Ononis L.

S. Talavera, C. Aedo, S. Castroviejo, A. Herrero, C. Romero Zarco, F. J. Salgueiro & M. Velayos, 2000, Flora Iberica / Vol. VII (II): Leguminosae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 590-594

37. Ononis L. *

[ Onónis , -idis f. – gr. áno¯nis o anōnís, -ídos f. y óno¯nis u onōnís, -ídos f.; lat. anonis, -idis? f. y ononis, -idis? f. = principalmente, la gatuña ( Ononis spinosa L. , Leguminosas)]

Arbustos, sufrútices o hierbas anuales o perennes, a veces espinosas, con indumento doble, formado por pelos pluricelulares de pared lisa, glandulíferos y no glandulíferos. Tallos ramificados, cilíndricos, sin costillas diferenciadas. Hojas alternas, estipuladas, pecioladas o subsentadas, con o sin pulvínulo en la base del pecíolo, trifolioladas o imparipinnadas, con 3-9 folíolos, a veces unifolioladas, con nervadura pinnada en los folíolos y paralela en las estípulas; estípulas herbáceas, amplexicaules, parcialmente soldadas al pecíolo, enteras, dentadas, aserradas, crenadas o laciniadas; folíolos pulvinulados, peciolulados, denticulados, dentados, crenado-dentados o aserrados, rara vez enteros. Inflorescencias axilares o terminales; las axilares en forma de racimo reducido, sin brácteas, con 1-3 flores en el extremo de un pedúnculo –a veces aristado–, con frecuencia reunidas en el extremo de los tallos formando una inflorescencia racemiforme o paniculiforme compleja; las terminales racemiformes, espiciformes o subcapituliformes, con brácteas ± semejantes a las hojas –trifolioladas, unifolioladas o reducidas a las estípulas, rara vez caducas– y flores ± numerosas, generalmente solitarias o geminadas en la axila de cada bráctea, a veces en grupos de 3(4); rara vez flores axilares repartidas a lo largo de las ramas sin formar inflorescencias netas. Flores sin hipanto o con hipanto muy pequeño, subsentadas o pediceladas, sin bractéolas. Cáliz en general campanulado, a veces tubuloso, ± actinomorfo, con 5 dientes iguales o subiguales, ocasionalmente algo más desiguales; tubo mucho más corto que los dientes, rara vez de igual longitud; dientes lanceolados, enteros o dentados. Corola con los pétalos cortamente unguiculados, amarilla o rosada, rara vez azulada, a veces con las alas y la quilla blancas, blanquecinas o de un blanco amarillento o rosado; estandarte ovado o elíptico, glabro o con el dorso peloso; alas elípticas, auriculadas, generalmente con una evaginación junto a la aurícula, glabras; quilla ± falcada, aguda, curvada en ángulo recto u obtuso, apiculada, con los pétalos auriculados, generalmente con una evaginación junto a la aurícula, glabra. Androceo monadelfo, con todos los filamentos estaminales soldados en la mitad inferior en forma de tubo cerrado; filamentos estaminales dilatados y papilosos en el ápice; anteras amarillas, las basifijas ± subcilíndricas, las subdorsifijas ± ovoideas, menores que las basifijas. Ovario estipitado o subsentado, de contorno elíptico u oblongo, ± peloso, con varios rudimentos seminales; estilo cilíndrico, incurvado en la base y geniculado hacia la mitad, o arqueado y a veces geniculado en el tercio inferior, glabro o con algunos pelos en la base; estigma húmedo, terminal, capitado, con una masa mucilaginosa semiesférica, sin papilas estigmáticas marginales. Fruto sentado, incluido en el cáliz o exerto, ovoideo, obovoideo, elipsoideo, oblongo-elipsoideo, o subcilíndrico, rara vez subtoruloso, brevemente picudo, de dehiscencia valvar, con una a numerosas semillas. Semillas subesféricas o reniformes, lisas, tuberculadas, finamente tuberculadas o finamente papilosas, a veces rugulosas, con hilo pequeño. x = 15, 16.

Bibliografía.– M.B. CRESPO & L. SERRA in Bot. J. Linn. Soc. 111: 37-46 (1993); J.A. DEVESA in Lagascalia 14: 76-85, 143-145 (1986); in Mem. Soc. Brot. 28: 5-53 (1988); J.A. DEVESA & G. LÓPEZ in Anales Jard. Bot. Madrid 55: 245-260 (1997); J.K. ENDTMANN in Feddes Repert. 69: 103-130 (1964); H. FÖRTHER & D. PODLECH in Mitt. Bot. Staatssamml. München 30: 197-296 (1992); T.M. LOSA in Anales Inst. Bot. Cavanilles 16: 227-337 (1959); J.K. MORTON in Watsonia 3: 307-316 (1956); G. ŠIRJAEV in Beih. Bot. Centralbl. 49(2): 381-665 (1932).

