Verbesina encelioides, (Cav.) Benth. & Hook. fil.

C. Benedi, A. Buira, E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2019, Flora Iberica / Vol. XVI (III): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 2185-2189

1. V. encelioides (Cav.) Benth. & Hook. fil. ex A. Gray in W.H. Brewer, S. Watson & A. Gray , Bot. California 1: 350 (1876)

Ximenesia encelioides Cav. , Icon. 2: 60, tab. 178 (1793) [“enceliodes”] [basión.]

Ind. loc.: “Habitat in Mexico, unde introducta in Regium hortum Matritensem” [lectótipo designado por M.B. Crespo & M.Á. Alonso in Phytotaxa 253: 161 (2016): Cav., Icon. 2, tab. 178 (1793) sub “ Ximenesia encelioides ”].

Ic.: O. Bolòs & Sierra in Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 46: 158, fig. 1 (1981); Cav., Icon. 2, tab. 178 (1793); Novara & D.G. Gut. in Aport. Bot. Salta, Ser. Fl. 9: 170, lám. 44 (2010); Rzed. & Calderón (eds.), Fl. Bajío 172: 256 (2011); lám. 420

Plantas anuales, algo aromáticas. Tallos 10-100(200) cm, erectos, ± ramosos, sobre todo en su mitad superior, sin alas, pubescentes, con pelos tectores cortos –0,2-0,5 mm–. Hojas 2,5-10(15) × 1-6(11) cm, las basales opuestas, las superiores de ordinario alternas, de triangular-ovadas a lanceoladas u oblongas, agudas o acuminadas, ampliamente cuneadas o algo truncadas en la base –en ocasiones subamplexicaules–, con margen de irregularmente serrado a subentero, trinervadas, con haz de laxamente escábrido a seríceo y de un verde obscuro, con envés de seríceo a tomentoso –a menudo con pubescencia más densa– y blanquecino, de ordinario con pelos tectores cortos –0,2-0,5 mm– y adpresos; pecíolo (1)2-3(5) cm, sin alas o, con más frecuencia, alado a lo largo de toda su extensión o solo en la parte distal, al menos en las hojas superiores, con alas más anchas hacia su parte basal, en ocasiones con aurículas subovadas u oblongas, serradas. Inflorescencias en cimas corimbiformes, con 2-6 capítulos o, a veces, capítulos solitarios; pedúnculos hasta de 20 cm. Involucro de 10-25(30) mm de diámetro; brácteas 12-25(35), de 5-20 mm de longitud, en 1 o 2 series, de lanceolado-ovadas a lineares, agudas o acuminadas, de verdosas a canescentes. Receptáculo convexo; páleas 6-9 mm, de oblanceoladas a oblongas –las interiores ligeramente acuminadas–, escábridas en la parte distal y en el margen –en las páleas exteriores–. Flores liguladas (8)12-15(25), femeninas, amarillas –en ocasiones anaranjadas–; tubo c. 1 mm, peloso, con limbo de 15-27 mm, de oblongo a oblanceolado, con dientes de 2-3 mm, ± revolutos, glabro o pubescente –a veces solo en los nervios, hacia la base–. Flósculos 70-150, amarillos; tubo de la corola 4-5,5 mm, peloso en la base, con dientes de c. 1 mm, revolutos. Anteras 2-3 mm. Aquenios externos 3-4 × 1,2-2,0 mm, trígonos, con las esquinas engrosadas y las caras finamente tuberculadas, sin alas –aunque a veces con expansiones alares rudimentarias– ni aristas, ni vilano; los internos 4,0-7 × 3,0- 5,0 mm, lenticulares, provistos de 2 alas de c. 0,7-2 mm de anchura, agudas u obtusas en el ápice, pubescentes –pelos 0,1-0,3 mm, ± aplicados–, ciliadas en el margen –cilios 0,2-0,5 mm–, con vilano formado por 2 aristas de (0,5)1,0-2,5 mm, filiformes, soldadas a las alas, ± pelosas hacia la base, persistentes. 2 n = 34*, n = 17*.

