Medicago L.

S. Talavera, C. Aedo, S. Castroviejo, A. Herrero, C. Romero Zarco, F. J. Salgueiro & M. Velayos, 2000, Flora Iberica / Vol. VII (II): Leguminosae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 741-748

41. Medicago L. *

[ Medicágo , -inis f. – bot. Medicago , género de las Leguminosas establecido por Tournefort y revalidado por Linneo, que incluyó en él, además, las Medica de Tournefort y de otros prelinneanos

–gr. Mēdikē´poá f.; lat. Medica , -ae f. = principalmente, la alfalfa o mielga ( Medicago sativa L. ,

Leguminosas)–; la cual, según Plinio, fue introducida en Grecia durante las guerras Médicas

–gr. Mēdikós, -ē´, -ón; lat. Medicus , -a, -um = médico en su acepción de medo, es decir, de la Media (Irán)–; lat. -ago, -inis f. = sufijo que indica parecido o relación]

Arbustos o hierbas anuales o perennes, sin olor a cumarina. Tallos postrados, ascendentes o erectos, glabros o pelosos con pelos simples papilosos, no glandulíferos o glandulíferos. Hojas estipuladas, pecioladas, trifolioladas; folíolos generalmente de oblongos a anchamente obovados, serrulados, serrados o enteros, con ápice de redondeado a retuso, a veces agudos o apiculados; estípulas adnatas al pecíolo, laciniadas, serradas o subenteras. Inflorescencias axilares, pedunculadas, bracteadas, en racimos paucifloros o multifloros; pedúnculo que termina generalmente en arista; flores pediceladas, con pedicelos erecto-patentes, mucho más cortos que el cáliz. Cáliz campanulado, con 5 dientes subiguales y tan largos o más largos que el tubo, glabro o con indumento de pelos no glandulíferos o glandulíferos. Corola amarilla, purpúrea o morado-pálida, rara vez blanca; alas y piezas de la quilla con una evaginación en el 1/2 inferior del limbo, la quilla con los pétalos soldados por el margen inferior, tan larga o más larga que el estandarte, rara vez más corta. Androceo diadelfo o pseudomonadelfo, con 2 ventanas basales; tubo estaminal oblicuo en el ápice; filamentos estaminales filiformes; anteras subdorsifijas y ± basifijas, orbiculares o suborbiculares, las basifijas alternando con las dorsifijas. Ovario estipitado, con 1-20 rudimentos seminales; estilo aplanado lateralmente, robusto, arqueado hacia la mitad o cilíndrico y curvado en forma de hoz; estigma húmedo, capitado, terminal, con una masa semiesférica rodeada de papilas. Fruto generalmente indehiscente y arrollado en espiral en el sentido de las agujas del reloj o en sentido contrario, a veces reniforme o falcado, con una o varias semillas; espiras en número variable, con o sin tubérculos o espinas marginales o submarginales, patentes o adpresas. Semillas ± reniformes, lisas, crestadas o verrugosas, de amarillas a de un pardo obscuro. x = 8.

Observaciones.–Género que comprende unas 45-50 especies, algunas de las cuales son adventicias o cultivadas en todas las regiones templadas del Globo. La alfalfa – M. sativa s.l. y especies relacionadas– se cultiva ampliamente como forrajera.

La mayoría de las especies tan solo pueden determinarse con seguridad cuando tienen frutos maduros; esto es particularmente cierto en el caso de las especies de la compleja sección Spirocarpos, formada por plantas anuales. Aunque los caracteres vegetativos, tipo biológico, tamaño de las flores o forma de los frutos pueden ser a veces diagnósticos para varias especies, la clasificación general depende ampliamente de detalles del fruto que requieren observación cuidadosa bajo la lupa. El tipo de venación de las espiras, su grado de aproximación o la falta de venas, así como el tipo de indumento, son caracteres de importancia primordial. La fig. 10 ilustra esquemáticamente la estructura del fruto y la terminología usada en las descripciones.