1. Inflorescencias axilares, sin brácteas, con 1-2 flores en el extremo de un pedúnculo –más corto o más largo que la hoja correspondiente, a veces aristado–, con frecuencia reunidas en el extremo de los tallos formando una inflorescencia racemiforme o paniculiforme compleja; flores ± largamente pediceladas, péndulas tras la antesis; fruto casi siempre exerto, rara vez incluido en el cáliz, elipsoideo, oblongo-elipsoideo o subcilíndrico, rara vez ovoideo, con pico ± recto ..................................................... 2

– Inflorescencias terminales, con brácteas ± semejantes a las hojas –trifolioladas, unifolioladas o reducidas a las estípulas, rara vez caducas– y flores ± numerosas, generalmente solitarias o geminadas en la axila de cada bráctea, a veces en grupos de 3(4), rara vez flores axilares repartidas a lo largo de las ramas sin formar inflorescencias netas; flores casi siempre subsentadas o cortamente pediceladas, erectas o erecto-patentes tras la antesis, por excepción largamente pediceladas y péndulas; fruto generalmente incluido en el cáliz, ± ovoideo u obovoideo, con pico recurvado .................. 20

2. Corola con estandarte peloso o pubérulo-glanduloso .................................................. 3

– Corola con estandarte glabro ....................................................................................... 7

3. Hierba anual ........................................................................................... 36. O. hackelii

– Arbusto o sufrútice ....................................................................................................... 4

4. Todas las hojas trifolioladas; fruto con 4-10 semillas; semillas tuberculadas, ± tuberculadas ..................................................................................................................... 5

– Hojas correspondientes a los pedúnculos florales unifolioladas o reducidas a las estípulas; fruto con 1-4 semillas; semillas finamente papilosas ...................................... 6

5. Sufrútice hasta de 30 cm, cespitoso, decumbente; hojas con folíolos de 2-10 X 1-4 mm; fruto 8-14 mm; pedúnculo floral mútico o con arista muy pequeña ........ 31. O. cristata

– Arbusto hasta de 50 cm, erecto; hojas con folíolos (5)8-40 X (3)7-40 mm; fruto (10)15-35 mm; pedúnculo floral terminado en arista de 1-12 mm. 30. O. rotundifolia

6. Folíolos casi enteramente dentados o aserrados, con los dientes mucronulados; parte libre de las estípulas dentada o laciniada; cáliz con dientes de 1-3 mm; fruto con 3-4 semillas .............................................................................................. 33. O. fruticosa

– Folíolos enteros o con 2-7 dientes agudos en la mitad o el tercio distal; parte libre de las estípulas entera; cáliz con dientes de 3-6 mm; fruto con 1-2 semillas .................... ........................................................................................................... 32. O. tridentata

7. Pedúnculo no aristado, con una sola flor ................................................................... 8

– Pedúnculo prolongado en arista de (0,5)1-25 mm, con 1-2 flores .......................... 13

8. Cáliz con dientes anchamente oblongo-lanceolados; semillas 2,5-3,5 mm ................. .......................................................................................................... 43. O. pubescens

– Cáliz con dientes lineares, linear-lanceolados, linear-espatulados, ovado-lanceolados, triangular-lanceolados, lanceolados, anchamente lanceolados, ovado-elípticos u ovado-acuminados; semillas 0,8-3(3,5) mm ............................................................. 9

9. Dientes del cáliz con 1-3 dientes apicales ............................................................... 10

– Dientes del cáliz enteros .......................................................................................... 11

10. Corola 5-8 mm; fruto 6-10 mm ........................................................... 38. O. dentata

– Corola 8,5-14 mm; fruto 13-25 mm ................................................... 40. O. laxiflora

11. Hojas correspondientes a los pedúnculos florales generalmente trifolioladas ............. ............................................................................................................. 40. O. laxiflora

– Hojas correspondientes a los pedúnculos florales generalmente unifolioladas ...... 12

12. Corola 13-23 mm, 1,5-2 veces más larga que el cáliz; fruto 9-15 mm; semillas 1,5- 2 mm ................................................................................................... 39. O. pendula

