Inula L.

C. Benedi, A. Buira, E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2019, Flora Iberica / Vol. XVI (III): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 2050-2053

136. Inula L. *

[ Ínula , -ae f. ‒ lat. inula (enula), -ae: or. inc. gr. τό ἑλένιον: ἡ Ἑλένη (Ἐλένᾱ), Elena / gr. ἰνέω (ἰνάω), purgar. Según Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 1, 28), nombre que, bajo la forma ἠνουλακαµπάνα, los romanos daban a su ἑλένιον, planta medicinal propia de lugares montañosos, con hojas parecidas a las del φλόµος de hoja estrecha ‒cf. Verbascum spp. vel Phlomis spp.‒, pero más ásperas y alargadas, a veces acaule, con raíz grande de olor agradable, a veces acre, amarilla y calorífica, que se recolectaba en verano y que, en infusión, facilitaba la micción y la menstruación, así como encurtida en vino dulce funcionaba como remedio estomacal o macerada en mosto ayudaba a quien escupía sangre. Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff 20, 19; 21, 33; 21, 91) tratóde la inula y del helenium en lugares distintos; no obstante, la utilidad medicinal de la raíz de su inula ‒también mencionada por Celso, De Med. (ed. W.G. Spencer 4, 29)‒ se ajusta a lo grueso con lo dicho por Dioscórides (loc. cit.) para el ἑλένιον. Si bien esta planta se ha identificado desde antiguo con lo que se acabaría llamado Inula helenium L. , la etimología del nombre es incierta: algunos, los más, lo hacen derivar de ἑλένιον ‒que era fama brotó de las lágrimas derramadas por Elena de Troya, cf. Plinio el Viejo (loc. cit. 21, 33; 21, 91)‒, otros lo han relacionado con el verbo ἰνέω debido a sus virtudes purgantes (?). Durante el Renacimiento fueron asociados el helenium y la enula campana ‒cf. e.gr., A. Cesalpino, Pl. Libri XVI: 499 (1583); P.A. Mattioli, Diosc.: 72-73 (1598)‒. C. Bauhin, Pinax: 276-277 (1623) agrupó bajo el nombre Helenium la planta de Dioscórides y otras que consideró afines, mientras que el género homónimo quedó restringido a aquélla por J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 385 (1694) ‒sub Aster en J.P. de Tournefort, Inst. Rei Herb.: 483 (1700)‒ o notablemente ampliado por S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1720: 302-306 (1720) o el propio C. von Linné, Sp. Pl.: 881-884 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 375 (1754). A.Q.]

* M. Santos-Vicente, D. Gutiérrez-Larruscain, M.M. Martínez Ortega & E. Rico

Hierbas perennes, más raramente bienales –anuales o arbustos en especies extraibéricas–, en general rizomatosas, con rizoma horizontal, inermes, de casi glabras a diversamente pelosas, con indumento variado de pelos tectores pluricelulares, y glándulas de sésiles a cortamente pediceladas en general poco manifiestas. Tallos erectos o cortamente ascendentes, por lo común ramificados al menos en la parte superior. Hojas alternas, a menudo las basales aproximadas a modo de roseta, de linear-lanceoladas –ensiformes o casi lineares en especies extraibéricas– a ovadas, de enteras a serrado-crenadas, obtusas o agudas, sésiles o largamente atenuadas en un pecíolo, con la base de cuneada a amplexicaule o decurrente, con pelos tectores o glándulas, más raramente glabras. Inflorescencia corimbiforme, ocasionalmente un solo capítulo por pie de planta. Capítulos radiados aunque a veces con lígulas de limbo cortísimo y poco manifiestas –disciformes en especies extraibéricas–, heterógamos –homógamos en especies extraibéricas–, en general pedunculados, raramente sésiles, de escasos a numerosos, rara vez uno solitario terminal. Involucro hemisférico o ± campanulado; brácteas dispuestas en varias series irregulares, imbricadas, en general desiguales, de lineares a anchamente ovadas, agudas o muy raramente obtusas, en ocasiones acuminadas o alesnadas, cilioladas o no en el margen, glabras o con indumento de pelos tectores o glándulas en el dorso; las externas erectas o patentes, con el ápice en ocasiones ligeramente recurvado, herbáceas en su mayor parte, a menudo endurecidas y coriáceas hacia la base, sin margen escarioso o con este estrecho; las internas erectas, subcoriáceas o casi enteramente membranáceas, apenas herbáceas, sin margen escarioso o con este estrecho. Receptáculo plano o ± convexo, alveolado, con las paredes de los alvéolos apenas salientes, en general glabro o a veces fimbriado-glanduloso, sin páleas. Flores externas liguladas, femeninas; corola con el limbo provisto de 3 dientes, de algo más corta a claramente más larga que el involucro, de un amarillo vivo, a veces con tonos purpúreos, por la cara abaxial con glándulas ± abundantes, en ocasiones con pelos tectores, rara vez glabras. Flósculos hermafroditas; corola con 5 dientes, de un amarillo vivo, a veces con tonos purpúreos. Aquenios homomorfos, subcilíndricos, cilíndricos o ± prismáticos, nada o apenas comprimidos, truncados o ligeramente contraídos en el ápice, con costillas longitudinales ± netas, glabros o pelosos, con pelos patentes o más frecuentemente antrorsos y ± adpresos, en toda su superficie o solo en la mitad superior, muy raramente con glándulas dispersas en el tercio superior. Vilano con pelos antrorso-escábridos, dispuestos todos en una fila o a veces algunos aislados más internos, libres o soldados en la base. x = 8, 10.

