Hippocrepis L.

S. Talavera, C. Aedo, S. Castroviejo, A. Herrero, C. Romero Zarco, F. J. Salgueiro & M. Velayos, 2000, Flora Iberica / Vol. VII (II): Leguminosae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 897-901

53. Hippocrepis L. *

[ Hippocrépis , -ídis f. – bot. Hippocrepis , género de las Leguminosas establecido por Linneo, cuyo nombre se basa en el Ferrum equinum de los prelinneanos –gr. híppos, -ou m./f. = caballo, yegua; gr. krēpís, -îdos f. = sandalia, zapatilla, etc.; lat. ferrum, -i n. = el hierro y cualquier objeto hecho de hierro; lat. equinus, -a, -um = perteneciente al caballo o a la yegua (lat. equus, -i m y equa, -ae f., respectivamente)–. Se alude a la forma de los artejos de la legumbre, que recuerda una herradura]

Arbustos enanos, sufrútices o hierbas anuales, con indumento formado por pelos bicelulares de pared papilosa, rara vez glabros. Tallos y ramas alternas, poligonales cuando jóvenes, ± cilíndricas de adultas. Hojas alternas, estipuladas, sin pulvínulo en la base del pecíolo, pecioladas o sentadas, imparipinnadas, con (1)2-10 pares de folíolos; estípulas libres entre sí, soldadas al pecíolo, herbáceas, semiherbáceas o completamente membranáceas, a menudo con una glándula –casi siempre purpúrea– en la base, junto al pecíolo, a veces con otra en el margen opuesto, junto al tallo, en ocasiones incluso con las dos glándulas fusionadas en una sola, que ocupa toda la axila de la estípula; folíolos pulvinulados, peciolulados, de lineares a orbiculares, frecuentemente retusos y mucronados, sin margen escarioso; peciólulo de los folíolos 0,3-1(2) mm. Inflorescencias axilares, pedunculadas, umbeliformes, bracteoladas, con 2-12 flores, rara vez sentadas y reducidas a 1-2 flores; pedúnculo hasta de 150 mm, con frecuencia más largo que la hoja axilante; bractéolas ± membranáceas, soldadas entre sí a modo de corona que rodea al conjunto de las flores, frecuentemente con glándulas axilares, purpúreas, que a veces forman un anillo glandular alrededor de los pedicelos florales, en ocasiones también con glándulas en el margen externo. Flores con hipanto, patentes o péndulas en la antesis, pediceladas, con néctar. Cáliz cilíndrico o campanulado, bilabiado, con el tubo más corto o más largo que los labios; labio superior casi siempre algo más largo que el inferior, bífido o bidentado, con los dientes rectos o algo incurvados; labio inferior tripartido, con los dientes rectos, lanceolados o elípticos. Corola casi siempre amarilla o de un tono amarillo pálido, rara vez de un amarillo anaranjado, a veces con el estandarte y las alas rojizas o purpúreas en el dorso, glabra, con los pétalos unguiculados; estandarte con uña exerta o incluida en el cáliz, con un espolón ± desarrollado, hacia la mitad o cerca de la base de la uña; alas más largas y anchas que la quilla, que envuelven a ésta en la antesis, auriculadas, con una evaginación alargada, hacia la mitad de la lámina; quilla falcada, con la lámina curvada en ángulo ± recto, aguda, con los pétalos soldados por el margen en la mitad superior. Androceo diadelfo o subdiadelfo, con el estambre vexilar libre o semilibre, de antera subdorsifija, los 9 restantes con los filamentos soldados en la mitad inferior en forma de tubo abierto, en el que alternan estambres de anteras subdorsifijas con otros más largos y de anteras basifijas; estambres de anteras subdorsifijas con los filamentos subcilíndricos, ± ensanchados y papilosos cerca del ápice, los de anteras basifijas con los filamentos mazudos y con papilas mayores; anteras ovoides, sin apículos, amarillas. Ovario estipitado, linear-oblongo, dilatado y coriáceo junto al estilo, glabro, con 3-16 rudimentos seminales; estilo acodado en la base, acanalado en orientación vexilar, aplanado y a veces contorto en la mitad superior, papiloso en la zona aplanada, liso en el resto; estigma húmedo, discoideo, entero o bilobado, terminal o subterminal –introrso–, cubierto por una masa ovoide y mucilaginosa, rodeado por una corona de pelos papilosos. Fruto en lomento, aplanado o subcilíndrico, ± recto, incurvado o recurvado, a veces en forma de cola de escorpión, glabro o papiloso, con 1-12 segmentos ± incurvados o en forma de herradura, y que forma senos ± marcados, con frecuencia semicirculares o casi circulares, cada uno con una semilla. Semillas ± cilíndricas, naviculares, semianulares o en forma de herradura, circulares o elípticas en sección transversal, con testa lisa; hilo central, punctiforme. x = 7.

