Gagea Salisb.

E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, A. Herrero, C. Aedo & S. Castroviejo, 2013, Flora Iberica / Vol. XX: Liliaceae - Agavaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 22-33

3. Gagea Salisb. *

[ Gágea , -ae f. – lat. bot. Gagea , -ae f., género de las Liliaceae creado por R.A. Salisbury (1806), cuyo nombre genérico supuso reconocimiento a Sir Thomas Gage (1781-1820), noble inglés aficionado a la horticultura y a la botánica –se dice en el protÓlogo: “I presume, therefore, to call them after a botanist who is indefatigable in collecting rare European plants, Sir Thomas Gage, Bart. F.L.S. and whose liberality in distributing them places his name very high among those of his contemporaries.”]

Hierbas perennes, bulbosas, en general gráciles, glabras o pelosas –sobre todo en la inflorescencia–, que con cierta frecuencia no florecen y a menudo se reproducen por bulbilos situados en brotes axilares en la base de la planta, en la axila de las hojas o en la inflorescencia –reemplazando a las flores–, estos bulbilos se presentan también en plantas floridas; indumento de pelos tectores unicelulares ± largos, en general flexuosos o rizados, a menudo de paredes verrucosas o tuberculadas. Bulbo sÓlido, pequeño, en general ovoide o globoso, solitario (plantas con una sola hoja basal) o doble (plantas en general con 2 hojas basales) –raramente con 3 bulbos–; túnicas de diferentes tonalidades de color pardo, en ocasiones negruzcas; disco –tallo del bulbo–, muy reducido, discoidal; en el caso de bulbo doble, con un bulbo principal y otro más pequeño –secundario–, situado de forma lateral o más raramente basal, este segundo bulbo –un bulbilo especializado– desarrolla una cubierta gruesa, frecuentemente ornamentada, reticulada –con malla del retÍculo ± prominente, crestado-foveolado– o tuberculada, de pardo-amarillenta a negruzca; en especies extraibéricas, el bulbo puede llevar un collar fibroso apical formado por los restos persistentes de las hojas, desarrollar otros diversos tipos de bulbilos o emitir estolones. RaÍces –raÍces nutritivas adventicias ortogeÓtropas– fibrosas, delgadas, en general filiformes, acompañadas a veces de raÍces ± gruesas y rÍgidas, arqueadas o falciformes, esclerificadas, plagiogeÓtropas, ascendentes, que envuelven al bulbo y lo protegen. Tallo florido –pedúnculo de la inflorescencia– folioso o escaposo, en general simple –excepto en la inflorescencia–, redondeado o anguloso, de secciÓn circular, elÍptica o cuadrangular, raramente ± trÍgona o pentagonal, macizo o fistuloso, eventualmente casi falta –en formas teratolÓgicas–. Hojas de filiformes a ovado-lanceoladas, macizas o raramente fistulosas, planas o acanaladas por el haz –cuando no son cilÍndricas–, de secciÓn circular, elÍptica, linear, triangular, cordiforme o poligonal, con nervadura principal paralelinervia, sésiles, envainadoras; las basales 1 o 2(3) –a veces parecen más cuando crecen varias plantas juntas o cuando se desarrollan los bulbilos o cabezas de bulbilos axilares en la base–; las caulinares faltan o son poco numerosas –en general 1-3–, normalmente alternas, con frecuencia largamente pelosas o ciliadas, en ocasiones pasan sin soluciÓn de continuidad a las florales; las florales –las situadas bajo la inflorescencia, a modo de involucro de brácteas– (1)2, opuestas, subopuestas o alternas, cuando hay hojas caulinares muy semejantes a ellas. Inflorescencia en cimas, en general corimbiformes o umbeliformes, terminales, más raramente flores solitarias; pedicelos no articulados, erectos, erecto-patentes o recurvados, a menudo relativamente largos; sin bractéolas o con 1-2(4) o, más raramente, numerosas. Flores hermafroditas, trÍmeras, actinomorfas, por lo general ligeramente proterÓginas, no olorosas. Perianto de estrellado a campanulado, con 6 tépalos libres, iguales o poco desiguales, erectos, erecto-patentes o patentes en la antesis, por lo general estrechamente elÍpticos u oblongos, obtusos o subobtusos, en general amarillos y nectarÍferos cerca de la base por la cara adaxial, con un pequeño nectario –no se aprecia en material de herbario– en el ángulo entre el tépalo y la base del estambre, y verdes, verde-amarillentos o verdosos en la cara abaxial, con el margen frecuentemente amarillo –pueden ser, aunque raramente, blancos o de otro color, en especies extraibéricas–, persistentes y a menudo algo acrescentes en la fructificaciÓn. Androceo con 6 estambres libres, insertos en la base de los tépalos, de longitud similar o 3 ligeramente más largos que los otros; filamentos subulados, ensanchados y a veces aplanados en la parte inferior, enteros, glabros, en general blancos; anteras de oblongas a redondeadas, basifijas, múticas, mucronuladas o apiculadas, amarillas, dehiscentes por hendiduras longitudinales laterales. Gineceo con 3 carpelos soldados en ovario súpero, sésil, trilocular; estilo 1, ± cilÍndrico, en general trÍgono, persistente; estigma capitado, ± trilobulado. Fruto en cápsula loculicida, obovoide, elipsoide, globosa u obpiriforme, trÍgona, en general angulosa, a menudo con varias semillas por lÓculo –no se desarrolla en varias de las especies que son total o casi completamente estériles–. Semillas de elipsoides a casi globosas, de secciÓn circular o elÍptica –comprimidas o muy comprimidas en algunas especies extraibéricas de dispersiÓn anemÓcora–, rugoso-tuberculadas, reticulado-foveoladas, rugoso-reticuladas o estriado-reticuladas, pardo-amarillentas, pardo-rojizas o de color castaño en distintas tonalidades, a veces con un eleosoma lateral alargado, amarillento o blanquecino.

