Allium L.

E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, A. Herrero, C. Aedo & S. Castroviejo, 2013, Flora Iberica / Vol. XX: Liliaceae - Agavaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 220-225

29. Allium L. *

[ Állium , -ii n. – lat. alium(allium, aleum, alleum, etc.), -ii n. = muy en particular, el ajo ( Allium sativum L. ). El género Allium L. ( Liliaceae ) fue establecido por Tournefort (1694, 1700) y validado en Linneo (1753, 1754)]

Hierbas perennes, bulbosas, glabras o, a veces, parcialmente pelosas, casi siempre olorosas. Bulbo de fusiforme a globoso, con la túnica externa coriácea, fibrosa o escariosa, solitario o varios insertos en un rizoma ± horizontal, a veces con bulbillos en la axila de las hojas internas, más raramente con un bulbillo o bulbilo en el ápice de hojas internas rudimentarias. Tallo escaposo o parcialmente folioso, simple, de secciÓn circular o angulosa, macizo o fistuloso. Hojas todas basales o algunas caulinares alternas, de lineares a elÍpticas, bien planas, o bien de secciÓn circular o semicircular y fistulosas o a veces macizas, con nervadura principal paralelinervia, en general sin pecÍolo, envainadoras. Inflorescencia umbeliforme, terminal, con una espata basal –que encierra el botÓn de la inflorescencia– formada por 1 o 2 brácteas –que se separan a veces en 2-4 segmentos–, persistentes o caedizas; pedicelos no articulados, a veces transformados en bulbilos, con o sin bractéolas. Flores hermafroditas, trÍmeras, actinomorfas. Perianto estrellado o campanulado o ± tubular, con 6 tépalos, libres, subiguales, de linear-lanceolados a ovados u obovados, blancos, verdosos, amarillos, rosados o purpúreos, en general marcescentes. Androceo con 6 estambres unidos a la base de cada tépalo; filamentos en general connatos en la base, de lineares a lanceolados, simples –a veces con algún lÓbulo lateral– o tricuspidados, glabros o raramente papilosos en el margen; anteras oblongas, de subbasifijas a dorsifijas, introrsas, con dehiscencia longitudinal. Gineceo con 3 carpelos soldados en ovario súpero, sésil o cortamente estipitado, trilocular; estilo 1, filiforme o cilÍndrico, inserto en el fondo de la depresiÓn apical del ovario, casi ginobásico, en general caedizo; estigma entero, capitado o a veces punctiforme, o raramente trÍfido. Fruto en cápsula, loculicida, en general globosa, a veces de ovoide a globosa, con 1 o 2(4) semillas por lÓculo. Semillas angulosas o más raramente subglobosas, ± verrucosas, negras, en general sin eleosoma.

Observaciones.– Se distribuye primordialmente por las zonas templadas del hemisferio norte, salvo algunas especies del hemisferio sur o de zonas tropicales, e incluye alrededor de 750 especies según la opiniÓn más aceptada a partir de lo indicado por W.T. Stearn in Bot. Mag . (Kew Mag .) 9: 180-182 (1992); no obstante, algunos autores reducen este número casi a la mitad o lo aumentan en alrededor de un centenar; discordancias debidas a la complejidad propia del género y también a problemas taxonÓmicos o nomenclaturales de las plantas cultivadas. Con número básico x = 8 en la mayorÍa de las especies, también han sido observados x = 7, 9, 10, 11 y 14.