Observaciones.–El género Hippocrepis está formado por cerca de 35 especies, 12 anuales y las restantes perennes. Las especies anuales se distribuyen por las regiones mediterránea, irano-turania, sáharo-sindiana y macaronésica, mientras que la mayoría de las perennes habitan en la mitad E de España y en las Islas Baleares, siendo 15 de ellas endémicas de dicho territorio. H. aerolata Desv. in Mém. Soc. Linn. Paris 4: 329 (1826), es una especie anual subsahariana que vive desde Marruecos hasta el SW de Asia; no obstante, su indicación locotípica nos dice que habita en España (“Habitat in Hispania ”). Debe de tratarse de una confusión, ya que hasta la fecha no ha sido encontrada en el territorio de esta Flora .

La hibridación debe de ser relativamente frecuente entre las especies perennes del género, lo que explica la existencia de numerosas formas intermedias entre las especies más abundantes en la Península. Por este motivo muchas plantas procedentes del Sistema Ibérico y del Sistema Bético son de difícil determinación. Los detalles concretos sobre la variabilidad de las especies y distribución de los híbridos fueron publicados por S. TALAVERA & E. DOMÍNGUEZ [cf. Anales Jard. Bot. Madrid 57: 454-463 (2000)]. Para facilitar la identificación de las especies, las láminas se han realizado, cuando ha sido posible, sobre el material tipo. Es el caso de H. prostrata , H. tavera-mendozae , H. balearica , H. nevadensis , H. castroviejoi , H. bourgaei e H. frutiscescens .

Las medidas de los folíolos corresponden a las hojas de la mitad del tallo, la longitud del cáliz comprende desde la base del hipanto hasta el extremo del labio superior; la del labio superior, desde el fondo del seno que separa ambos labios hasta el extremo de los dientes; la de la quilla, desde la base de la uña hasta el extremo de la lámina; y la anchura del fruto corresponde a la distancia entre los bordes dorsal y ventral de las zonas interseminales. Se ha tomado como anchura de la semilla la distancia entre los extremos, en línea recta, y como longitud el diámetro en la zona media, donde está el hilo seminal.

Los siguientes nombres vernáculos han sido utilizados, de forma más o menos indistinta, para las especies comunes del género. N.v.: herradura, hierba de la herradura, quebranta herraduras; port.: erva-ferradura, esferra-cavalo, ferradurina, ferradurinha; cat.: desferracavalls, ferradura, herba del ferro.

Bibliografía.– F. BELLOT in Anales Jard. Bot. Madrid 7: 197-334 (1948) [ Península Ibérica y Baleares]; E. DOMÍNGUEZ in Lagascalia 5: 225-261 (1976) [especies anuales]; E. DOMÍNGUEZ & P.E. GIBBS in Lagascalia 5: 35-46 (1975) [polinización e hibridación de especies anuales]; A. HRABĚTOVÁ in Práce Morav.-Slez. Akad. Věd Přír. 21(4): 1-59 (1949); 22(4): 99-160 (1950); 22(8): 219-259 (1950); 22(12): 331-360 (1950) [monografía]; P. LASSEN in Willdenowia 19: 49-62 (1989) [delimitación y diversidad del género]; S. TALAVERA & E. DOMÍNGUEZ in Anales Jard. Bot. Madrid 57: 454-463 (2000) [taxonomía del género en la Península Ibérica y Baleares].

1. Hierba anual...................................................................................................................2

– Planta perenne, leñosa al menos en la base...................................................................5

2. Inflorescencias generalmente sentadas, con 1-2 flores, rara vez pedunculadas y con 2-3 flores; pedúnculo, cuando existe, hasta de 10 mm; estípulas generalmente sin glándulas, raramente con una glándula cerca de la base, junto al pecíolo ........ 1. H. biflora

– Inflorescencias pedunculadas, con 2-6 flores; pedúnculo (5)6-80 mm; estípulas con una glándula en la base, junto al pecíolo, a veces con otra en el margen opuesto, junto al tallo ........................................................................................................................... 3

3. Cáliz (5)5,5-7 mm; estandarte 10-16 mm; estilo 4,5-5 mm ............... 4. H. salzmannii

– Cáliz 2-3,6(4) mm; estandarte 3-6,5 mm; estilo 1,4-3 mm ......................................... 4

4. Estípulas generalmente con 2 glándulas en su base, una junto al pecíolo, la otra en el margen opuesto, junto al tallo; estandarte (4)4,5-6,5 mm; estilo 2,4-3 mm; fruto recurvado, con los senos situados en el exterior de la curvatura ..... 3. H. multisiliquosa

– Estípulas con una sola glándula en su base, junto al pecíolo; estandarte 3-4,5 mm; estilo 1,4-1,7(2) mm; fruto generalmente arqueado hacia dentro, con los senos situados en el interior de la curvatura ....................................................................... 2. H. ciliata

