Leucanthemum Mill.

C. Benedi, A. Buira, E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2019, Flora Iberica / Vol. XVI (III): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1848-1851

110. Leucanthemum Mill. *

[ Leucánthemum , -i n. ‒ gr. τὸ λευκάνΘεµον: λευκός, -ή, -όν, blanco; gr. τὸ άνΘεµον: ἀνΘέω, florecer: τὸ ᾰ̓́ νΘος, flor. Se trata del nombre de un tipo de ἀνΘεµίς recogido por Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3, 137), diferente del resto por sus flores blancas ‒cabezuelas con lígulas blancas ha de entenderse‒ y que era una mata de un palmo, viaria y primaveral, con hojas pequeñas y finas y virtudes curativas notables y relacionadas con el vientre. Fue pronto identificada con la que sería llamada Matricaria chamomilla L. , especie que no fue clasificada en el género validado por Ph. Miller, Gard. Dict. Abr. ed. 4: [769] (1754), que había de orbitar en torno a Chrysanthemum leucanthemum L. , tipo de Leucanthemum Mill. Esta última especie y las consideradas afines en cada momento fueron agrupadas bajo el nombre Bellis por C. Bauhin, Pinax: 261 (1623), dieron nombre a Leucanthemum Tourn., Élém. Bot. 1: 393-394 (1694), Inst. Rei Herb.: 492-493 (1700), encabezaron Bellidioides Vaill. in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1720: 280-282 (1720) y terminaron por ser clasificadas en Chrysanthemum L. por C. von Linné, Sp. Pl.: 887-890 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 379 (1754). A.Q.]

Hierbas perennes, en ocasiones bienales, raramente subarbustos, inermes, con pelos basifijos o sin indumento. Tallos erectos, ascendentes o procumbente-erectos, no ramificados o ramificados en la base o solo en la mitad superior, pelosos o glabros. Hojas alternas, de ordinario regularmente distribuidas a lo largo del tallo, o agrupadas en su base, en general ovadas, elípticas u obovadas, enteras, dentadoserradas, lobadas o hasta 2 pinnatisectas, sésiles o pecioladas, herbáceas o algo carnosas, glabras o pelosas. Inflorescencias laxamente corimbiformes o monocéfalas. Capítulos radiados y heterógamos, raramente discoides y homógamos, o disciformes y heterógamos, pedunculados. Involucro de pateniforme a hemisférico; brácteas dispuestas en (3)4-5 series imbricadas, glabras o pelosas en la cara abaxial, con margen escarioso de pálido a negruzco. Receptáculo plano o ligeramente convexo, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas –en capítulos heterógamos y radiados–, raramente rudimentarias –en capítulos disciformes–, femeninas, fértiles; corola con limbo tridentado o redondeado en el ápice, con tubo algo comprimido dorsiventralmente y ligeramente alado, blanca. Flósculos hermafroditas, fértiles; corola con cinco dientes iguales, con la base que engloba ligeramente el ápice del ovario, amarilla. Anteras sin apéndices basales. Estilo cilíndrico, ligeramente hinchado en la base, terminado en 2 ramas estilares truncado-peniciladas en el ápice. Aquenios ± homomorfos, de obovoides a cilíndricos, no comprimidos, con sección transversal circular, rectos o ligeramente incurvos, provistos de c. 10 costillas conspicuas, con pericarpio de ordinario mixógeno sobre las costillas y canales resiníferos en las valéculas, con hilo cárpico basal, glabros. Vilano solo presente en las flores liguladas –en especies ibéricas–, formado por una corona o aurícula adaxial, escariosa, en ocasiones nulo. x = 9.

Observaciones.– Comprende unas 50 especies nativas de Europa y Siberia, algunas de las cuales se cultivan como ornamentales o se han introducido en diversas regiones templadas de ambos hemisferios. Uno de sus centros de diversificación es la Península Ibérica, donde se encuentran representadas 23 especies, 14 de las cuales son endémicas. El género constituye un gran complejo poliploide que incluye desde el nivel diploide hasta el dodecaploide, con una especie ( L. lacustre ) docosaploide (2 n = 22 x = 198).

