Bidens subalternans, DC.

C. Benedi, A. Buira, E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2019, Flora Iberica / Vol. XVI (III): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 2130-2133

6. B. subalternans DC. , Prodr. 5: 600 (1836)

B. bipinnata auct., non L. (1753)

Ind. loc.: “in locis cultis circa Bahiam [Brasil] legit cl. Salzmann” [holótipo: herb. Delessert, G]

Ic.: Alcaraz & al. in Anales Biol. Fac. Biol. Univ. Murcia 9: 56 fig. 1b, 57 fig. 2c (1986); O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 3: 764 (1996); Sherff in Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 16, pl. CX (1937); lám. 408 k-s

Hierba anual, con raíces fibrosas. Tallos 35-200(250) cm, erectos, cuadrangulares –sobre todo cuando jóvenes–, muy ramosos, al menos en su mitad superior, de color verde o con tintes rojizos, estriados, glabros o laxamente pelosos –pelos tectores hasta de 0,5 mm, pluricelulares, blanco-hialinos–. Hojas 40-210 × 15-25(65) mm, polimorfas, las inferiores y medias opuestas, de contorno ovado-lanceolado a anchamente lanceolado, pecioladas, bipinnatisectas, con numerosos lóbulos desiguales, de 10-75(90) × 8-35 mm –a menudo el terminal algo mayor–, subsentados o peciolulados –el terminal más conspicuamente, los laterales a veces subdecurrentes–, de oblongo-lanceolados a linear-lanceolados –los laterales a menudo más estrechos–, con el margen serrado o lobulado, agudos o acuminados, estrechamente cuneados en la base; las superiores menores y menos lobuladas –a menudo tripartidas, rara vez indivisas–, subalternas, todas ± pelosas –sobre todo en la cara abaxial– y ± ciliadas en el margen –pelos tectores de 0,2-0,5 mm, hialinos–, ± discoloras, con la cara adaxial de un verde más obscuro, brillante; pecíolo 5-65 mm, ± envainador, con pelos pluricelulares hasta de 2 mm, sobre todo en la base. Capítulos discoideos –rara vez inconspicuamente radiados–, homógamos –a menudo con las flores externas estériles–, de ordinario en inflorescencias paniculiformes, pedunculados, erguidos en la antesis; pedúnculo (1)3-14 cm, anguloso, poco o nada engrosado en el ápice, glabro o ± peloso, sobre todo en su unión con el involucro. Involucelo con 7-8 brácteas, de 4-8 × 0,4-0,8 mm, no foliáceas, subiguales, de lineares a linear-espatuladas, agudas o subagudas, enteras, de longitud similar o algo menores que el involucro, erguidas, ± pelosas –pelos tectores hasta de 0,5 mm–, sobre todo en la cara abaxial y hacia la base, ciliadas en los márgenes. Involucro 9-12 × 8-10 mm, ± ovado-oblongo, ± calloso en la base; brácteas 6-13, de 6- 11 × 1-1,5 mm, de linear-lanceoladas a linear-espatuladas, de agudas a obtusas, con el margen escarioso estrecho, blanquecino o verdoso, glabras, a veces laxamente pelosas en la base. Flores liguladas nulas o 1-5; corola con tubo de 0,5-1,7 mm y limbo 3-5,5 mm, oblongo-lanceolado, bífido, de un amarillo vivo –a veces más pálido hacia el ápice–, con nervios longitudinales de color castaño. Flósculos 30-50; corola 2-4 mm, anaranjada, con nervios longitudinales de color parduzco, con dientes de c. 0,5 mm; anteras de color castaño rojizo o negruzco. Aquenios 5- 16 × 1-1,5 mm –los internos mayores, de 8-16 mm, 2 o 3 veces más largos que el involucro–, de contorno linear o linear-cuneado, cuadrangulares, muy poco o nada comprimidos, ± atenuados en el ápice, de color negruzco o castaño rojizo, con los márgenes antrorsamente escábridos o ± glabros, lisos, con las caras provistas de 2 surcos longitudinales ± conspicuos. Vilano con 2-4 aristas, erectas, de 1-2,5 mm, a veces ± desiguales, de color amarillento o castaño rojizo. 2 n = 48*.