Del género Allium se cultivan varias especies de gran importancia econÓmica. El puerro [ A. porrum L., Sp. Pl. : 295 (1753); A. ampeloprasum subsp. porrum (L.) Markgr. in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 30: 39 (1932)], que probablemente deriva de A. ampeloprasum [cf. B. Bonnet in Saussurea 7: 121-155 (1976); W.T. Stearn in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 64 (1980)] y que para algunos autores es una mera variedad de cultivo de este último; A. ampeloprasum ha sido conservado frente a A. porrum para preservar la estabilidad de este nombre tan utilizado en la literatura [cf. Taxon 48: 362-363 (1999)]. La cebolla [ A. cepa L., Sp. Pl. : 300 (1753); A. ascalonicum L., Amoen. Acad. 4: 454 (1759); n.v.: escaluña, calçot, chalote], desconocida en estado silvestre pero derivada probablemente de A. oschaninii B. Fedtsch. ex O. Fedtsch. in Progr. Sadov. Ogorodn. [3](36): 332 (1906) [“ Oschanini ”; cf. W.T. Stearn in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 56 (1980)], aunque recientemente se haya sugerido como progenitor al A. vavilovii Popov & Vved. in B. Fedtsch. & al. (eds.), Fl. Turkm. 1: 278 (1932) [cf. R.M. Fritsch & al. in Genet. Resources Crop Evol. 48: 401 (2001)]. La cebolla de invierno o cebollino [ A. fistulosum L., Sp. Pl. : 301 (1753)], desconocida en estado silvestre pero derivada probablemente de A. altaicum Pall., Reise Russ. Reich. 2: 737 (1773) [cf. W.T. Stearn in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 56 (1980); n.v.: cebolleta, cebollino inglés]. Y finalmente el ajo [ A. sativum L., Sp. Pl. : 296 (1753); A. controversum Schrad. ex Willd., Enum. Pl. : 358 (1809)], también desconocido en estado silvestre, pero derivado probablemente del A. longicuspis Regel in Trudy Imp. S.-Peterburgsk. Bot. Sada 3(2): 45 (1875) [cf. W.T. Stearn in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 63 (1980)].

Allium narcissiflorum Vill., Prosp. Hist. Pl. Dauphiné : 18 (1779) es una especie alpina caracterizada por sus hojas lineares, planas, glabras, espata con 2 segmentos iguales, más cortos que la inflorescencia, tépalos de 12-14 mm, rosados, y estambres simples e inclusos, que ha sido frecuentemente cultivada. Según J. Pastor & B. Valdés, Rev. Allium : 154 (1983), esta especie tiene una localidad disyunta en el N de Portugal [Minho, Monçao, Valadares, VI-1885, A.R. da Cunha s.n. (LISU 8355)]. J. do Amaral Franco & M.L. da Rocha Afonso in Franco, Nova Fl. Portugal 3(1): 77-78 (1994) consideran que esta única recolecciÓn pudo provenir de alguno de los numerosos jardines de esa regiÓn y que no hay una base firme para considerarla espontánea.

Allium flavum L., Sp. Pl. : 298 (1753) es una especie del C y S de Europa que según O. Bolòs & J. Vigo, Fl. Països Catalans 4: 123 (2001) serÍa una introducciÓn ocasional en la comarca de Bages (Barcelona, BC 651330). Se caracteriza por sus hojas lineares, macizas, glabras, espata con 2 segmentos desiguales más largos que la inflorescencia, tépalos de 4-5 mm, amarillos, y estambres exertos y simples. La menciÓn que recoge H.M. Willkomm in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 207 (1862): “In Castella vet. (tierra de Burgos, Pal.), … (n. v.)”, tampoco ha podido ser confirmada en los herbarios.

Allium carinatum L., Sp. Pl. : 297 (1753) [ A. pulchellum G. Don, Monogr. Allium : 46 (1827), n.v.; in Mem. Wern. Nat. Hist. Soc. 6: 46 (1832)] es una especie descrita de Alemania que se extiende desde el S de Suecia y Rusia hasta los Balcanes y Francia. Muy similar a A. oleraceum y A. paniculatum se distingue de ambas por sus estambres netamente exertos. De A. stearnii se diferenciarÍa por la inflorescencia laxa, los estambres algo más exertos y la presencia ocasional de bulbilos en la inflorescencia. J. Pastor & B. Valdés, Rev. Allium : 82 (1983) mencionan dos pliegos de esta especie en la PenÍnsula [Madrid, Alcalá de Henares, Mas y Guindal s.n. (MAF 63611); Zaragoza, Aranda de Moncayo, Lázaro Ibiza s.n. (MAF 33746)], cuya identificaciÓn como A. carinatum no ofrece dudas. Algo más dudoso es que se pueda certificar la presencia de la especie en nuestra zona de estudio. La falta de recoleciones posteriores en unas áreas tan frecuentadas por botánicos nos hace temer algún problema de etiquetado o bien una introducciÓn ocasional que no se ha consolidado. Para O. Bolòs & J. Vigo, Fl. Països Catalans 4: 121 (2001), esta especie ha sido citada varias veces por confusiÓn para Cataluña, lo que se ha podido constatar en otros casos. Tampoco se ha encontrado material que respalde las citas gallegas [cf. B. Merino, Fl Galicia 3: 16 (1909)].