Para una correcta determinación, es importante recolectar las plantas más representativas y no las formas extremas de variación. En la clave y en las descripciones, las medidas de los aquenios corresponden a los de los flósculos. En la terminología de la división del limbo foliar, hemos utilizado el término pinnatífido cuando la división del margen alcanza a lo sumo hasta la mitad del hemilimbo, pinnatipartido cuando el margen está hendido hasta las dos terceras partes del hemilimbo, y pinnatisecto cuando la división alcanza casi el nervio medio. Para la determinación del diámetro del polen, es necesario medir como mínimo 15 granos de polen.

Bibliografía.– R. GREINER & AL. in Pl. Syst. Evol. 298: 1407-1414 (2012) [filogenia]; in Ann. Bot. (Oxford) 111: 1109-1123 (2013) [filogenia y taxonomía de L. gr. pluriflorum ]; K. KONOWALIK & AL. in Molec. Phylogen. Evol. 92: 308-328 (2015) [filogenia y taxonomía]; C. OBERPRIELER & AL. in Molec. Phylogen. Evol. 70: 478-491 (2014) [filogenia de L. gr. plurifolorum]; C. OBERPRIELER & AL. in Flora, Morphol. Distrib. Funct. Ecol. Pl. 207: 862-867 (2012) [distribución]; R. VOGT in Ruizia 10: 1-261 (1991) [taxonomía].

1. Capítulos radiados .......................................................................................................... 2

– Capítulos discoides, raramente con lígulas rudimentarias (capítulos disciformes) ..... 35

2. Hojas caulinares medias enteras en la base o con dientes cortos ................................... 3

– Hojas caulinares medias con dientes largos en la base, al menos dos veces más largos que anchos .................................................................................................................... 16

3. Tallos (50)90-130 cm, robustos; brácteas involucrales medias de 4-5 mm de anchura .... ................................................................................................................... 23. L. lacustre

– Tallos (6)10-80(100) cm, gráciles; brácteas involucrales medias hasta de 3,5 mm de anchura ............................................................................................................................ 4

4. Brácteas involucrales pálidas o con el margen de un marrón claro, poco definido........ 5

– Brácteas involucrales con el margen marrón, netamente definido .............................. 10

5. Hojas basales de contorno redondeado; hojas caulinares inferiores espatuladas; hojas caulinares medias y superiores estrechamente oblongas; aquenios 1,5-2,5(3) mm ......... ............................................................................................................... 1. L. gracilicaule

– Plantas que no reúnen los anteriores caracteres ............................................................. 6 6. Hojas caulinares basales e inferiores con lámina espatulada; hojas caulinares medias estrechamente oblongas .................................................................................................. 7

– Hojas caulinares basales e inferiores con lámina redondeada, elíptica u obovada; hojas caulinares medias estrechamente elípticas, obovadas o estrechamente obovadas ........ 8

7. Tallos hasta de 25(35) cm; capítulos de 2-3(3,5) cm de diámetro; aquenios 1,7-2 mm ... .............................................................................................................. 5. L. gallaecicum

– Tallos hasta de 60(90) cm; capítulos de (1,5)2,5-4,5(5,5) cm de diámetro; aquenios (2,2)2,5-3(3,2) mm .................................................................................... 16. L. pallens

8. Planta sufruticosa; hojas caulinares inferiores con limbo redondeado ............................. .............................................................................................................. 15. L. sylvaticum

– Hierba perenne; hojas caulinares inferiores con limbo de anchamente elíptico a obovado .................................................................................................................................... 9

9. Brácteas involucrales en general pálidas, más raramente con margen de un marrón claro; aquenios (2)2,5-3(3,5) mm ............................................................ 15. L. sylvaticum

– Brácteas involucrales en general con margen de un marrón claro; aquenios (1,8)2- 2,5(3) mm ................................................................................ 12. L. pseudosylvaticum

10. Planta sufruticosa ................................................................................. 15. L. sylvaticum

– Hierba perenne .............................................................................................................. 11