Campos de secano y regadío, cunetas, bordes de camino, regueros húmedos, acequias de riego, humedales, etc., en suelos nitrificados de cualquier naturaleza, ± húmedos; 0-800 m.V-XI. Nativa del SW de Sudamérica ( Argentina , Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay); naturalizada en regiones de clima suave de gran parte del mundo. Mitad E de la Península Ibérica, Ibiza y Menorca, sobre todo en las zonas litorales, con algunas localidades dispersas en el W y N peninsular. Esp.: [A] [Ab] [B] [Bi] [Cc] [Cs] [Ge] [H] [Hu] [L] [Mu] [PM[(Mn) Ib]] [S] [T] [(Te)] [V] [Vi] [Z]. N.v.: amor seco, amor de viejo, amores secos, bidentes, manzanilla silvestre, saetillas; cat.: bident de vinya, gossets de vinya, gossos de secà, madrastres, te; eusk.: eskale akaina, orratza.

Observaciones.–Los materiales ibéricos de esta especie muestran una gran variabilidad en la morfología foliar –sobre todo en el grado de división y anchura de los segmentos– y en la longitud de las flores liguladas –cuando estas se encuentran presentes–, incluso en un mismo individuo, sin que aparentemente exista un patrón definido que permita aceptar alguno de los táxones infraespecíficos reconocidos por E.E. Sherff in Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 16(1-2): 1-709 (1937), que a veces se han citado en la Península.

En los territorios donde es nativa B. subalternans se utiliza de modo general como antiinflamatorio y analgésico suave [cf. C.A. Ortega & al. in Pl. Med. 64: 778 (1998)], recomendándose para mitigar trastornos leves del aparato digestivo. Entre sus principales componentes activos se encuentran el estigmasterol (también en forma de glucósido) y los ácidos oleanólico y maslínico [cf. C.A. Ortega & al. in Molecules 5: 465-467 (2000)], lo que confiere a esta especie un potencial valor antitumoral, antiviral, antioxidante e hipotensor.

Las primeras referencias ciertas a esta especie en la Península datan de principios del siglo XX, en localidades del litoral catalán, desde donde se ha ido extendiendo paulatinamente; no obstante, es muy probable que su introducción fuera bastante anterior, dado que la mayor parte de las referencias ibéricas a B. bipinnata han de atribuirse en gran medida a la especie que nos ocupa. Bidens subalternans está considerada una planta invasora, potencialmente dañina para los cultivos de secano y los ecosistemas de humedales naturales [cf. Sanz Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España: 108-109 (2006)].

Bidens bipinnata L., Sp. Pl. : 832 (1753) [ Kerneria bipinnata (L.) Godr. in Gren. & Godr., Fl. France 2(1): 169 (1850); B. pilosa var. bipinnata (L.) Hook. fil., Fl. Brit. India 3: 309 (1881)] –de la sect. Psilocarpaea –, resulta morfológicamente próxima a B. subalternans , con la que a menudo se ha confundido. Se distingue fácilmente de esta por sus hojas con lóbulos más anchos y cortos, casi glabros, solo pelosos en los márgenes y nervios; brácteas del involucelo glabrescentes, con pelos cortos y adpresos, sobre todo hacia el ápice; involucro c. 5-8 × 3-6 mm en la antesis; aquenios c. 10-20 por capítulo –los externos hasta de 14 mm–, terminados en 2 o 3(4) aristas más largas –c. 2-4,5 mm– y ± divergentes [cf. J. Duvigneaud in Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 108: 203-207 (1975)]; 2 n = 36*, 48*, 72*. Es planta nativa probablemente del E de Asia, que se encuentra naturalizada en amplias zonas de Eurasia, América, Australia e islas del Pacífico. En la Península se tiene constancia cierta de la presencia de B. bipinnata solo en Huelva [cf. E. Sánchez Guyón & F. Verloove in Folia Bot. Extremadurensis 7: 29- 34, fig. 1 (2013)], a partir de material recolectado en 1969. Sin embargo, no ha vuelto a ser vista en tiempos recientes, por lo que ha de tenerse como una planta ocasional –probablemente de presencia efímera y no plenamente naturalizada–, que incluso podría haber desaparecido en la actualidad. Otras referencias anteriores a B. bipinnata en las provincias de Alicante, Barcelona, Huesca, León, Tarragona y Valencia han de descartarse, ya que el material de herbario que las respalda en ningún caso corresponde a dicha especie.