En la taxonomÍa de Allium se acepta en muchos casos que las formas con bulbilos que substituyen total o parcialmente a las flores son pequeñas variantes de la misma especie, por ejemplo las de A. sphaerocephalon , A. scorzonerifolium , etc. Por el contrario, en algunos grupos, como en los pares de especies A. vineale y A. guttatum o A. oleraceum y A. paniculatum , todos los especialistas mantienen la independencia de entidades que apenas si se diferencian por tener bulbilos en la inflorescencia. B.E.E. de Wilde-Duyfjes in Belmontia , N.S. 7: 108 (1977) señalÓ también esta paradoja para A. oleraceum y A. paniculatum .

La longitud de la vaina se ha medido en la hoja basal. La espata puede estar formada por 1 o 2 brácteas, las cuales pueden dividirse en varios segmentos. En las descripciones se habla únicamente de segmentos, ya que en ocasiones es confuso apreciar si tenemos una bráctea con 2 segmentos o 2 brácteas. Cuando los segmentos de la espata están soldados en la base, su anchura se mide en la parte libre, mientras que la longitud siempre se mide desde el ápice de cada pieza hasta su punto de inserciÓn en el tallo; cuando los segmentos de la espata son desiguales la medida del acumen se refiere a la del mayor. En aquellas especies con elevado número de flores es muy difÍcil hacer un recuento exacto de estas sin destruir el material de herbario. En estos casos, el número de flores es un número mÍnimo. La longitud de los filamentos estaminales se ha medido desde la base del tépalo correspondiente hasta el ápice del filamento –en el caso de los filamentos tricuspidados, hasta el ápice de la rama fértil o central–, es decir, incluyendo la parte soldada; la anchura se ha medido en la zona basal de la parte libre. Cuando se menciona la relaciÓn de la longitud del estambre y la del tépalo, se entiende como longitud del estambre la longitud total del filamento más la de la antera y se refiere siempre a los del verticilo externo. En algunas especies, como A. palentinum o A. paniculatum , los estambres tienen unos pequeños lÓbulos basales de alrededor de 0,4 mm, que no deben confundirse con los filamentos tricuspidados en los que los lÓbulos son apicales y, por lo general, sobrepasan 1 mm. Los estigmas pueden tener en ocasiones los lÓbulos muy cortos que, a efectos de las descripciones, se han considerado enteros.