Herbazales nitrófilos de dunas litorales, taludes y bordes de camino, de ordinario en suelos arenosos y bastante alterados; 0-170 m; IV-XII. Nativa, al parecer, de América del Norte –México y S y W de EE.UU.–, aunque no hay plena certeza sobre su área de distribución natural exacta; introducida en el N de África, Australia, SW de Europa, SW de Asia, Oriente Próximo, algunas islas del Pacífico – Hawái y Midway– y Sudamérica. Litoral de Alicante, principalmente entre Elche y Guardamar del Segura . Esp.: [A]. N.v.: girasolcito, girasolillo, hierba de la bruja, mirasolillo, flor de Santa María ; port.: verbesina; cat.: verbesina.

Observaciones.– En algunas partes del mundo se ha cultivado debido a su valor ornamental, aunque no tenemos noticias de que esto haya sido práctica frecuente en el territorio de esta flora. Fue localizada en la Península a principios de la década de 1980, cerca de la desembocadura del río Segura [O. Bolòs & E. Sierra in Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 46: 157-159 (1981)], donde aún se encuentra en abundancia; más tarde, se ha citado de algunas localidades próximas a Elche e incluso de los alrededores de Villajoyosa –NE de Alicante–, aunque aparentemente su presencia allí fue casual y efímera.

En ocasiones, se ha utilizado el nombre V. encelioides subsp. exauriculata (B. L. Rob. & Greenm.) J. R. Coleman in Amer. Midl. Nat. 76: 478 (1966) [ V. encelioides var. exauriculata B. L. Rob. & Greenm. in Proc. Amer. Acad. Arts 34: 544 (1899), basión.], subespecie a la que se han adjudicado brácteas del involucro más cortas –hasta de 12 mm–, hojas superiores mayoritariamente con aurículas oblongas y aquenios con alas apicalmente obtusas [cf. J. R. Coleman in Amer. Midl. Naturalist 76: 476 (1966)]. En realidad, los caracteres mencionados pueden encontrarse en combinaciones diversas, incluso en una misma población o en un mismo individuo, lo que imposibilita identificar discontinuidades constantes que delimiten este taxon. Por ello, se ha preferido sinonimizar este nombre y el de la especie, como suele hacerse en muchas floras americanas –cf. J. L. Strother in Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 21: 108 (2006); J. Rzedowski & al. in Rzed. & Calderón (eds.), Fl. Bajío 172: 255-258 (2011).