– Corola 3-10 mm, más corta, tan larga o poco más larga que el cáliz; fruto 4-10 mm; semillas 0,8-1,5 mm ........................................................................... 37. O. reclinata

13. Fruto subtoruloso, con las vainas contraídas entre las semillas ................................... ............................................................................................... 34. O. ornithopodioides

– Fruto no toruloso, con las vainas no contraídas entre las semillas .......................... 14

14. La mayoría de los racimos axilares con dos flores ............................... 35. O. biflora

– Racimos axilares con una sola flor .......................................................................... 15

15. Hierba anual ............................................................................................................. 16

– Planta perenne, leñosa al menos en la base ............................................................. 17

16. Tallo hasta de 25 cm; semillas 0,9-1,3 mm; pedúnculo floral con arista de 1-5 mm ... .................................................................................................................. 41. O. sicula

– Tallos hasta de 130 cm; semillas 1,4-4 mm; pedúnculo floral con arista de 2-35 mm .... ..................................................................................................................... 42. O. viscosa

17. Dientes del cáliz generalmente con 1-3 dientes en el ápice; folíolos crispados; pedúnculo floral con arista de 0,5-3 mm, generalmente caduca ............... 29. O. crispa

– Todos los dientes del cáliz enteros; folíolos con el margen plano, no crispados; pedúnculo floral con arista de 2-15 mm, generalmente persistente ............................ 18

18. Tallos peloso-glandulosos, y con pelos no glandulíferos de más de 0,5 mm; cáliz con dientes de (5) 7-14 mm, 3-5 veces más largos que el tubo ............. 26. O. natrix

– Tallos glabrescentes, pubérulo-glandulosos o peloso-glandulosos, a veces también con pelos no glandulíferos, pero de menos de 0,3(0,4) mm; cáliz con dientes de 2,2- 5(6) mm, 1,5-2,5 veces más largos que el tubo ....................................................... 19

19. Semillas tuberculadas; corola (7)9-16(18) mm; fruto 11-22 mm .. 27. O. ramosissima

– Semillas lisas; corola 6-12(14) mm; fruto 9-12 mm ......................... 28. O. talaverae

20. Corola con estandarte peloso o pubérulo-glanduloso, al menos en el nervio medio del dorso ................................................................................................................... 21

– Corola con estandarte glabro ................................................................................... 33

21. Tallos espinosos ..................................................................................... 1. O. spinosa

– Tallos sin espinas ..................................................................................................... 22

22. Flores largamente pediceladas, péndulas tras la antesis .................... 25. O. cintrana

– Flores subsentadas o cortamente pediceladas, erectas o erecto-patentes tras la antesis ................................................................................................................................... 23

23. Corola con estandarte amarillo; alas y quilla amarillas o amarillentas ................... 24

– Corola con estandarte rosado; alas y quilla rosadas, blancas o amarillas ............... 26

24. Hojas trifolioladas; corola 8-10 mm, un poco más larga que el cáliz .......................... ......................................................................................................... 19. O. tournefortii

– Hojas –todas o en su mayor parte– unifolioladas; corola 9-15 mm, 1,5-3 veces más larga que el cáliz ....................................................................................................... 25

25. Fruto 8-11 mm; semillas 1,5-1,6 mm, lisas; planta decumbente; brácteas unifolioladas ..................................................................................................... 13. O. variegata

– Fruto 6-8 mm; semillas 0,5-1 mm, finamente tuberculadas; planta erecta o ascendente; brácteas sin folíolos ........................................................ 14. O. euphrasiifolia

26. Semillas lisas ............................................................................................................ 27

– Semillas tuberculadas o finamente tuberculadas ..................................................... 28

27. Cáliz 7-9 mm, densamente peloso-glanduloso, sin pelos no glandulíferos; semillas (2,2)2,7-3,6 mm .............................................................................. 21. O. cossoniana

– Cáliz 9-13 mm, peloso-glanduloso o pubérulo-glanduloso, con pelos glandulíferos y pelos crespos no glandulíferos; semillas 1,4-1,8 mm .............................. 20. O. hirta

28. Cáliz con todos los pelos glandulíferos ................................................................... 29

– Cáliz con pelos glandulíferos y no glandulíferos .................................................... 30

29. Corola 6-8 mm, tan larga o algo más larga que el cáliz; semillas 1-1,2 mm; parte libre de las estípulas entera ..................................................................... 18. O. serrata

– Corola 8-14 mm, 1,5-2 veces más larga que el cáliz; semillas 1,3-1,7 mm; parte libre de las estípulas dentada ................................................................... 17. O. diffusa