Observaciones.– Género que en su circunscripción más tradicional, que aún seguimos en esta flora, incluye unas 100 especies distribuidas por las zonas templadas y cálidas del Hemisferio Norte, con especies autóctonas en Europa, Asia, África, y algunas naturalizadas en Norteamérica. Sin embargo, según ese concepto tradicional amplio, el género es parafilético, tanto considerando caracteres morfológicos [cf. A.A. Anderberg in Pl. Syst. Evol. 176: 75-123 (1991)] como moleculares [cf. M. Englund & al. in Cladistics 25: 319-352 (2009); S. Nylinder & A.A. Anderberg in Taxon 64: 110-130 (2015); D. Gutiérrez-Larruscain & al. in Taxon 67: 149-164 (2018)]. Por ello, la delimitación del género es controvertida y está siendo revisada en estos últimos años para poder establecer géneros monofiléticos. Esto afectará a las especies europeas, entre las cuales la más desviante, tanto en lo morfológico como en lo molecular, es I. helenium . Esta especie queda claramente apartada del resto y los diferentes datos apoyan su separación como género independiente, algo que ya consideró F.V. Mérat al proponer un género nuevo, Corvisartia Mérat, Nouv. Fl. Env. Paris : 328 (1812), para esta especie. No obstante, I. helenium es la especie tipo del género Inula [cf. M. Santos-Vicente & al. in Taxon 61: 1330-1331 (2012)], por lo que para poder mantener el resto de las especies bajo Inula se propuso la conservación de este nombre con un tipo conservado (cf. M. Santos-Vicente & al., loc. cit.). La propuesta fue rechazada por el Comité Internacional de Nomenclatura Botánica [cf. W.L. Applequist in Taxon 62: 1315-1326 (2013)] y las restantes especies, en el caso de que se consideren de un género diferente, deberán serlo bajo otro nombre. Según la filogenia más reciente y profunda del complejo de Inula y géneros afines (cf. D. Gutiérrez Larruscain & al., loc. cit.), todas las especies ibéricas, salvo I. helenium , deben ser transferidas al género Pentanema Cass. No obstante, mantenemos todavía en esta flora la circunscripción amplia y más tradicional de Inula , aun a sabiendas de que el género es parafilético y de que si se proponen y aceptan de manera general géneros monofiléticos de menor tamaño, la mayoría de las especies ibéricas quedarán incluidas en el mencionado género Pentanema . Por esta razón, en las sinonimias se han incluido ya las combinaciones correspondientes bajo este último género.

En el género, y con base exclusivamente morfológica, se han descrito y nombrado varios híbridos [cf. G. Beck in Denkschr. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl. 44: 306 (1882)]. En el territorio de Flora iberica también se han descrito algunos, en su mayoría relacionados con I. helenioides (véanse las observaciones en esta especie), pero que después del estudio morfológico de los tipos consideramos que o bien son especies independientes o pueden ir a la sinonimia de otras.

La medida del diámetro del capítulo incluye las flores liguladas. El indumento, en particular el de las flores liguladas y el glandulífero de las brácteas, ha de observarse con lupa binocular. No deben confundirse las glándulas subsésiles con los tubérculos que se encuentran en la base de los pelos tectores y que quedan cuando el resto del pelo se desprende.

Bibliografía.– G. BECK in Denkschr. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl. 44: 283-339 (1882); V. BORBÁS in Bot. Jahrb. Syst. 8: 222-243 (1887); D. GUTIÉRREZ-LARRUSCAIN & AL. in J. Syst. Evol. 57: 42-54 (2019).