Medicago está muy relacionado con Trigonella L. y ambos géneros no pueden separarse adecuadamente por un único carácter. Algunos autores han sugerido su fusión. Small y sus colaboradores han propuesto [cf. E. Small & al. in Willdenowia 16: 415-437 (1987)] una circunscripción más amplia de Medicago –género en el que incluyen algunas especies de Trigonella –, basada en la presencia de un mecanismo de polinización esternotribo (tipo Trifolieae). En estas plantas la liberación del polen de ambos verticilos tiene lugar en la preantesis de manera sincrónica, las anteras quedan al mismo nivel que el estigma, con lo que le recubren de polen y, como consecuencia, algunas especies pueden tener autopolinización preantésica (gr. M. polymorpha ). Cuando un insecto llega a la flor y ejerce presión sobre la quilla y alas, estas estructuras corolinas se desarticulan, la columna reproductora emerge violentamente para situarse en la parte inferior del cuerpo del insecto y llenarlo de polen, a la vez que el estigma queda embadurnado por el polen que el insecto traía. Esta definición amplia del género, basada en el sistema de polinización, ha sido seguida en Greuter, Burdet & G. Long, Med-Checklist 4: 136-147 (1989). Nosotros hemos preferido retener el antiguo género Medicago , con sus inflorescencias pedunculadas, frutos ± arrollados, a veces espinosos, y definir Trigonella por sus inflorescencias sentadas o pedunculadas, frutos cilíndricos, falcados o globosos, no arrollados ni espinosos. Ninguna decisión es ideal, pero la retención de lo clásico tiene la ventaja de ser más práctica. Una crítica que puede hacerse al nuevo sistema es que la eficacia en orden a la polinización de los referidos mecanismos no ha sido comprobada en la naturaleza, esto es, en poblaciones silvestres. Los experimentos de cultivo muestran que un alto porcentaje de las Medicago anuales son autocompatibles [cf. Heyn in Scripta Acad. Hierosolymitana, Sci. Rep. 12: 1-154 (1963); K.A. Lesins & I. Lesins, Genus Medicago (1979)]. Curiosamente, muchas especies de este género tienden a crecer juntas.

La sinaptospermia se da frecuentemente entre las Medicago anuales; los ejemplares de herbario presentan a menudo el fruto viejo en la base de la nueva planta. Hemos encontrado que en cultivo puede germinar más de una semilla de un mismo fruto.

En el tratamiento que hemos adoptado en esta Flora no se reconocen táxones infraespecíficos; las variedades se discuten en las observaciones. La mayoría de tales variantes (frutos espinosos o inermes, pelosos o glabros, etc.) se presentan en muchas especies del género, con lo que su valor taxonómico ha perdido importancia.

En las descripciones, las medidas de los folíolos se refieren al terminal y la anchura de los frutos no incluye la longitud de las espinas.

Bibliografía.– J. BORJA, Mielgas Carretones Españ. (1962) ; J. CASELLAS in Collect. Bot. (Barcelona) 6: 183-291 (1962); C.C. HEYN in Bull. Res. Council Israel, Sect. D., Bot. 7D: 157-174 (1959); C.C. HEYN in Scripta Acad. Hierosolymitana, Sci. Rep. 12: 1-154 (1963); K.A. LESINS & I. LESINS, Genus Medicago (1979); R. NÈGRE in Bull. Soc. Hist. Nat . Afrique N. 5: 267-314 (1856); F. SALES & I.C. HEDGE in Anales Jard. Bot. Madrid 51: 321-323 (1993); E. SMALL in C.H. STIRTON (ed.), Advances Legume Syst. 3: 169-181 (1987); E. SMALL & M. JOMPHE in Canad. J. Bot. 67: 3260-3294 (1989); E. SMALL, P. LASSEN & B.S. BROOKES in Willdenowia 16: 415-437 (1987); I. URBAN in Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 15: 1-85 (1873).

1. Tallos, hojas y estípulas con pelos glandulíferos ......................................................... 2

– Tallos, hojas y estípulas sin pelos glandulíferos –en M. orbicularis y M intertexta , raramente con pelos glandulíferos .................................................................................. 8

2. Estípulas enteras o finamente serruladas ..................................................................... 3

– Estípulas de serradas a laciniadas ................................................................................ 4

3. Pedúnculo a lo sumo tan largo como el pecíolo de la hoja contigua; racimos con 4-6 flores; margen de las espiras fructíferas afilado ................................... 19. M. minima

– Pedúnculo de 4-6 veces más largo que el pecíolo de la hoja contigua; racimos con 5- 13 flores; margen de las espiras fructíferas truncado ......................... 16. M. coronata

4. Pedúnculo con 5-7 flores; fruto sin espinas ........................................ 12. M. soleirolii

– Pedúnculo con menos de 5 flores; frutos con o sin espinas ......................................... 5

5. Corola de 3-4 mm de longitud; dorso de las espiras del fruto con venas radiales muy marcadas, perpendiculares a la sutura dorsal .......................................... 14. M. rugosa