Observaciones.– Género, uno de los más diversificados de las Liliaceae , probablemente con más del centenar de especies –entre c. 70 que admiten los autores más sintéticos hasta 275 [cf. A. Peterson & al. in Molec. Phylogen. Evol. 46: 446- 465 (2008)], o unas 281 según I.G. Levichev in Flora, Morphol. Geobot. Ecophysiol. 194: 379-392 (1999)–, distribuidas por Europa , Asia y la RegiÓn Mediterránea, concentradas la mayorÍa en Asia templada (Asia central), con una sola especie – G. serotina (L.) Ker Gawl. in J. Sci. Arts (London) 1: 180 (1816) [ Bulbocodium serotinum L., Sp. Pl. : 294 (1753), basiÓn.], tipo de la sect. Lloydia (Salisb. ex Rchb.) Peruzzi & al. [ Lloydia Salisb. ex Rchb. , basiÓn.]– circumboreal. La sect. Didymobulbos es circunmediterránea.

Las medidas que se dan del estilo y de los tépalos se refieren a la antesis, pues estos Órganos se alargan algo en la fructificaciÓn; las de las anteras están tomadas antes de la dehiscencia, tras la cual se acortan considerablemente; las del tallo florido incluyen la inflorescencia. La descripciÓn que se hace de la secciÓn de las hojas basales se refiere a la parte media; en la base pueden ser considerablemente más aplanadas y a menudo tener menos hacecillos vasculares. La descripciÓn de la parte vegetativa de la planta, sobre todo la del bulbo, salvo que se especifique otra cosa, se refiere fundamentalmente al perÍodo en que la planta florece –el bulbo puede ser notablemente diferente en las plántulas o tras la fructificaciÓn–. Es conveniente estudiar detalladamente en fresco la morfologÍa de las hojas basales y limpiar cuidadosamente los bulbos para poder apreciar si existen o no raÍces ascendentes esclerificadas; también explorar bien la poblaciÓn para poder recolectar algunas de las plantas no floridas, cuya morfologÍa es a veces importante en la identificaciÓn –pero teniendo cuidado de que se trate de la misma planta, pues a veces conviven hasta 5 especies en pocos metros cuadrados; G. wilczekii se conoce de varias provincias solo en estado vegetativo–. La variabilidad en el número y la disposiciÓn de los hacecillos en las hojas basales puede ser a veces relativamente grande; en una misma especie, cuando las hojas se hacen más anchas y aplanadas, puede aumentar el número de hacecillos y disponerse en posiciÓn más abierta; en algunas especies, que tienen habitualmente hacecillos alineados o en forma de “V” abierta, se han observado algunas hojas más gruesas con hacecillos en disposiciÓn anular o desdoblados que, por añadidura, se pueden hacer fistulosas –los hacecillos a veces se desdoblan a lo largo de la hoja, pasando de una disposiciÓn alineada a anular y su número puede disminuir al llegar a la punta.