Todas las especies del género contienen compuestos sulfurados derivados del sulfuro de alilo. Desde el punto de vista medicinal, se han estudiado y probado clÍnicamente en mayor medida los bulbos de A. sativum . Se han identificado varios compuestos azufrados, de entre los que es mayoritaria la aliÍna, un sulfÓxido inodoro derivado de la cisteÍna. Cuando las células se rompen (al cortar o machacar el ajo y la cebolla), la aliÍna se transforma, por medio de una enzima (alinasa), en alicina, que parece ser, por lo menos, uno de los principios activos que dan al ajo su olor caracterÍstico y propiedades medicinales. La alicina parece tener actividad, al menos potencialmente, antibacteriana y antifúngica y posiblemente, hipotensora e hipocolesteromiante. Además, presentan ajoeno que, al parecer, es un compuesto de acciÓn antiagregante plaquetaria y que combate la arteriosclerosis; al tiempo podrÍa tener aplicaciÓn como antiviral. Últimamente han aparecido trabajos que relacionan el consumo de estas substancias con una disminuciÓn de la incidencia de algunos tipos de cáncer; sin embargo, estos ensayos se han realizado en animales y los resultados son muy variables. Allium sativum está indicado en casos de trastornos circulatorios vasculares periféricos, como la hipertensiÓn arterial, las arteriopatÍas, la prevenciÓn de trombosis, la mejora de la circulaciÓn, la prevenciÓn de la arteriosclerosis y el tratamiento de la hiperlipidemia (alta concentraciÓn de lÍpidos en sangre). También se utiliza para tratar el asma, la tos, la dificultad respiratoria y la bronquitis crÓnica. Debido a su actividad antiséptica, es útil para combatir los catarros y otras infecciones del tracto respiratorio. También se ha descrito su uso para las infecciones de las vÍas urinarias y parasitosis intestinales (oxiuriasis). Popularmente, además se le atribuyen propiedades como antiespasmÓdico, colagogo, diaforético, diurético, expectorante, febrÍfugo, estimulante, estomáquico y tÓnico. En medicina popular se usan preparaciones obtenidas a partir de ajos machacados para evitar infecciones y para aliviar procesos inflamatorios y degenerativos de las articulaciones. De A. cepa y A. schoenoprasum se utilizan principalmente los bulbos y están indicados en casos de pérdida del apetito y en la prevenciÓn de la arteriosclerosis; tradicionalmente se han utilizado como hipocolesteromiantes y tÓnicos digestivos. Estas últimas propiedades también se asignan a los bulbos de A. ampeloprasum , A. lusitanicum , A. moly , A. neapolitanum , A. oleraceum , A. roseum , A. scorodoprasum subsp. rotundum , A. subhirsutum , A. triquetrum y A. ursinum . Al bulbo de A. victorialis se atribuyen actividades antiescorbúticas, carminativas, diuréticas y vermÍfugas.

Bibliografía.– C. AEDO in Anales Jard. Bot. Madrid 63: 121-130 (2006); R. VON BOTHMER in Opera Bot. 34: 1-104 (1974); N. FRIESEN in Candollea 51: 461-473 (1996); B. MATHEW, Rev. Allium Sect. Allium (1996); J. PASTOR & B. VALDÉS, Rev. Allium (1983); W.T. STEARN in Ann. Mus. Goulandris 4: 83-198 (1978); B.E.E. DE WILDE-DUYFJES in Belmontia , N.S. 7: 1-237 (1977).

1. Hojas elÍpticas u ovadas, estrechadas en un pecÍolo bien visible; semillas subglobosas y sin eleosoma ..................................................................................................................... 2

– Hojas filiformes, o de lineares a lanceoladas, sin pecÍolo; semillas angulosas o con eleosoma .................................................................................................................................. 3

2. Hojas todas basales; tépalos internos 7,6-10,4 mm, blancos; estambres inclusos, todos con la base apenas ensanchada ..................................................................... 28. A. ursinum

– Hojas en el tercio inferior del tallo; tépalos internos 4,4-6,4 mm, de un amarillo pálido; estambres exertos, los internos con la base más ancha que los externos ...... 32. A. victorialis

3. Filamentos estaminales internos tricuspidados .................................................................... 4

– Filamentos estaminales internos simples, rara vez con un par de lÓbulos basales ........... 14

4. Espata con 2 piezas, ± persistentes; hojas cilÍndricas o semicilÍndricas, fistulosas ......... 5

– Espata con 1 pieza, por lo general tempranamente caediza; hojas planas o semicilÍndricas, fistulosas o no ............................................................................................................ 8

5. Estambres inclusos –relaciÓn estambre/tépalo = (0,6)0,8-0,9(1,03) ...... 9. A. pruinatum

– Estambres exertos –relaciÓn estambre/tépalo = (1)1,3-1,8 .............................................. 6

6. Tépalos de un color púrpura muy obscuro, casi negros en seco ....... 8. A. melananthum – Tépalos rosados o purpúreos .......................................................................................... 7

