Asphodelus L.

E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, A. Herrero, C. Aedo & S. Castroviejo, 2013, Flora Iberica / Vol. XX: Liliaceae - Agavaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 276-279

31. Asphodelus L. *

[ AsphÓdelus , -i m. – gr. asphódelos, -ou m.; lat. asphodelus, -i m. = con toda probabilidad, especies análogas a las que hoy seguimos nosotros llamando asfÓdelos o gamones, como A. albus L. , A. fistulosus L. , A. ramosus L. , etc. El género Asphodelus L. ( Liliaceae ) fue establecido por Tournefort (1694, 1700) y validado en Linneo (1753, 1754)]

Hierbas anuales, bienales o perennes, frecuentemente rizomatosas, glabras o escábridas. Rizoma ± desarrollado, horizontal, oblicuo o vertical, con desarrollo simpodial o monopodial, con o sin restos fibrosos de las hojas viejas. RaÍces fibrosas algo carnosas, que desarrollan a menudo tubérculos radicales. Tallo escaposo, uno por roseta foliar –muy rara vez más de uno–, simple o ± ramificado, erecto, de secciÓn circular, macizo o fistuloso. Hojas todas basales, insertas de forma dÍstica o en espiral, lineares, subuladas o ensiformes, de cilÍndricas a semicilÍndricas o planas y ± aquilladas, nervadura principal paralelinervia, sésiles, las más externas completamente envainadoras y las más internas parcialmente o no envainadoras. Inflorescencia en racimo simple o compuesto, terminal, multiflora, multilateral, laxa o densa, erecta; brácteas 1 por pedicelo, de linear-lanceoladas a ovado-lanceoladas, acuminadas, irregularmente dentadas en la base, anchamente membranáceas, auriculadas, semiabrazadoras, de blanquecinas con nervio medio de un pardo obscuro a casi negras; pedicelos articulados, a veces con articulaciÓn poco marcada; bractéolas 0-2, anchamente ovadas u orbiculares, agudas o ligeramente acuminadas, con el margen denticulado. Flores hermafroditas, trÍmeras, actinomorfas, nectarÍferas. Perianto estrellado o estrellado-patente, con 6 tépalos soldados ligeramente en la base, casi iguales, los 3 externos más estrechos que los 3 internos, de elÍpticos a oblongos, blancos, blanco-rosados o rosados, con nervio medio pardo o pardo-purpúreo, con el ápice algo cuculado, caedizos o marcescentes. Androceo con 6 estambres libres, los 3 internos más largos o de la misma longitud que los 3 externos; filamentos con la parte basal ensanchada, convexa, con papilas largas en el margen o en la cara abaxial, que forman en su conjunto una cavidad nectarÍfera por encima y alrededor del ovario, y la parte superior subulada o fusiforme, ± diminutamente papilosa; anteras oblongas, dorsifijas, introrsas, con dehiscencia longitudinal. Gineceo con 3 carpelos soldados en ovario súpero, sésil, trilocular; estilo 1, filiforme, caedizo; estigma trilobado o capitado. Fruto en cápsula, loculicida, de elipsoide u obovoide a esférico, ± trÍgono, con 1 o 2 semillas por lÓculo. Semillas trÍgonas, agudas por el extremo basal y obtusas por el apical, con caras laterales lisas o foveoladas y cara dorsal ligeramente ondulada, diminutamente punteadas o tuberculadas, pardo-grisáceas o negras.

Observaciones.– El género Asphodelus tiene un área de distribuciÓn muy amplia por las regiones Mediterránea, Sáharo-SÍndica y Macaronésica. Además ha sido introducido en el N de América, Australia, Nueva Zelanda y el C de Europa . Alcanza su máxima diversidad en el W del Mediterráneo, particularmente en la PenÍnsula Ibérica y en el NW de África, donde presenta un gran polimorfismo morfolÓgico que permite reconocer hasta 16 especies, 13 de las cuales se encuentran en la PenÍnsula Ibérica. Números básicos propuestos x = 13*, 14, (15)*.

Asphodelus forma, junto con Asphodeline Rchb. y Eremurus M. Bieb. , un grupo natural de acuerdo con su morfologÍa. También estudios moleculares efectuados por M.W. Chase & al. in Ann. Bot. 86: 935-951 (2000) y M.W. Chase & al. in Bot. J. Linn. Soc. 161: 132-136 (2009) han indicado una mayor proximidad filogenética entre estos tres géneros del hemisferio norte frente a otros afines morfolÓgicamente de la misma familia.