En Gagea , la distinciÓn entre bulbillo –bulbo subterráneo de pequeño tamaño que nace en la axila de un catafilo del bulbo madre– y bulbilo –Órgano de multiplicaciÓn vegetativa en forma de pequeño bulbo que no se forma a partir de un bulbo y bajo tierra, sino de cualquier otra parte epigea de la planta madre– (etimolÓgicamente los dos términos significan lo mismo: pequeño bulbo), se torna inconsistente. Hay “pequeños bulbos” que pueden ser subterráneos o aéreos sin que por ello varÍe en nada su naturaleza; el segundo bulbo de la sect. Didymobulbos nace dentro del bulbo madre, pero de la axila de una hoja vegetativa, y hay a veces rosarios o cabezuelas de pequeños bulbos dentro del bulbo madre, en pequeños brotes axilares de una hoja vegetativa –desarrollada o no–, o en la base de dicha hoja; estos tipos podrÍan denominarse “bulbilos subterráneos”; por otra parte, puede haber bulbilos tÍpicos en las hojas caulinares o inflorescencia –que en la misma especie pueden ser aéreos o subterráneos–, y “pequeños bulbos” que se forman en el exterior del bulbo madre, aunque no necesariamente de la axila de un catafilo, como lo son el bulbo de recambio de G. pratensis , y otro accesorio que tiene el mismo origen –una yema en la base de la hoja basal– y que actúa como propágulo, además de otros que se podrÍan denominar con más propiedad bulbillos. El tallo florido o pedúnculo de la inflorescencia se ha denominado con frecuencia “escapo”, pero en Gagea este término puede resultar muchas veces impropio porque hay hojas caulinares. Las hojas que van en la base de la inflorescencia y que a menudo forman un involucro se han denominado brácteas, pero en ciertas especies de Gagea , como las del grupo G. foliosa , hay un paso no evidente entre las hojas caulinares, las que podrÍan ser las brácteas, y las que están por encima de la primera bifurcaciÓn de la inflorescencia que, por comodidad, se pueden denominar bractéolas aunque sea dudoso que lo sean. Por este motivo se ha optado por llamar “hojas florales”, sin cuestionar su naturaleza, a las que están inmediatamente debajo de la inflorescencia. Los términos acuñados por A. Terracciano, “nudiscaposae” y “foliatae” referidos a sendas secciones, para separar las plantas con tallo florido desnudo u hojoso, resultan perfectamente inútiles porque se presentan en ciertas especies de la sect. Didymobulbos los dos tipos de tallos floridos en ejemplares de una misma poblaciÓn (¡que A. Terracciano separaba como especies diferentes!).

Se polinizan por insectos –himenÓpteros, pequeños coleÓpteros, dÍpteros y lepidÓpteros– y es posible la autogamia, pues los estambres se abren poco después de que sea receptivo el estigma y quedan muchas veces al mismo nivel; también visitan las flores hormigas.

Puede haber diferencias muy notables de unos años a otros en el crecimiento de las plantas de este género y en el número de ejemplares que florecen; varias especies, como por ejemplo G. lutea o G. liotardii , pasan por una fase en la que forman principalmente bulbilos, seguida por otra en que ya florecen. Hay veces que se encuentran numerosas plantas en estado vegetativo –millares o incluso cientos de miles en el caso de especies como G. villosa – sin que se vea casi ninguna en flor. Por este motivo, en algunos paÍses europeos se ha recurrido al estudio de plantas en estado vegetativo –cuando es posible diferenciarlas con seguridad– para poder establecer detalladamente su corologÍa.