TAGETEAE Cass.*

Hierbas anuales o perennes, arbustos o rara vez árboles de pequeño tamaño, inermes, sin látex, glabros o con indumento formado por pelos tectores basifijos, de ordinario pluricelulares, y a menudo con glándulas sésiles de forma diversa , de ordinario aromáticos. Hojas opuestas o alternas, de enteras a 1 o 2 veces pinnatisectas, a veces carnosas, sésiles o pecioladas, de ordinario con punteaduras glandulares marginales y terminales. Inflorescencias monocéfalas y escapiformes, terminales o axilares, o en cimas paniculiformes, corimbiformes o glomerulares, laxas o congestas, a veces escorpioides. Capítulos heterógamos, radiados, o rara vez homógamos y discoides, de ordinario pedunculados. Involucro cilíndrico, turbinado, urceolado, campanulado o hemisférico, con brácteas dispuestas en 1-5 series, de tamaño similar o diverso –a veces las externas mucho menores, a modo de calículo–, inermes, libres o connatas, a menudo con punteaduras glandulares, pústulas o glándulas lineares. Receptáculo de plano a cónico, glabro o cortamente peloso o setoso, liso o foveolado, de ordinario sin páleas. Flores externas –en capítulos radiados– liguladas, femeninas, fértiles o estériles, a menudo en una serie, con corola ± neta, de limbo con 2 o 3 dientes ± profundos, amarilla, anaranjada, rojiza o blanca –a veces variegada–; en capítulos disciformes, en general fértiles o a veces nulas, femeninas, a menudo en una serie, con corola de limbo tubular, un tanto zigomorfa, con 2 o 3 dientes apicales, a veces poco definidos, o ± entera, de ordinario amarilla o blanca. Flósculos hermafroditas o funcionalmente masculinos, con corola provista en el ápice de 5 dientes –por excepción 4 o 6–, iguales o con 1 o 2 de mayor tamaño, amarilla, a veces anaranjada o verdosa, y en ocasiones con tonos rojizos. Estambres en el mismo número que dientes de los flósculos, con filamentos no engrosados bajo la antera, libres; anteras connatas, en la base ± obtusas, ni caudadas ni apendiculadas, provistas en el ápice de un apéndice lanceolado u ovado –por excepción nulo–, no glandulífero, a menudo muy endurecido, ± amarillas; polen esferoidal, con superficie equinada. Estilo con la base no bulbosa, glabro, rara vez papiloso, con ramas estilares libres, delicadas, en ocasiones con el ápice deltoideo o acuminado, rematadas a veces en un apéndice papiloso y con bandas estigmáticas papilosas que no confluyen en el ápice, recurvadas en la madurez. Aquenios homomorfos, de ordinario cilíndricos, fusiformes, obovoides u obpiramidales, subclaviformes, a menudo poco o nada comprimidos, ± angulosos, con las caras estriadas o con costillas ± prominentes, a menudo adelgazados hacia la base en un carpopodio ± conspicuo; pericarpio carbonizado (con capas de fitomelanina), a menudo negruzco o de un castaño obscuro. Vilano simple, formado por un número variable de aristas setiformes, barbeladas, o escamas, ± erosas o divididas, erectas, de tamaño similar o algunas más largas o anchas, de ordinario libres o brevemente connatas, a menudo constituyendo una corona, en la que pueden alternar escamas y aristas, rara vez inconspicuo, caedizo o nulo.

Observaciones.–La tribu Tageteae agrupa 32 géneros y unas 265 especies [cf. J.L. Panero in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 420-431 (2007)] nativas de América –incluyendo las islas del Caribe–, con una sola especie exclusiva de Australia; pero la mayor diversidad se encuentra en el SW de Estados Unidos y México, con una buena representación en Sudamérica. Aunque a menudo se han subordinado a las Ambrosieae (= Heliantheae s.str.), con el rango de subtribu, su tratamiento como tribu autónoma en el seno de la llamada “alianza Heliantheae ” viene reivindicándose en las últimas décadas, sobre bases sólidas [cf. J.L. Strother in Heywood & al. (eds.), Biol. Chem. Compositae 2: 769-783 (1977)]. Suele aceptarse que incluye hasta 5 subtribus, de las que 2 están representadas en el territorio de esta flora. Las Tagetinae Cass. ex Dumort. son el grupo más diverso y reúne 21 géneros (incl. Tagetes ) y c. 215 especies originarias de América –algunas de ellas introducidas en gran parte del mundo–; aunque el mayor número de géneros se localiza en México y S de Estados Unidos. Las Flaveriinae Less. agrupan 3 géneros (incl. Flaveria ) y unas 30 especies, casi todas de América –en su mayoría del SW de Norteamérica–, y solo una nativa de Australia.