El tratamiento taxonÓmico infragenérico aquÍ utilizado sigue el propuesto por Z. DÍaz Lifante & B. Valdés in Boissiera 52: 5-189 (1996), que está basado en el de R.Ch.J.E. Maire, Fl. Afrique N. 5: 26-44 (1958), salvo en la designaciÓn de la sect. Gamon J. Gay , con el tipo del género, A. ramosus , como sect. Asphodelus y la inclusiÓn de A. ayardii (sect. Leptogamon Maire & Weiller, nom. inval.) en la sect. Verinea . Se considera asÍ el género Asphodelus formado por 5 secciones, tres de las cuales se conocen en la PenÍnsula Ibérica. Estas secciones constituyen 5 grupos naturales que se pueden separar claramente por una serie de caracteres morfolÓgicos y biolÓgicos [cf. Z. DÍaz Lifante & B. Valdés in Boissiera 52: 43-45 (1996)]. La delimitaciÓn especÍfica está basada en el criterio morfogeográfico. Los táxones difieren en ciertos caracteres vegetativos, principalmente los Órganos subterráneos y la morfologÍa y estructura foliar, y en sus caracteres florales, como la composiciÓn de la inflorescencia, la simetrÍa floral, el color y morfologÍa del perianto y la morfologÍa del estigma y la cápsula. Estos caracteres morfolÓgicos están reforzados por diversos caracteres biolÓgicos, como el tipo de germinaciÓn, el desarrollo de las plántulas, el sistema de reproducciÓn, los caracteres polÍnicos y el número básico de cromosomas [cf. Z. DÍaz Lifante & B. Valdés in Boissiera 52: 21-45 (1996)].

El sistema radical en algunas especies perennes consta de raÍces que se engrosan y forman tubérculos radicales de tamaño y forma variables . Estos tubérculos se unen al rizoma por una porciÓn de raÍz –llamada aquÍ parte proximal–, que puede ser más ancha o más estrecha que la porciÓn de raÍz que sale en el extremo opuesto del tubérculo –llamada aquÍ parte distal–. En ocasiones, el rizoma presenta fibras ± anchas que, procedentes de la degradaciÓn de las hojas viejas, cubren la base de la roseta foliar nueva. Las medidas de las hojas se han tomado en las más externas de la roseta, a unos 10 cm de la base. La inflorescencia es un racimo compuesto; a partir de él, por reducciÓn del número de flores de cada racimo, del número de racimos de cada rama y del número de ramas de cada inflorescencia se origina el racimo simple que, a menudo, conserva en algunas especies del género 1 o 2 bractéolas en la axila de la bráctea de la flor. La anchura de las brácteas se ha medido en la parte inferior, la más ensanchada. El pedicelo se hace ligeramente acrescente en la fructificaciÓn, por lo que en las descripciones se da el tamaño tanto en la floraciÓn como en la fructificaciÓn, medido en los de la parte media de la inflorescencia. Esta longitud incluye tanto el artejo inferior como el superior, aunque el auténtico pedicelo corresponde al inferior. El artejo superior o periclado se corresponde con la parte inferior del perianto que se prolonga en una porciÓn estrechada, concrescente al carpÓforo y articulada con el auténtico pedicelo. El diámetro del pedicelo se mide cerca del punto de articulaciÓn. Las medidas de los caracteres florales y de las cápsulas, se refieren a material de herbario y son inferiores a las que se presentan en plantas frescas. Las cápsulas son muy diversas en cuanto a tamaño, forma y color, y proporcionan los caracteres diagnÓsticos más claros a nivel especÍfico; aunque variables dentro de un mismo taxon, mantienen unos intervalos de variaciÓn ± constantes. Se ha desestimado como carácter diagnÓstico el número de nervios transversales evidentes en las cápsulas secas, carácter a menudo utilizado por algunos autores, pero que es variable incluso en el mismo taxon.

Las distintas especies del género se usan con diversos fines. Como alimento se pueden comer sus tubérculos, tras haberlos humedecido y frito previamente para eliminar los compuestos astringentes, y el tallo joven, las hojas y las semillas tostados. Además, tras la fermentaciÓn de sus tubérculos se extrae alcohol para combustible, colorantes amarillos y pardos para teñir la lana (Egipto), y de su pulverizado, una vez secos, se obtiene una substancia adhesiva útil para varios fines. Como medicinal se usa para el tratamiento de eccemas de la piel mediante el frotamiento con los tubérculos cortados, las cenizas de las raÍces contra la alopecia, el agua de la decocciÓn de hojas y tallos para el tratamiento de parálisis y el jugo de sus cápsulas frescas contra el dolor de oÍdos.