Todas las partes de la planta, excepto el bulbo de recambio que formará el ejemplar del prÓximo año –por lo general ya bien desarrollado en la floraciÓn–, se renuevan cuando la planta se agosta. Cada individuo tiene un perÍodo de reposo de unos 7-10 meses. En las especies con un solo bulbo y una sola hoja basal, la primera hoja del brote se transforma en una escama carnosa –escama basal– que almacena sustancias de reserva, provista en general de un pequeño canal central, constituyendo la parte principal blanquecina del bulbo, situada sobre el pie o placa basal –el tallo del bulbo, que en Gagea es extremadamente compacto, discoidal, sin divisiÓn en entrenudos, con 2 años de vida–, mientras que la segunda hoja es la única hoja basal visible –la principal hoja asimiladora–, en cuya axila va la yema que formará el bulbo del prÓximo año –el crecimiento es simpÓdico–; a veces hay una tercera hoja basal, muchas veces rudimentaria, en cuya axila se puede formar un pequeño brote con un bulbilo o glomérulo de bulbilos. Si el brote axilar que va a formar el nuevo bulbo se alarga, el bulbo de recambio se forma fuera de

h) G. bohemica ; i) G. foliosa subsp. ellyptica ; j) G. foliosa subsp. durieui .

las túnicas del bulbo madre –e incluso se pueden formar 2 bulbos externos como ocurre en G. pratensis –, en caso contrario permanece en su interior. Los restos del pie o disco del bulbo del año anterior, frecuentemente con las raÍces esclerificadas correspondientes, se observa muchas veces adosado al bulbo de la planta en flor. En la sect. Didymobulbos, la estructura del bulbo es la misma, pero siempre hay una segunda hoja basal bien desarrollada, aunque con frecuencia algo mas pequeña, en cuya axila se forma el segundo bulbo, un bulbilo especializado adosado al principal, notablemente más pequeño que este, que se recubre de una gruesa cubierta protectora ± ornamentada y que sin duda es capaz de soportar condiciones muy adversas, funcionando de forma parecida a una semilla de cubierta dura. El brote principal, si la planta adquiere la robustez necesaria, desarrolla el tallo florido, que puede llevar hojas adicionales en general de tamaño decreciente; estas hojas llevan a veces también bulbilos o glomérulos axilares de bulbilos. En especies como G. villosa o G. liotardii todas las flores pueden ser reemplazadas por bulbilos de forma similar a como ocurre en el género Allium . Tras la fructificaciÓn, todas las partes aéreas de la planta se marchitan y el bulbo de reemplazo desarrolla una planta totalmente nueva la prÓxima estaciÓn. En la mayorÍa de los casos no se puede saber la edad que tiene un ejemplar determinado, aunque se sabe que, en general, hay una correlaciÓn positiva entre edad y tamaño del bulbo; en algunos casos, sin embargo, en el bulbo de los ejemplares añosos se pueden apreciar perfectamente los restos secos adosados al tallo florido de los tallos de años anteriores, tal como se suele ver en G. reverchonii .

Predominan ampliamente en el género las especies con número somático de cromosomas múltiplo de 12 (2 n = 24, 36, 48, 60, 72), formando en una serie euploide con número de base x = 12. No obstante, existen también poliploides elevados como G. liotardii (2 n = c. 80) y G. spathacea (2 n = c. 102-108) cuyo número no es múltiplo de 12, y recuentos de varias especies de Asia central –con 2 n = 18, x = 9– que apoyarÍan la opiniÓn de quienes consideran que el 12 podrÍa ser tal vez un número básico derivado. La poliploidÍa va unida con frecuencia a irregularidades en la meiosis –sobre todo si se trata de poliploides con un complemento impar de cromosomas (triploides, pentaploides, etc.)–. Algunos poliploides como G. liotardii y G. bohemica parecen ser completamente estériles, y otros como G. pratensis tienen una fertilidad bajÍsima –forman semillas muy raramente–; sin embargo, incluso en las especies que no son capaces de formar semillas existe una pequeña proporciÓn de granos de polen viables, lo que explica que la hibridaciÓn haya sido un mecanismo evolutivo importante en el género.

