subsp. saxatilis (Mert. & W.D.J. Koch) Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. 3: 79 (1905) [ Ornithogalum bohemicum var. saxatile Mert. & W.D.J. Koch in Röhl, Deutschl. Fl. ed. 3, 2: 545 (1826), basiÓn.; G. saxatilis (Mert. & W.D.J. Koch) Schult. & Schult. fil. in Roem. & Schult., Syst. Veg. 7: 549 (1829); G. bohemica var. saxatilis (Mert. & W.D.J. Koch) Samp. in Bol . Soc. Brot. ser. 2, 7: 122 (1932)], de tallos pelosos desde la base o la mitad inferior, pedicelos densamente vellosos y tépalos elÍpticos o estrechamente elÍptico-espatulados, ± atenuados apicalmente, de (2)2,5-4(4,5) mm de anchura; esta serÍa una raza circunmediterránea. Todas o casi todas las plantas peninsulares corresponderÍan a la segunda. Sin embargo el valor de ambas subespecies ha sido repetidamente cuestionado, pues existe una variaciÓn casi continua entre ellas y no hay tampoco una diferenciaciÓn geográfica o ecolÓgica neta.

Gagea bohemica es en general una especie muy caracterÍstica y fácil de identificar, pero en ejemplares robustos puede resultar a veces sorprendentemente similar a ciertas muestras de porte reducido y hojas basales estrechas de G. dubia , de la que hay que diferenciarla con cuidado. Entre el material propio estudiado se ha visto una poblaciÓn de Toranzo (Soria) en la que hay varios ejemplares robustos con la primera hoja basal de 0,8-1(1,3) mm de anchura, acanalada, con 3-5 nervios en forma de “V” o de “V” abierta, y también un ejemplar parecido de Almorox (Toledo), en los dos casos formando parte de poblaciones nutridas de G. bohemica tÍpica de hojas subfiliformes; la presencia de estos dos tipos de hojas –subfiliformes de tipo “juvenil”, y en unos pocos ejemplares relativamente anchas, de tipo “adulto”– en una misma poblaciÓn se ha observado también en G. foliosa subsp. durieui . En el lÍmite provincial entre Cuenca y Teruel se han visto posteriormente plantas que convivÍan con G. dubia y G. bohemica y que resultaba muy problemático identificarlas como una u otra. Además, de Teruel [puerto de Orihuela del Tremedal, L. Villar 176/74, Herb. JACA], se ha estudiado un pliego con numerosas muestras de G. bohemica de tipo normal, pero con dos ejemplares –uno de ellos muy robusto, con bulbo de 12 × 10 mm– que parecen tener una hoja basal de 1-1,3 mm de anchura, hasta con 7 nervios; en las dos muestras, esa hoja basal no nacÍa sin embargo del bulbo principal ni del secundario, sino entre ellos, de la base misma del tallo, de la parte opuesta al bulbo secundario, y era por tanto una hoja que hay que considerar caulinar.

Plantas atÍpicas de este tipo pueden ser tal vez las mencionadas de Sierra Nevada por J.-M. Tison como G. luberonensis [cf. J.-M. Tison in Candollea 59(1): 111 (2004)], de las que luego dijo [cf. J.-M. Tison in Lagascalia 29: 17 (2009)]: “ G. luberonensis J.M. Tison was cited in Sierra Nevada, but this population requires further study: it may belong to a narrow-leaved variant of G. dubia or to an undescribed intermediate between G. bohemica and G. dubia and was not cultivated in good condition so far”.

Gagea luberonensis J.-M. Tison in Monde Pl. 462: 7 (1998), pro hybrid., descrita de Francia (Cheval Blanc, Vaucluse), es una planta para la que hay el recuento de 2 n = 36*. Considerada inicialmente como hÍbrido de G. bohemica × G. granatelli , tiene el hábito y la apariencia de G. bohemica , pero hojas basales de 1-1,5(2) mm de anchura, con 3-5 nervios, y bulbo rodeado por raÍces esclerificadas ascendentes; posteriormente, J.-M. Tison in Candollea 59: 111 (2004) afirma que, si se tratase de un hÍbrido, su padre de hojas basales anchas serÍa probablemente G. dubia y no la que llama “ G. granatelli ” [en realidad una raza de G. lacaitae ]. Se conoce de Francia –una sola localidad–, Italia (Abruzos, Lacio), Creta y supuestamente de España –la localidad mencionada de Sierra Nevada– [cf. L. Peruzzi & F. Bartolucci in Webbia 61: 1-12 (2006)]. Pero la presencia de raÍces esclerificadas es absolutamente habitual en las poblaciones de G. bohemica en toda su área de distribuciÓn –“Thickened roots several, often enclosing bulb” [cf. I.A. Andersson in Strid & Tan, Mount. Fl. Greece 2: 665 (1991)]–, por lo que no se pueden utilizar como carácter diagnÓstico ni suponen signo de hibridaciÓn. Gagea luberonensis podrÍa ser un hÍbrido –de G. dubia y G. bohemica –, pero si no lo es, parece dudoso que represente algo más que una variante anÓmala de G. bohemica , con la que queda agrupada en los estudios moleculares [cf. L. Peruzzi & al. in Pl. Syst. & Evol. 276: 219-234 (2008)]. Ello explicarÍa su extraña distribuciÓn disyunta y el que aparezca tan esporádicamente.