5. Hojas superiores con folíolos densamente seríceos por ambas caras; labio inferior del cáliz con dientes de (1,5)1,8-3,5 mm; estípulas sin glándulas; fruto cubierto por papilas de 2-3 mm ............................................................................................................... 6 – Hojas superiores generalmente con folíolos de haz glabra, con menor frecuencia con pelos esparcidos, rara vez densamente seríceos por ambas caras; labio inferior del cáliz con dientes de 0,5-2(2,5) mm; hojas con o sin glándulas en las estípulas; fruto sin papilas o con papilas hasta de 1 mm .................................................................... 7

6. Tallos hasta de 10(15) cm, no ramificados, escapiformes, con hojas solo en la base; cáliz (3)4-5 mm, con dientes de 0,8-2 mm; fruto –una vez depilado– subcilíndrico, recurvado en forma de cola de escorpión, no reticulado, con zonas interseminales de 0,7-1 mm de anchura ..................................................................... 15. H. castroviejoi

– Tallos hasta de 25 cm, poco ramificados, no escapiformes, ± foliosos hacia la mitad; cáliz (4)4,5-6,5 mm, con dientes de 1,2-3,5 mm; fruto –una vez depilado– aplanado, ± recto o un poco recurvado, con retículo marcado, con zonas interseminales de 2,5- 3 mm de anchura .............................................................................. 14. H. eriocarpa

7 Planta leñosa casi hasta el ápice, con la mayoría de las hojas en la mitad superior .. 8

– Planta con cepa leñosa y tallos herbáceos, o con tallos leñosos en la mitad inferior y herbáceos en la mitad superior, con la mayoría de las hojas en la base o cerca de ella ....................................................................................................................... 13

8. Estípulas membranáceas, glabrescentes, sin glándulas; estandarte 6,5-7 mm, con uña de c. 2 mm; semillas de 0,8-0,9 mm de diámetro en la zona media ...................... .............................................................................................................. 6. H. prostrata

– Estípulas en general herbáceas o semiherbáceas, rara vez ± membranáceas, pelosas o glabras, con una glándula junto al pecíolo o sin ella; estandarte (9)10-16 mm, con uña de (3,5)4-7(7,5) mm; semillas de 1-1,6 mm de diámetro en la zona media ....... 9

9. Hojas con folíolos laterales estrechamente elípticos, estrechamente oblongos, oblongo-espatulados o lineares, hasta de 3(4) mm de anchura, más de 3 veces más largos que anchos; estandarte 11-16 mm, con uña de (4,5)5-7(7,5) mm ........................... 10

– Hojas con folíolos laterales obovados, oblanceolados o elípticos, hasta de 8(11) mm de anchura, menos de 2 veces más largos que anchos; estandarte (9)10-12 mm, con uña de (3,5)4-5,5 mm ............................................................................................... 11

10. Hojas con una glándula purpúrea en la base de cada estípula, junto al pecíolo; pelos de los tallos c. 0,2 mm; fruto 6-7 mm de anchura, con los senos circulares y las semillas situadas a 1-1,5 mm del margen dorsal; semillas casi anulares ......... 10. H. grosii

– Hojas sin glándulas; pelos de los tallos 0,1-0,2 mm; fruto 4-5(6) mm de anchura, con los senos semicirculares y las semillas situadas junto al margen dorsal; semillas arqueadas o naviculares ...................................................................... 9. H. balearica

11. Planta en general glabra, a veces con algunos pelos en el cáliz; fruto con senos semicirculares o casi circulares; semillas semianulares, circulares en sección transversal ...................................................................................... 8. H. tavera-mendozae

– Planta con pelos cortos y aplicados, al menos cuando joven; fruto con senos semicirculares o solo un poco arqueados; semillas arqueadas, elípticas en sección transversal ........................................................................................................................ 12

12. Labio superior del cáliz con dientes de 0,5-1 mm, ± rectos; estandarte con uña de 4- 4,5 mm; fruto con senos semicirculares, frecuentemente con algunas papilas cónicas y generalmente blancas en las zonas seminales .................................. 7. H. valentina

– Labio superior del cáliz con dientes de (1,2)1,5-1,8 mm, rectos o incurvados; estandarte con uña de (4)5-5,5 mm; fruto con senos solo un poco arqueados, generalmente con numerosas papilas rojizas ............................................................ 5. H. comosa

13. Planta leñosa en la mitad inferior; hojas con una glándula purpúrea en la base de las estípulas, a veces con otra en el lado opuesto, junto al tallo, o con la glándula muy desarrollada, que ocupa toda la base de la estípula, rara vez sin glándulas ............ 14