La esterilidad se ha compensado con un gran desarrollo de la reproducciÓn vegetativa, para la que algunas especies de Gagea muestran, como ya se ha dicho, adaptaciones notables. Por este motivo Gagea se ha considerado especialmente interesante para estudiar el reparto de recursos destinados a la reproducciÓn vegetativa frente a la generativa [cf. M. Schnittler & al. in Pl. Syst. Evol. 279: 29-40 (2009)]. En varias especies, como por ejemplo G. lutea –hexaploide–, la planta presenta una fase de reproducciÓn vegetativa por bulbilos subterráneos, y otra en que se reproduce solo por semillas –las plantas dejan de producir bulbilos por completo una vez que empiezan a florecer, mediante un mecanismo de conmutaciÓn; sin embargo, un mal año puede originar que en el siguiente la planta retorne a la reproducciÓn vegetativa (no existe capacidad de adaptaciÓn dentro del mismo año porque la yema que produce los bulbilos o los tallos floridos se forma en la estaciÓn anterior)–. Según establece I.G. Levichev in Flora, Morphol. Geobot. Ecophysiol. 194: 379-392 (1999), dentro del género Gagea existe una gran diversidad en cuanto al número y posiciÓn de bulbos y bulbilos, y pequeñas modificaciones en su posiciÓn pueden cambiar sustancialmente el mecanismo de reproducciÓn vegetativa e influenciar de forma notable la distribuciÓn espacial de las poblaciones. El número de bulbilos puede variar de 1-3 por año –habitual en G. pratensis , por ejemplo–, varios, pero no muy numerosos –en G. lutea –, hasta numerosÍsimos –en G. liotardii , G. villosa , G. lacaitae –; pueden ser hipogeos o epigeos –de los dos tipos en especies como G. villosa y frecuentemente también en G. lacaitae –; pueden ir en la axila de las hojas, en la inflorescencia –reemplazando a las flores– o incluso en estolones hasta de 10 cm –en alguna especie de Asia central como G. calyptrifolia Levichev in Novosti Sist. Vyssh. Rast. 19: 65 (1982)–. Los bulbilos a veces germinan inmediatamente –forman lo que parecen rosetas de hojas cuando lo hacen todos los de un glomérulo–, o permanecer en reposo por uno o varios años, como es probable que ocurra con el bulbo pequeño de las especies de la secciÓn Didymobulbos.

En G. lutea se ha establecido que las semillas son más duraderas que los bulbilos y tienen la ventaja de su dispersiÓn a más larga distancia –por mirmecocoria–, pues los bulbilos, salvo casos excepcionales de dispersiÓn por animales que hozan como el jabalÍ –que se ha demostrado al menos en una especie europea, G. spathacea (Hayne) Salisb. in Ann. Bot. (König & Sims) 2: 556 [“356”] (1806) [ Ornithogalum spathaceum Hayne in Ann. Bot. (Usteri) 21: 11, tab. 1 (1797), basiÓn.]–, permanecen donde se forman; sin embargo, en G. lutea la producciÓn de semillas tiene un coste energético bastante mayor que la formaciÓn de bulbilos –contienen más del doble de reservas que un bulbilo, medido en términos de su contenido de nitrÓgeno, y además exigen la formaciÓn de flores–. En otras especies de Gagea , como por ejemplo en G. villosa , la dispersiÓn de los bulbilos parece que puede ser notablemente más eficaz que en G. lutea , pues los bulbilos de los glomérulos subterráneos se desparraman al arar los campos, y los de las cabezuelas aéreas –los que reemplazan a las flores– parece que podrÍan dispersarse con cierta eficacia por el impacto de las gotas de lluvia o incluso arrastrados por el agua de arroyada, aunque lo normal es que caigan cerca de la planta madre.