– Corola de 5-8 mm de longitud; dorso de las espiras del fruto con venas radiales no muy marcadas, concéntricas o sigmoideas ................................................................... 6

6. Las 1-2 espiras apicales de la legumbre sin espinas, las demás con espinas largas y rectas, rara vez todas sin espinas; cáliz 2-3,5 mm .......................... 20. M. disciformis

– Todas las espiras sin espinas –en M. blancheana , raramente con espinas muy cortas–; cáliz 3,5-4,5 mm ........................................................................................................... 7

7. Hoja de haz glabra; espiras de la legumbre imbricadas: cada una recubre a la siguiente ................................................................................................ 13. M. scutellata

– Hoja de haz pelosa; espiras de la legumbre alternativamente convexas y cóncavas ..... ......................................................................................................... 15. M. blancheana

8. Fruto reniforme, circinado o falcado, con 1 semilla; pedúnculo más largo que el pecíolo de la hoja contigua ............................................................................................ 9

– Fruto arrollado en espiral, rara vez falcado; pedúnculo más corto o más largo que el pecíolo de la hoja contigua ...................................................................................... 10

9. Racimos con flores y frutos ± unilaterales; venas radiales sigmoideas ........................ ........................................................................................................ 4. M. secundiflora

– Racimos con flores y frutos ± multilaterales; venas radiales ± paralelas a la sutura dorsal .................................................................................................... 3. M. lupulina

10. Perennes ................................................................................................................... 11

– Anuales ..................................................................................................................... 17

11. Toda la planta con indumento denso, algodonoso, blanquecino .............. 9. M. marina

– Planta sin indumento algodonoso ............................................................................ 12

12. Arbustos o hierbas de cepa leñosa ........................................................................... 13

– Hierbas perennes, con tallos herbáceos ................................................................... 16

13. Hierbas de cepa leñosa, hasta de 0,3 m, con indumento ralo, no seríceo; inflorescencia con 3-8 flores; corola 5-8 mm.............................................................................14

– Arbustos 0,5-3 m, con indumento denso, seríceo; inflorescencia con 4-20 flores; corola 9-15 mm.............................................................................................................15

14. Fruto con 2-4 espiras ..................................................................... 7. M. suffruticosa

– Fruto falcado ......................................................................................... 8. M. hybrida

15. Folíolos dentados en el margen, cerca del ápice; corola de un amarillo anaranjado; racimos con 8-20 flores, densos, sobre un pedúnculo mayor que el pecíolo de la hoja contigua; fruto con un orificio central de (2)2,5-3(5) mm de diámetro; estípite del fruto 2-3(4) mm, más corto que el cáliz, glabro ................................. 10. M. arborea

– Folíolos con el margen entero; corola de un amarillo limón; racimos 4-10 flores, laxos, sobre un pedúnculo menor que el pecíolo de la hoja contigua; fruto con un orificio central de 1-1,5 mm de diámetro; estípite del fruto 4,5-9 mm, generalmente mucho más largo que el cáliz, seríceo .................................................. 11. M. citrina

16. Corola de violeta a purpúrea; fruto con 2-3 espiras ................................. 5. M. sativa

– Corola amarilla; fruto casi recto o falcado, con una vuelta de espira como máximo .. ................................................................................................................. 6. M. falcata

17. Estípulas enteras o finamente serruladas ................................................................. 18

– Estípulas de dentadas a laciniadas ........................................................................... 19

18. Pedúnculo a lo sumo tan largo como el pecíolo de la hoja contigua; infrutescencia con 4-6 frutos; márgenes de las espiras del fruto afilados .................. 19. M. minima

– Pedúnculo 4-6 veces más largo que el pecíolo de la hoja contigua; infrutescencia con 5-13 frutos; márgenes de las espiras del fruto truncados ........... 16. M. coronata

19. Fruto fuertemente comprimido, con sutura ventral pectinada, con 1/2-1 espira .......... ................................................................................................................. 1. M. radiata

– Fruto frecuentemente globoso o discoideo, con (2)3-9 espiras ............................... 20

20. Fruto peloso, con indumento formado por pelos glandulíferos ............................... 21

– Fruto glabro o con pelos no glandulíferos, dispersos .............................................. 23

21. Espira más ancha de la legumbre madura de 9-15 mm de diámetro; espinas rectas, entrelazadas; espiras separadas en la maduración ........................... 30. M. intertexta