Bibliografía.– J.G. BAKER in J. Linn. Soc., Bot. 15: 268-272 (1876). Z. DÍAZ LIFANTE in Webbia 49: 75-92 (1994); in Grana 35: 24-32 (1996); in Bot. J. Linn. Soc. 121: 285-344 (1996); Z. DÍAZ LIFANTE & I. AGUINAGALDE in Amer. J. Bot. 83: 949-953 (1996); Z. DÍAZ LIFANTE & B. VALDÉS in Bot. Helv. 105: 97-109 (1995); in Taxon 43: 247-251 (1996); in Boissiera 52: 5-189 (1996); J.É. GAY in Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 4, 7: 116-134 (1857); in Bull. Soc. Bot. France 4: 607- 612 (1857); A. JORDAN in Bull. Soc. Bot. France 7: 722-740 (1860).

1. Hojas planas ± aquilladas; raÍces con tubérculos radicales .............................................. 2

– Hojas de cilÍndricas a semicilÍndricas; raÍces sin tubérculos radicales ............................ 9

2. Tubérculos radicales desarrollados directamente sobre el rizoma; raÍces con la parte proximal hasta de 2 cm; cápsula marcadamente trilobada y umbilicada en el ápice ............... ............................................................................................................ 6. A. bento-rainhae

– Tubérculos radicales ± distanciados del rizoma; raÍces con la parte proximal de más de 2 cm; cápsula con el ápice obtuso o truncado, a veces ligeramente trilobado .................... 3

3. Brácteas en la zona central de blanquecinas a pardas, a veces de un pardo muy obscuro, y en la zona marginal de un pardo claro a blanquecinas; estambres con la parte basal abruptamente estrechada en su ápice ............................................................................... 4

– Brácteas uniformemente de un pardo obscuro a negras desde la zona central hasta el margen, al menos las inferiores, a menudo de un pardo más pálido en la base; estambres con la parte basal gradualmente estrechada en su ápice .................................................. 7

4. Cápsula 10-20(25) × 10-20(25) mm, esférica o subesférica .................. 7. A. cerasiferus

– Cápsula 5-12 × 4,5-9(11) mm, ovoide, elipsoide, obovoide u ovoideo-elipsoide, a veces subesférica ........................................................................................................................ 5

5. Rizoma provisto de abundantes restos fibrosos de las hojas viejas; pedicelos de 0,8-1,3 mm de diámetro en la fructificaciÓn ......................................................... 1. A. ramosus

– Rizoma prácticamente desprovisto de restos fibrosos de las hojas viejas; pedicelos de 0,5-0,7 mm de diámetro en la fructificaciÓn .................................................................. 6

6. Cápsula subesférica no estrechada en la base, con la superficie no viscosa, rodeada en la parte inferior por un anillo escarioso de 1-1,7 mm y entero formado por los restos secos de la base del perianto ...................................................................... 3. A. aestivus

– Cápsula obovoide, marcadamente estrechada en la base, con la superficie viscosa, rodeada en la parte inferior por un anillo escarioso de 0,4-1,2 mm y dentado formado por los restos secos de la base del perianto .................................................... 4. A. serotinus

7. Tubérculos radicales desarrollados en su mayorÍa a 5-15 cm del rizoma; raÍces con la parte proximal de diámetro casi igual o algo mayor que la distal ......... 2. A. lusitanicus

– Tubérculos radicales desarrollados en su mayorÍa a menos de 6 cm del rizoma; raÍces con la parte proximal de mayor diámetro que la distal ................................................... 8

8. Cápsula 6,5-13 × 6-11(12,5) mm, de ovoide a anchamente elipsoide, a veces subesférica; pedicelos erectos en la fructificaciÓn ........................................................ 5. A. albus

– Cápsula 10-18 × (9)12-18(20) mm, de esférica a subesférica; pedicelos erecto-patentes en la fructificaciÓn ............................................................................. 8. A. macrocarpus

9. Tépalos rosados; base de los estambres amarillo-anaranjada; rizoma con restos fibrosos de las hojas viejas .......................................................................................... 9. A. roseus

– Tépalos blancos o blanco-rosados; base de los estambres blanca; rizoma sin restos fibrosos de las hojas viejas o sin rizoma ......................................................................... 10

10. Tépalos 5,5-7,5(8) × 2-4 mm; cápsula 3-4(4,5) mm; base del tallo muy escábrida, rara vez casi lisa .......................................................................................... 12. A. tenuifolius

– Tépalos (7)8-16,5(20) × 3-8 mm; cápsula (4)4,5-6 mm; base del tallo lisa o ligeramente escábrida ................................................................................................................... 11

11. Tépalos (7)8-12,5(13,5) × 3-6 mm; estilo tan largo como los estambres; hojas escábridas en el margen y los nervios; raÍces hasta de 2 mm de diámetro, flexuosas ................. ................................................................................................................. 10. A. fistulosus

– Tépalos (11)13-16,5(20) × 4-8 mm; estilo más largo que los estambres; hojas escábridas en el margen, rara vez en algún nervio; raÍces hasta de 4 mm de diámetro, ± rectas ........ .................................................................................................................... 11. A. ayardii