Estudios recientes de filogenia basados en caracteres moleculares indican que no se deben admitir los subgéneros Gagea y Hornungia Bernh. ex Pascher [ Hornungia Bernh. , nom. illeg., non Rchb.], y que Lloydia Salisb. ex Rchb. debe de ser incluida en Gagea . Lloydia es un género que se delimitaba de forma muy diversa, pues hay autores que opinan que es monotÍpico y otros que incluyen en él unas 10-12 o c. 20 especies. Los autores que lo delimitan de forma amplia lo suelen diferenciar de Gagea por tener tépalos con un nectario cerca de la base, que se marchitan y se secan tras la antesis, frecuentemente más cortos que los frutos; mientras que en Gagea suelen ser persistentes, a menudo acrescentes y ± endurecidos, en general más largos que el fruto, se supone que sin nectario, aunque este detalle no es cierto [cf. A. Peterson & al. in Molec. Phylogen. Evol. 46: 446-465 (2008)]. Estos estudios indican igualmente que la sect. Holobulbos debe de ser incluida en la sect. Gagea –lo cual no resulta sorprendente, habida cuenta de la gran similitud de las plantas de los dos grupos y el hecho de que se conozcan hÍbridos entre G. pratensis y G. lutea –, y la sect. Fistulosae auct., non (Pascher) Davlian. en la sect. Didymobulbos.

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1. Tallo anguloso, de secciÓn cuadrada, más raramente subtrÍgona o pentagonal; semillas con eleosoma lateral alargado; hojas basales 1, rarÍsimamente 2, angulosas, de margen truncado –al menos cuando jÓvenes–; hojas florales opuestas o subopuestas, muy raramente alternas; sin otro tipo de hojas caulinares .............................................................. 2

– Tallo ± redondeado, de secciÓn circular o elÍptica; semillas sin eleosoma; hojas basales 2, muy raramente 1 o 3, que a veces parecen más cuando hay bulbilos en la base de la planta, de margen obtuso o redondeado; hojas florales opuestas o alternas; sin o con otro tipo de hojas caulinares .................................................................................................... 4

2. Planta con (2)3 bulbos, uno elipsoide o fusiforme, oblicuo o casi horizontal, esponjoso y vano en la floraciÓn, con túnica pardo clara o pajiza, otros (1)2 laterales, blanquecinos o blanco-amarillentos, aparentemente desnudos, consistentes (fig. 1 a) ....... 1. G. pratensis

– Planta con 1 solo bulbo, ovoide o irregularmente ovoide, ± erguido, macizo en la floraciÓn –pues lleva en su interior el bulbo de recambio–, cubierto de túnicas de color pardo claro, pardo amarillento, pardo-grisáceo o pardo-rojizo obscuro (v.gr., fig. 1 b) ............ 3

3. Bulbo con túnicas de un color pardo claro, amarillento o grisáceo; hoja basal de (3)4- 11(13) mm de anchura, plana o ± abarquillada, cuculada en el ápice; inflorescencia sin bractéolas o con 1(2) bractéolas; tépalos 9-14(17,5) × (2)2,5-4 mm; tallo 12-25(30) cm .. ............................................................................................................................ 2. G. lutea

– Bulbo con túnicas de un color pardo-rojizo obscuro; hoja basal de (1)1,5-5(7) mm de anchura, acanalada, subcuculada en el ápice; inflorescencia en general con 1-4 bractéolas; tépalos (6)7-10(12) × (1)1,5-3 mm; tallo (2,5)4-12(17) cm ........... 3. G. reverchonii 4. Hojas basales 1 o 2, netamente fistulosas, la mayor –o la única – bastante gruesa, de secciÓn entre semicircular y subtrÍgona, de (1)1,5-4,5(5) mm de diámetro; hojas florales opuestas o subopuestas; bulbo pequeño –el secundario– basal, situado casi a la misma altura que el principal; tallo fistuloso .......................................................... 4. G. liotardii

– Hojas basales 2(3), macizas –muy raramente las más viejas fistulosas en algunos ejemplares–, de secciÓn variada, de (0,2)0,3-4,5(6) mm de diámetro o de anchura; hojas florales alternas u opuestas; bulbo pequeño lateral, adosado a la parte media o superior del principal, más raramente subbasal; tallo macizo, más raramente fistuloso ..................... 5

5. Hojas basales (0,2)0,3-0,8(1) mm de diámetro, cilÍndricas, subtrÍgonas o semicilÍndricas –con secciÓn en forma de “D”– o acanaladas, en general con 3 hacecillos vasculares –ocasionalmente más anchas, hasta de 1(1,5) mm, y con 5 hacecillos, pero solo en algunos ejemplares particularmente robustos ......................................................................... 6