30. Tallos con los pelos más largos de más de 1 mm .................................................... 31

– Tallos con todos los pelos de menos de 1 mm ......................................................... 32

31. Anual; fruto 2,5-5 mm ........................................................................ 12. O. filicaulis

– Perenne; fruto 6-7 mm ........................................................................... 1. O. spinosa

32. Anual; todas las flores agrupadas en racimos terminales .................... 24. O. varelae

– Perenne; todas o parte de las flores solitarias y axilares, repartidas a lo largo de las ramas ...................................................................................................... 1. O. spinosa

33. Corola con estandarte rosado, a veces blanquecino en la parte inferior .................. 34

– Corola con estandarte amarillo o de un amarillo dorado y venas purpúreas ........... 40

34. Tallo con los pelos no glandulíferos más largos hasta de 2 mm o más; hojas inferiores con 3-9 folíolos ................................................................................................... 35

– Tallo con pelos no glandulíferos de menos de 1,5 mm; hojas inferiores con 1-3 folíolos ......................................................................................................................... 37

35. Hojas trifolioladas; brácteas inferiores unifolioladas, las superiores sin folíolos; folíolos con pelos no glandulíferos escasos y en su mayor parte cortos; corola 8-11 mm .............................................................................................. 7. O. azcaratei

– Hojas inferiores imparipinnadas, con 5-9 folíolos, las superiores también imparipinnadas o unifolioladas; brácteas unifolioladas; folíolos con pelos no glandulíferos largos y abundantes; corola 13-20 mm ........................................................................ 36

36. Corola 14-20 mm, claramente más larga que el cáliz; semillas 2-2,2 mm ................... ................................................................................................................. 6. O. pinnata

– Corola 13-16 mm, tan larga o más corta que el cáliz; semillas 1,4-1,7 mm ................ ........................................................................................................... 5. O. leucotricha

37. Brácteas inferiores generalmente trifolioladas, las superiores unifolioladas o trifolioladas .......................................................................................................................... 38

– Brácteas sin folíolos ................................................................................................. 39

38. Cáliz 6,5-9(11) mm, ligeramente pubérulo-glanduloso, con dientes ovado-acuminados; semillas 1,5-2 mm, tuberculadas .............................................. 15. O. mitissima

– Cáliz 10-13 mm, densamente viloso, y con pelos glandulíferos más cortos, con dientes linear-lanceolados; semillas 2-2,3 mm, lisas ....................... 16. O. alopecuroides

39. Corola tan larga o más corta que el cáliz tras la desecación; semillas 0,8-1,1 mm ...... .......................................................................................................... 23. O. broteriana

– Corola (1,5)2-3 veces más larga que el cáliz tras la desecación; semillas 1-1,5 mm ... ................................................................................................................ 22. O. baetica

40. Todas las brácteas sin folíolos, que pueden caerse antes de la antesis .................... 41

– Al menos las brácteas inferiores trifolioladas .......................................................... 43

41. Brácteas ya caídas antes de la antesis; inflorescencia laxa ..................... 3. O. reuteri

– Brácteas persistentes hasta la fructificación; inflorescencia laxa o densa ............... 42

42. Cáliz 8-12 mm, con dientes de 4,5-9 mm; fruto 6-7,5 mm; semillas c. 3 mm; flores solitarias en cada bráctea ...................................................................... 4. O. speciosa

– Cáliz (4,5)5-8 mm, con dientes de 2,5-4(4,8) mm; fruto 4,5-6 mm; semillas 2-2,5 mm; flores en parejas, rara vez solitarias o en grupos de 3(4) en cada bráctea ............ ......................................................................................................... 2. O. aragonensis

43. Cáliz glabro o pubérulo-glanduloso, sin pelos no glandulíferos; estípulas con la parte libre entera .................................................................................. 9. O. minutissima

– Cáliz peloso-glanduloso o pubérulo-glanduloso, con pelos no glandulíferos; estípulas con la parte libre aserrada o dentada .................................................................. 44

44. Semillas lisas .......................................................................................... 11. O. striata

– Semillas finamente tuberculadas ............................................................................. 45

45. Flores más largas que las brácteas; brácteas inferiores trifolioladas, las medias y superiores sin folíolos; fruto con c. 2 semillas ................................... 10. O. cephalotes

– Flores más cortas o tan largas como las brácteas; brácteas inferiores trifolioladas, las superiores unifolioladas; fruto con 3-10 semillas ................................... 8. O. pusilla