1. Brácteas externas del involucro de 4,5-16 mm de anchura, de ovado-lanceoladas a anchamente ovadas; aquenios 3-5 mm; hojas basales ovado-elípticas, de 20-80 × 6-25 cm; capítulos de (50)60-80 mm de diámetro; vilano con pelos soldados en la base ................. ...................................................................................................................... 1. I. helenium

– Brácteas externas del involucro hasta de 4,2 mm de anchura, de lineares a ovado-lanceoladas; aquenios hasta de 3 mm; hojas basales de linear-lanceoladas a ovado-lanceoladas o elípticas, de 2-25 × 0,4-6(8) cm; capítulos de 4-55 mm de diámetro; vilano con pelos libres o ligeramente soldados en la base ................................................................. 2

2. Lígulas al menos de (8)10 mm, que sobrepasan en más de (3)5 mm las brácteas del involucro .............................................................................................................................. 3

– Lígulas hasta de 12(15) mm, que no sobrepasan las brácteas del involucro o que las sobrepasan en menos de 3(5) mm ........................................................................................ 7

3. Hojas ± coriáceas, ciliadas en el margen, glabras o rara vez glabrescentes por el haz, de glabras a esparcidamente vilosas por el envés; aquenios glabros ................. 3. I. salicina

– Hojas no coriáceas, no ciliadas en el margen, de glabras a lanosas por el haz, de esparcidamente vilosas a lanosas por el envés; aquenios en general pelosos, raramente glabros .... ................................................................................................................................................. 4

4. Hojas concentradas sobre todo hacia la base, que en general disminuyen de tamaño bruscamente de la base al ápice, las caulinares cuneadas; capítulo en general solitario, en ocasiones acompañado de 2 o 3 que apenas se desarrollan; aquenios con pelos en toda su superficie ......................................................................................... 6. I. montana

– Hojas dispuestas a lo largo de todo el tallo, que disminuyen de tamaño gradualmente de la base al ápice, las caulinares cuneadas o semiamplexicaules; capítulos (1)2-40; aquenios glabros o con pelos ................................................................................................... 5

5. Hojas caulinares cuneadas en la base; aquenios con escasos pelos en la mitad superior o a veces glabros ............................................................................................. 2. I. helvetica

– Hojas caulinares de redondeadas a cordiformes en la base, al menos las superiores semiamplexicaules; aquenios en general con pelos en toda su superficie, a veces con pelos en la mitad superior o excepcionalmente glabros ............................................................ 6

6. Corola de los flósculos (4)4,5-6,2(7,2) mm; lígulas sin pelos tectores; brácteas externas reflejas o patentes al menos en su mitad superior; hojas en general verdes o en ocasiones verde-grisáceas y de glabras a esparcidamente vilosas o pubescentes por el haz, las medias del tallo (4)6-11 veces más largas que anchas; brácteas internas del involucro con el margen provisto de glándulas y a veces con algunos pelos largos irregularmente dispuestos, muy rara vez con pelos rígidos ± antrorso-aplicados ................. 4. I. britannica

– Corola de los flósculos 6-9 mm; lígulas en general con pelos tectores en la cara abaxial, al menos en la base del limbo, ocasionalmente sin ellos; brácteas externas de erectas a patentes; hojas de verde-grisáceas a grisáceo-blanquecinas y de esparcida a densamente vilosas por el haz, las medias del tallo 2-7(8) veces más largas que anchas; brácteas internas del involucro con el margen en general con abundantes pelos rígidos ± antrorso-aplicados, acompañados o no de glándulas ............................................. 5. I. helenioides

7. Hojas caulinares, al menos las medias, claramente decurrentes; planta víscida, con abundantes glándulas cortamente pediceladas y bien visibles ............................... 9. I. bifrons

– Hojas caulinares no decurrentes; planta no víscida, sin glándulas o con ellas sésiles o subsésiles y poco manifiestas ........................................................................................... 8

8. Lígulas (8)9-12(15) mm, que sobrepasan ligeramente las brácteas del involucro, hasta en 3(5) mm; flósculos con corola de 7-10 mm; involucro anchamente cilíndrico o subhemisférico .................................................................................................. 7. I. langeana

– Lígulas 4,5-7 mm, que no sobrepasan las brácteas del involucro; flósculos con corola de 5-6,2 mm; involucro ± cilíndrico .................................................................. 8. I. conyzae