– Hojas basales de (0,5)1-4,5(6) mm de anchura, de secciÓn variada –trÍgona, cordiforme, semilunar o casi linear–, por lo general con 5 o más hacecillos vasculares .................... 9

6. Estilo (3,5)4-6(6,5) mm; pedicelos densamente vellosos, casi lanuginosos, muy raramente pubescentes o glabrescentes .................................................................................. 7

– Estilo 2-3,5(4) mm; pedicelos glabros, ocasionalmente con unos pocos pelos dispersos .......................................................................................................................................... 8

7. Hojas caulinares alternas; sin raÍces ascendentes o con raÍces ascendentes en general delgadas, hasta de 0,5 mm de diámetro; hojas del tallo –en este caso solo las florales–, opuestas, subopuestas o casi en verticilo ................................................ 6. G. bohemica

– Hojas del tallo –en este caso solo las florales–, opuestas, subopuestas o casi en verticilo; raÍces ascendentes muy gruesas, hasta de 0,5-1 mm de diámetro, que por lo general ocultan casi por completo el bulbo ..................................................... 9. G. mauritanica

8. Bulbo en general envuelto por raÍces esclerificadas ascendentes, aunque a veces finas y poco consistentes; botones florales erguidos o inclinados, raramente nutantes; plantas floridas con bulbilos aéreos o no bulbilÍferas ............................................. 11. G. foliosa

– Bulbo sin raÍces esclerificadas ascendentes, muy raramente con unas pocas muy cortas; botones florales inicialmente erguidos y luego nutantes; plantas floridas no bulbilÍferas ................................................................................................................ 12. G. soleirolii

9. Hojas basales desiguales, la mayor más gruesa que ancha, muy aquillada, de secciÓn triangular o cordiforme, con hacecillos vasculares dispuestos en anillo; planta frecuentemente glauca –pero a veces de un verde intenso ................................. 10. G. wilczekii

– Hojas basales iguales o ligeramente desiguales, tan anchas como gruesas o más anchas que gruesas, la mayor acanalada, plana, semicilÍndrica o cilÍndrica, raramente triangular, con hacecillos vasculares alineados o en forma de “V”, más raramente en anillo estrecho; plantas en general de un verde claro o intenso, raramente glaucas .................. 10

10. Hojas florales inferiores opuestas o subopuestas –alternas pero muy prÓximas, separadas 0-5(6) mm (raramente hasta de 17 mm, pero solo en algún ejemplar aislado de la poblaciÓn)–, sin otro tipo de hojas caulinares; pedicelos por lo general densamente pelosos; plantas floridas en general escasas en la poblaciÓn, acompañadas de plantas estériles más numerosas que llevan cabezuelas subterráneas o al nivel de suelo de bulbilos ........................................................................................................................................ 11

– Hojas caulinares alternas –al menos alguna de las situadas bajo la inflorescencia bien separada del resto, en unos (6)8-40 mm–; pedicelos glabros o pelosos; plantas floridas escasas o numerosas ...................................................................................................... 13

11. Estilo (2,5)3-4,5 mm, bastante grueso, por lo general no o apenas atenuado en la base; inflorescencia situada bastante cerca del bulbo, de manera que la base de las hojas caulinares inferiores suele estar bajo tierra y ser blanquecina; hojas basales de (1)1,2- 4,5(6) mm de anchura, desde casi planas a aquilladas por el envés; raÍces ascendentes en general muy gruesas, de (0,4)0,5-1,2 mm de diámetro ......................... 8. G. lacaitae

– Estilo (4)5-7,5(10) mm, grácil, atenuado en la base; inflorescencia por lo general alejada del bulbo, de manera que las hojas caulinares inferiores suelen ser aéreas –salvo a veces en el comienzo de la floraciÓn–; hojas basales de (0,8)1-3(3,5) mm de anchura, con frecuencia ± aquilladas por el envés; raÍces ascendentes en general más finas, de 0,2-0,5(0,7) mm de diámetro ........................................................................................ 12