– Espira más ancha de la legumbre madura de 6-9 mm; espinas rectas o uncinadas, entrelazadas o no; espiras apretadas en la maduración ............................................ 22

22. Caras de las espiras con indumento muy neto; folíolos con ápice truncado ................ ............................................................................................................. 26. M. rigidula

– Caras de las espiras con indumento tan solo en el margen, el resto glabra; al menos algunos folíolos agudos ........................................................................ 27. M. doliata

23. Espiras del fruto de 9-18 mm de diámetro ............................................................... 24

– Espiras del fruto de 2-9 mm de diámetro ................................................................. 25

24. Fruto sin espinas; planta casi glabra; semillas verrugosas .............. 2. M. orbicularis

– Fruto con espinas largas, entrelazadas; planta pelosa; semillas lisas ... 30. M. intertexta

25. Tallo con pelos pluricelulares; folíolos a menudo con una mancha obscura en el centro ................................................................................................... 22. M. arabica

– Tallo ocasionalmente con pelos unicelulares; folíolos sin manchas –rara vez con manchas .................................................................................................................... 26

26. Pedúnculo claramente más corto que el pecíolo de la hoja contigua; corola c. 2,5 mm; inflorescencias con 1-2 flores ............................................................... 17. M. praecox

– Pedúnculo generalmente tan largo o más largo que el pecíolo de la hoja contigua; corola 3-7,8 mm; inflorescencias con 1-9 flores ..................................................... 27

27. Al menos algunos de los folíolos de las hojas laciniados, todos ellos de haz glabra; vena submarginal del fruto marcada y gruesa ................................... 18. M. laciniata

– Todos los folíolos dentados o serrados, de haz glabra o pelosa; vena submarginal del fruto tenue ................................................................................................................ 28

28. Frutos maduros ± turbinados .................................................................................... 29

– Frutos maduros de cilíndricos a discoideos ............................................................. 31

29. Plantas casi glabras, con los pelos ± confinados en el envés de los folíolos; superficie de las espiras con un anillo externo ancho desprovisto de venas ... 29. M. murex

– Plantas con indumento denso en todas sus partes; superficie de las espiras con o sin anillo externo desprovisto de venas ......................................................................... 30

30. Inflorescencias con 1-3 flores; folíolos serrulados en el 1/2 o 1/3 superior; espiras sin un anillo ancho desprovisto de venas ............................................. 27. M. doliata

– Inflorescencias con 2-9 flores; folíolos serrado-serrulados casi desde la base; superficie de las espiras con anillo externo ancho, desprovisto de venas .... 28. M. turbinata

31. Espinas del fruto con un surco ± claro en su base ................................................... 32

– Espinas del fruto sin surco o frutos sin espinas ....................................................... 33

32. Espira apical del fruto mucho más estrecha que las demás, sin espinas; superficie de las espiras plana, con anillo externo ancho, desprovisto de venas ..... 20. M. disciformis

– Espira apical del fruto mucho más ancha que las demás, con espinas cortas; superficie de las espiras sin anillo externo ............................................. 21. M. polymorpha

33. Margen de las espiras afilado en la maduración; vena submarginal fina pero bien marcada; inflorescencias con (4)6-9 flores ............................................ 23. M. italica

– Margen de las espiras truncado en la maduración; vena submarginal solo visible antes de la maduración; inflorescencias con 1-5(8) flores .......................................... 34

34. Espinas gruesas, ± bulbosas en la base y que forman un ángulo de c. 90º con la superficie de las espiras; frutos 6,5-10 × 5-8 mm; inflorescencias con 1-3(4) flores ...... ......................................................................................................... 25. M. truncatula

– Espinas delgadas y que forman un ángulo de 90º a 120º con la superficie de las espiras, o sin espinas; frutos 3-5,5 × 3,5-5(6) mm; inflorescencias con 2-5(8) flores ........ ............................................................................................................. 24. M. littoralis

Fig. 11.–Frutos: 1) Medicago radiata ; 2) M. orbicularis ; 3) M. lupulina ; 4) M. secundiflora ; 5) M. sativa ; 6) M. falcata ; 7) M. suffruticosa ; 8) M. hybrida ; 9) M. marina ; 10) M. arborea ; 12) M. soleirolii ;

13) M. scutellata ; 14) M. rugosa .

Fig. 13.–Frutos: 26) Medicago rigidula ; 27) M. doliata ; 28) M. turbinata ; 29) M. murex ; 30) M. intertexta .