7. Bulbillos 1-5, pedunculados, que forman un pequeño engrosamiento en la base del tallo que parece un segundo bulbo ................................................. 6. A. sphaerocephalon

– Sin bulbillos pedunculados en la base del tallo ................................... 7. A. ebusitanum

8. Hojas semicilÍndricas y fistulosas de 0,07-0,18(0,37) cm de anchura ........................... 9

– Hojas planas de (0,27)0,5-1,5(3,1) cm de anchura ...................................................... 10

9. Inflorescencia sin bulbilos ..................................................................... 10. A. guttatum

– Inflorescencia con bulbilos ........................................................................ 11. A. vineale

10. Bulbillos negruzcos ....................................................................... 5. A. scorodoprasum

– Bulbillos amarillentos, de color castaño o grisáceo, o sin bulbillos ............................ 11

11. Tépalos externos acuminados de 7-8,4(9) mm ................................... 4. A. pyrenaicum

– Tépalos externos agudos u obtusos, a veces apiculados, de (3,2)4,4-5,7 mm ............. 12

12. Estambres externos en general tricuspidados ................................... 2. A. commutatum

– Estambres externos simples ......................................................................................... 13

13. Túnica externa del bulbo coriácea; ramas laterales de los filamentos estaminales internos mucho más largas que la central –relaciÓn rama central/rama lateral = (0,28)0,34- 0,44(0,55) ....................................................................................... 1. A. ampeloprasum

– Túnica externa del bulbo fibrosa; ramas laterales de los filamentos estaminales internos algo más largas que la central –relaciÓn rama central/rama lateral = (0,55)0,64- 0,74(0,78) ................................................................................................. 3. A. baeticum

14. Hojas pelosas, al menos en la vaina ............................................................................. 15

– Hojas glabras ................................................................................................................ 19

15. Hierba 1-8,5 cm, con las hojas que envainan el tallo casi hasta el ápice .......................... ........................................................................................................... 20. A. chamaemoly

– Hierba con un tallo bien desarrollado de (6)11-67(75) cm, con las hojas que envainan solo el tercio inferior del tallo ........................................................................................16

16. Túnica externa fibrosa, reticulada; espata con 1 segmento; hojas filiformes, de (0,02)0,03-0,05(0,08) cm de anchura ....................................................... 16. A. cupanii

– Túnica externa coriácea, lisa o foveolada; espata con 1-4 segmentos; hojas lineares de (0,05)0,09-0,8(2) cm de anchura .................................................................................. 17

17. Hojas semicilÍndricas, fistulosas, de (0,05)0,09-0,12(0,16) cm de anchura; tépalos amarillentos .................................................................................................. 18. A. rouyi

– Hojas planas, de (0,09)0,3-0,8(2) cm de anchura; tépalos blancos ............................. 18

18. Túnica externa del bulbo foveolada; estambres exertos ................... 21. A. subvillosum

– Túnica externa del bulbo lisa; estambres inclusos ........................ 22. A. subhirsutum

19. Tépalos amarillos ......................................................................................................... 20

– Tépalos blancos, rosados, pardos, purpúreos o casi negros ......................................... 21

20. Ovario no crestado; hojas de (0,36)0,8-2,8(4,1) cm de anchura .................. 24. A. moly

– Ovario crestado; hojas de (0,2)0,3-0,7(1,44) cm de anchura ... 25. A. scorzonerifolium

21. Tallo de secciÓn triangular; estigma trÍfido; semillas con eleosoma ... 27. A. triquetrum

– Tallo de secciÓn circular o semicircular; estigma entero; semillas sin eleosoma ........ 22

22. Bulbos agrupados en el ápice de un rizoma de más 10 mm .............. 29. A. lusitanicum

– Sin rizoma o con este no apreciable ............................................................................. 23

23. Tépalos externos (7,2)7,5-13,9 mm ............................................................................. 24

– Tépalos externos (3,2)4-6,9(8) mm .............................................................................. 28