12. Hojas basales con una banda rojiza o pardo-purpúrea en su parte inferior –en la zona que queda al nivel del suelo–, la mayor con (3)5(7) hacecillos vasculares; pedicelos con pelos flexuosos o rizados de 0,2-0,5 mm; hojas florales opuestas o subopuestas; plantas no floridas a menudo con una cabezuela largamente pedunculada de bulbilos que queda al nivel del suelo –y a menudo también con otra cabezuela sésil basal .......... ....................................................................................................................... 5. G. villosa

– Hojas basales en general verdes en su parte inferior, la mayor con 5-11 hacecillos vasculares; pedicelos con pelos flexuosos, rizados o lanuginosos, hasta de 1(1,5) mm; hojas florales subopuestas o alternas, separadas hasta 5(6) mm, raramente más; plantas no floridas con una cabezuela de bulbilos en general sésil, subterránea, raramente pedunculada y falsamente vivÍpara ......................................................................... 7. G. dubia

13. Bulbo sin raÍces ascendentes rÍgidas –solo con raÍces finas, filiformes, fasciculadas, que tienen geotropismo positivo .................................................................................. 14

– Bulbo provisto de una serie de raÍces ascendentes ± esclerificadas, rÍgidas o flexibles –para verlas bien hay que limpiar con cuidado la tierra que lo envuelve .................... 15

14. Botones florales erguidos o inclinados; estilo (3,5)4-4,5(5) mm; hoja basal mayor de (1)1,5-2,5(3) mm de anchura, casi plana, con 5 hacecillos vasculares; primera hoja caulinar con frecuencia adyacente al bulbo, con un bulbilo axilar –con un tercer bulbilo por encima del bulbo secundario–; pedicelos o base de la flor frecuentemente pelosos, más raramente glabrescentes o glabros ...................................................... 11. G. foliosa

– Botones florales inicialmente erguidos y luego nutantes; estilo (2)2,5-3(3,5) mm; hoja basal mayor de (0,8)1-1,2(1,5) mm de anchura, acanalada, con 3-5 hacecillos vasculares; primera hoja caulinar bien separada del bulbo, nunca bulbilÍfera; pedicelos glabros, muy raramente pubescentes o con algún pelo en el ápice, al igual que la base de la flor ........................................................................................................... 12. G. soleirolii

15. Hojas basales de (1)1,2-4,5(6) mm de anchura; raÍces ascendentes esclerificadas en general muy gruesas, de (0,4)0,5-1,2 mm de diámetro; bulbo secundario (3)4-5(7) mm; planta relativamente robusta, con tallo de (1)1,5-2,5 mm de diámetro, frecuentemente bulbilÍfera; hoja caulinar inferior a menudo inserta bajo tierra –con parte inferior blanquecina–; plantas floridas escasas, las no floridas –en general abundantes en la poblaciÓn–, en general con una cabezuela subterránea de bulbilos ................... 8. G. lacaitae

– Hojas basales de (0,5)1-2,5(3) mm de anchura; raÍces ascendentes esclerificadas de finas a algo gruesas, de 0,1-0,4(0,5) mm de diámetro; bulbo secundario c. 3 mm; planta grácil, con tallo de 0,3-1,5 mm de diámetro, no bulbilÍfera o bulbilÍfera; hoja caulinar inferior aérea, verde, más raramente inserta bajo tierra, en ese caso sobre todo al principio de la floraciÓn; plantas floridas en general abundantes en la poblaciÓn, las no floridas a menudo –pero no siempre– sin cabezuela subterránea de bulbilos .................. 16

16. Botones florales erguidos o inclinados; estilo (2,5)3-4,5 mm; hojas basales hasta de 2,5(3) mm de anchura; pedicelos desde muy pelosos a glabros; raÍces ascendentes en general numerosas, largas, rÍgidas o flexibles, que con frecuencia envuelven al bulbo; plantas floridas con o sin bulbilos .............................................................. 11. G. foliosa

– Botones florales inicialmente erguidos y luego nutantes; estilo (2)2,5-3(3,5) mm; hojas basales hasta de 1,2(1,5) mm de anchura; pedicelos glabros, muy raramente con unos pocos pelos dispersos en el ápice, junto a la base de la flor; raÍces ascendentes escasas, muy cortas, que no envuelven al bulbo; plantas floridas sin bulbilos .... 12. G. soleirolii