– Planta con cepa leñosa de la que nacen anualmente tallos herbáceos; hojas sin glándulas o con una glándula pequeña en la base de las estípulas, junto al pecíolo ...... 19

14. Tallos con raíces en los nudos ................................................................ 5. H. comosa

– Tallos sin raíces en los nudos ................................................................................... 15

15. Labio superior del cáliz con dientes de 0,5-0,8 mm; hojas con una glándula en la base de la estípula, a veces muy desarrollada .......................................................... 16

– Labio superior del cáliz con dientes de 1-1,8 mm; hojas con una glándula poco desarrollada en la base del margen de las estípulas, junto al pecíolo, o sin glándulas ..... 17

16. Cáliz (3)4-5 mm; estandarte (8,5)9,5-13; fruto (2,7)3-5,5 mm de anchura, reticulado; estípulas con una glándula en la base, junto al pecíolo, frecuentemente decurrente por toda la base de la estípula hasta el tallo .................................. 21. H. rupestris

– Cáliz 2,5-3 mm; estandarte 7-8 mm; fruto de 1,5-1,8(2,4) mm de anchura, no reticulado; estípulas con una glándula purpúrea en la base, junto al pecíolo ... 17. H. bourgaei

17. Estilo 3,5-4 mm; fruto con senos poco profundos, arqueados; semillas elípticas en sección transversal ................................................................................. 5. H. comosa

– Estilo 4,5-5 mm; fruto con senos semicirculares o circulares; semillas ± circulares en sección transversal ............................................................................................... 18

18. Pedúnculo cuya longitud es 0,5-1,5 veces la de la hoja axilante; labio superior del cáliz con dientes de 1,3-1,7 mm; fruto generalmente incurvado, con senos circulares o semicirculares, situados en el interior de la curvatura; semillas en forma de herradura ........................................................................................................ 19. H. scabra

– Pedúnculo cuya longitud es 2-5 veces la de la hoja axilante; labio superior del cáliz con dientes de 1-1,2 mm; fruto recto o algo recurvado, con senos semicirculares, situados en el exterior de la curvatura; semillas naviculares ........ 20. H. frutiscescens

19. Tallos generalmente acodados en los nudos, zigzagueantes; pedúnculo cuya longitud es 0,5-1,5 veces la de la hoja axilante ............................................. 19. H. scabra

– Tallos ± rectos; pedúnculo cuya lontigitud es 2-8 veces la de la hoja axilante ....... 20

20. Cáliz con los dientes laterales del labio inferior de 0,5-0,7(1) mm; fruto ± aplanado, con senos semicirculares o casi circulares ............................................................... 21

– Cáliz con los dientes laterales del labio inferior de 0,8-2 mm; fruto generalmente subcilíndrico, con senos poco marcados –excepcionalmente ± aplanados–, semicirculares o casi circulares ............................................................................................ 22

21. Estípulas con una glándula purpúrea en la base, junto al pecíolo; fruto con zonas interseminales poco desarrolladas, algo escotadas en ambos extremos del septo; fruto con papilas hasta de 0,5 mm .............................................................. 17. H. bourgaei

– Estípulas generalmente sin glándulas, excepcionalmente con una glándula purpúrea en la base, junto al pecíolo; fruto con zonas interseminales muy desarrolladas, planas, escotadas en el margen ventral y redondeadas en el margen dorsal; fruto con papilas hasta de 0,7 mm ................................................................ 18. H. commutata

22. Fruto recurvado, con papilas de menos de 0,1 mm, cónicas; cáliz con los dientes laterales del labio inferior de (1)1,2-2 mm, elípticos, o bien de 0,8-1,2 mm, lanceolados .... 23

– Fruto recto o incurvado, con papilas de 0,2-1 mm, cilíndricas; cáliz con los dientes laterales del labio inferior de 1-1,5(2) mm, lanceolados ......................................... 24

23. Estípulas con una glándula purpúrea en la base, junto al pecíolo, al menos en las hojas superiores; cáliz 3,5-4 mm, esparcidamente seríceo, con los dientes laterales del labio inferior de (1)1,2-2 mm, elípticos ........................................ 11. H. scorpioides

– Estípulas sin glándulas; cáliz 2,7-3,2(3,5) mm, densamente seríceo, con los dientes laterales del labio inferior de 0,8-1,2 mm, lanceolados ................. 12. H. nevadensis

24. Estípulas con una glándula purpúrea en la base, junto al pecíolo; hojas inferiores con los folíolos densamente seríceos por ambas caras; fruto con papilas de 0,5-1 mm, ± uniformemente distribuidas .................................................. 16. H. squamata

– Estípulas generalmente sin glándulas, rara vez con una glándula purpúrea en la base; hojas inferiores con los folíolos de haz glabra y envés peloso; fruto con papilas de 0,2-0,3 mm, concentradas en las zonas seminales .......................... 13. H. carpetana