24. Túnica del bulbo foveolada; espata con 2-4 piezas soldadas en la base ... 19. A. roseum

– Túnica del bulbo no foveolada; espata con 1-3(4) piezas en general libres ................ 25

25. Hojas de (0,11)0,37-0,5(0,62) cm de anchura .............................................................. 26

– Hojas de (0,9)1,1-3,3(7,1) cm de anchura .................................................................... 27

26. Hojas cilÍndricas, fistulosas; tépalos purpúreos .......................... 33. A. schoenoprasum

– Hojas planas; tépalos blancos con el nervio medio rosado ............ 26. A. massaesylum 27. Espata con 1 pieza; hojas de (0,9)1,1-2,4(3,6) cm de anchura ...... 23. A. neapolitanum

– Espata con 2 o 3(4) piezas; hojas de (1,9)2,4-3,3(7,1) cm de anchura .... 35. A. nigrum

28. Espata con 2 piezas desiguales, al menos una más larga que la inflorescencia ........... 29

– Espata con 1 o 2 piezas, en general subiguales, más cortas que la inflorescencia ...... 31

29. Estambres exertos –relaciÓn estambre/tépalo = 1,5-1,6(1,7) ................... 14. A. stearnii

– Estambres inclusos o ligeramente extertos –relaciÓn estambre/tépalo = (0,69)0,9-1(1,2) ....................................................................................................................................... 30

30. Inflorescencia con flores y bulbilos ..................................................... 12. A. oleraceum

– Inflorescencia solo con flores .......................................................... 13. A. paniculatum

31. Hojas planas .................................................................................................................. 32

– Hojas cilÍndricas o semicilÍndricas ............................................................................... 34

32. Estambres inclusos –relaciÓn estambre/tépalo = 0,58-0,84 ............ 22. A. subhirsutum

– Estambres exertos –relaciÓn estambre/tépalo = 1,4-2,6 ............................................... 33

33. Túnica externa escariosa, rojiza; acumen de la espata 0,4-2,7 mm; filamentos estaminales externos (5,6)6,6-8,1(9,3) mm .................................................. 30. A. palentinum

– Túnica externa fibrosa, grisácea; acumen de la espata 2,4-6,8 mm; filamentos estaminales externos (4,9)5,3-6,7(8,3) mm .................................................. 31. A. ericetorum

34. Espata formada por 1 sola pieza ............................................................... 16. A. cupanii

– Espata formada por 2 piezas ......................................................................................... 35

35. Túnica externa coriácea, lisa .................................................................. 34. A. schmitzii

– Túnica externa fibrosa, en general reticulada .............................................................. 36

36. Hojas de (0,08)0,1-0,3(0,32) cm de anchura; pedicelos 19-49 mm; flores 13-48 ............ ....................................................................................................................... 17. A. grosii

– Hojas de (0,02)0,03-0,05(0,06) cm de anchura; pedicelos 6,2-16 mm; flores 3-9 ........... ............................................................................................................. 15. A. moschatum

CLAVE PARA INDIVIDUOS SIN FLORES, SOLO CON BULBILOS

1. Espata con 2 segmentos desiguales, el mayor de 60-179 mm y el menor de 26-93 mm, considerablemente más largos que la inflorescencia ............................. 12. A. oleraceum

– Espata con 1-3(4) segmentos subiguales, por lo general más cortos que la inflorescencia ........................................................................................................................................... 2

2. Hojas planas ...................................................................................................................... 3

– Hojas semicilÍndricas, fistulosas ..................................................................................... 4

3. Hojas de (0,2)0,3-0,7(1,44) cm de anchura ................................ 25. A. scorzonerifolium

– Hojas de (1,9)2,4-3,3(7,1) cm de anchura .................................................. 35. A. nigrum

4. Espata con 2 segmentos, persistentes; bulbillos 1-5, pedunculados, que forman un pequeño engrosamiento en la base del tallo que parece un segundo bulbo ... 6. A. sphaerocephalon

– Espata con 1 segmento, caedizo; sin bulbillos pedunculados en la base del tallo .............. ....................................................................................................................... 11. A. vineale