MILLERIEAE Lindl.*

Hierbas anuales o perennes, arbustos o árboles, inermes, sin látex, glabros o con indumento formado por pelos tectores basifijos, de ordinario pluricelulares, y abundantes tricomas glandulíferos. Hojas casi siempre opuestas, a veces en roseta en el extremos de las ramificaciones, en general indivisas o a veces pinnatífidas, en ocasiones carnosas o engrosadas, de sésiles a pecioladas, a veces ensanchadas en la base, envainadoras. Inflorescencias de ordinario en cimas paniculiformes, laxas, o corimbiformes, ± congestas, o a veces monocéfalas, terminales, escapiformes. Capítulos heterógamos, radiados –más raramente disciformes–, u homógamos y discoides, de ordinario pedunculados, rara vez subsésiles. Involucro de hemisférico a ± cilíndrico o cónico, con brácteas dispuestas en 1-5 series –a veces más numerosas–, inermes, todas similares o ± dimorfas –las externas a veces formando un involucelo ± diferenciado–, libres o ± connatas, las internas a veces adnatas a las flores adyacentes. Receptáculo de hemisférico a ± cónico –rara vez plano–, glabro o peloso, liso o foveolado, con páleas –por excepción parcialmente sin páleas–, planas o aquilladas, escariosas y a veces envolviendo a las flores. Flores externas –en capítulos radiados– liguladas, femeninas o neutras, fértiles o estériles, a veces en varias series, con corola de ordinario neta, en ocasiones ± zigomorfa, a menudo de limbo con 3 dientes o lóbulos ± profundos –a veces nulo–, amarilla o blanca, rara vez anaranjada o rojiza; en capítulos disciformes, en general fértiles o a veces nulas, femeninas, en una o varias series, con corola de limbo tubular, zigomorfa, con 3 dientes apicales, a menudo bien definidos, de ordinario amarilla. Flósculos hermafroditas o funcionalmente masculinos, con corola provista en el ápice de 5 dientes –por excepción 4–, iguales o ± desiguales, amarilla, verdosa o rojiza. Estambres en el mismo número que dientes de los flósculos, con filamentos no engrosados bajo la antera, libres; anteras connatas, pardo-violáceas o negruzcas, a veces amarillentas o verdosas, con el conectivo prolongado en un apéndice apical ± lanceolado u ovado o triangular, en la base de obtusas a ± sagitadas, ni caudadas ni apendiculadas; polen esferoidal, con superficie equinada. Estilo con la base no bulbosa, glabro, indiviso o con ramas estilares libres, ± cónicas, a menudo rematadas por un apéndice cortamente penicilado y con superficie estigmática papilosa, rectas o recurvadas en la madurez. Aquenios homomorfos o ± heteromorfos, a veces encerrados en las brácteas, páleas o en ambas, de ordinario obpiramidales, obcónicos u obovoides, los externos a menudo comprimidos y algo curvados, de ordinario estriados, los internos a menudo angulosos o cuadrangulares, prismáticos, glabros o pelosos, a veces con eleosoma basal; pericarpio carbonizado (con capas de fitomelanina), a menudo negruzco o de un castaño obscuro. Vilano simple, formado por varias aristas setiformes, en ocasiones desiguales, erectas, lisas, barbuladas o plumosas, a menudo intercaladas con pequeñas escamas, o a veces formado por una corona de escamas erosas o fimbriado-ciliadas, ± libres, a veces caduco o nulo. Observaciones.–La tribu Millerieae reúne 34 géneros y c. 400 especies [cf. J.L. Panero in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 477-492 (2007)], distribuidas desde el C de México hasta el N de los Andes, con representación en el E de África y la India . Se trata de un grupo heterogéneo que contiene plantas de ordinario incluidas en las Ambrosieae (= Heliantheae s.str.), pero que presentan diferencias morfológicas y moleculares que apoyan su segregación en una tribu autónoma, dentro de la denominada “alianza Heliantheae ”. En el seno de Millerieae pueden diferenciarse hasta 8 subtribus, de las que 2 (Galinsoginae y Milleriinae ) cuentan con especies naturalizadas en el territorio de esta flora. La subtribu Galinsoginae Benth. incluye 9 géneros (incl. Galinsoga ) y c. 90 especies, nativas de México, Centroamérica y NE de Sudamérica. La subtribu Milleriinae Cass. ex Dumort. agrupa 11 géneros (incl. Guizotia ) y c. 80 especies, en su mayoría distribuidas desde México al NE de Sudamérica, con algunos representantes en África, Madagascar y la India . Además, la subtribu Melampodiinae Less. está también representada a través de una especie ocasional, no completamente naturalizada, que se indica a continuación.

Acanthospermum humile (Sw.) DC., Prodr. 5: 522 (1836) [ Melampodium humile Sw., Prodr. Veg. Ind. Occ. : 114 (1788), basión.; Ic.: C.L. Stuessy in Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 1064, fig. 47 (1975)] es planta originaria de las islas del Caribe y Centroamérica, anual, pelosa, con tallos erectos o decumbentes, hasta de 30 cm, ramosos; hojas opuestas, ± liradas, de margen sinuado, dentado o irregularmente lobado, con glándulas sésiles en el envés, pecíolo gradualmente atenuado, alado, sinuado; inflorescencia en cimas dicasiales, axilares; capítulos radiados hasta de 1 cm de diámetro, axilares, subsésiles o brevemente pedunculados, receptáculo plano, paleado, con flores liguladas de color amarillo, inconspicuas, y flósculos amarillo-anaranjados; aquenios obpiramidales, trígonos, ± comprimidos, negruzcos, con las caras equinadas, con espinas ganchudas, y cubiertas de glándulas sésiles, en el ápice con 2 espinas ganchudas, cortas, y otras 2 espinas mayores, divergentes; vilano nulo. Se recolectó solo una vez en los alrededores de Santander, como planta casual [cf. C. Aedo & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 41: 136 (1984)], sin que haya sido vista con posterioridad, por lo que habrá que considerarla adventicia y extinta.