11. Tallos de ordinario con 2 o más capítulos .................................................................... 12

– Tallos de ordinario con 1 capítulo ................................................................................ 14

12. Hojas caulinares medias oblongo-elípticas u obovadas ....................... 9. L. ircutianum

– Hojas caulinares medias oblongas ............................................................................... 13

13. Hojas caulinares medias con la base entera o cortamente dentadas ................................. .................................................................................................. 20. L. montserratianum

– Hojas caulinares dentadas en la base .............................................. 17. L. maestracense

14. Capítulo hasta de 3,5 cm de diámetro; lígulas con limbo hasta de 1,5 cm ....................... .............................................................................................................. 5. L. gallaecicum

– Capítulo de ordinario igual o mayor de 4,5 cm de diámetro; lígulas en su mayoría con limbo de más de 2,5 cm ................................................................................................ 15

15. Hojas caulinares medias uniforme y densamente serradas, con dientes cortos y ascendentes .................................................................................................... 22. L. maximum

– Hojas caulinares medias remotamente serradas, con dientes más largos que anchos y patentes ........................................................................................... 21. L. catalaunicum

16. Brácteas involucrales pálidas o con margen de un marrón claro poco definido ......... 17

– Brácteas involucrales con margen obscuro .................................................................. 19

17. Hojas caulinares basales e inferiores espatuladas; hojas caulinares medias estrechamente oblongas .......................................................................................... 16. L. pallens

– Hojas caulinares basales e inferiores más anchas, de elípticas a obovadas; hojas caulinares medias oblongo-elípticas u obovadas ................................................................. 18

18. Hojas caulinares medias de irregularmente pinnatífidas a pinnatipartidas ....................... ........................................................................................................... 7. L. ageratifolium

– Hojas caulinares medias de serradas a regularmente pinnatífidas ....... 9. L. ircutianum

19. Hojas gruesas, carnosas ................................................................................................ 20

– Hojas ni gruesas ni carnosas ......................................................................................... 21

20. Hojas caulinares inferiores y medias serradas, raramente pinnatífidas ............................ ............................................................................................................ 11. L. crassifolium

– Hojas caulinares inferiores y medias pinnatisectas, raramente de serradas a biserradas ... ............................................................................................................. 14. L. corunnense

21. Tallos (5)15-40(50) cm, de ordinario con un único capítulo, raramente con 2 o más capítulos ........................................................................................................................... 22

– Tallos hasta de 80(100) cm, de ordinario con varios capítulos .................................... 28

22. Hojas caulinares medias estrechamente obovadas u oblongas .................................... 23

– Hojas caulinares medias elípticas u oblongas .............................................................. 26

23. Hojas caulinares inferiores con lámina de serrada a pinnatipartida ............................. 24

– Hojas caulinares inferiores con lámina de ordinario serrada ....................................... 25

24. Tallos con un único capítulo; aquenios 2-2,4 mm ......................................... 8. L. eliasii

– Tallos con uno, dos o varios capítulos; aquenios 1,7-1,9 mm ............ 5. L. gallaecicum

25. Capítulos de (3)3,5-5(6) cm de diámetro; aquenios 2-2,5 mm ........... 3. L. pyrenaicum

– Capítulos de (3,5)5-7(8,5) cm de diámetro; aquenios (2,8)3,2-3,8(4) mm ....................... ......................................................................................................... 21. L. catalaunicum

26. Hojas caulinares medias de serradas a pinnatífidas, con menor frecuencia más divididas; aquenios de las flores liguladas con vilano nulo o desarrollado adaxialmente ......... .............................................................................................................. 3. L. pyrenaicum

– Hojas caulinares medias de pinnatífidas a pinnatisectas; aquenios de las flores liguladas con vilano a modo de corona completa ................................................................. 27

27. Brácteas involucrales medias hasta de 8,2 mm; polen de (25,5)27,5-32,5(34,5) µm de diámetro; aquenios 2,2-2,5(3) mm ......................................................... 4. L. cacuminis

– Brácteas involucrales medias mayores de 8,5 mm; polen de (30)33,5-35,5(37,5) µm de diámetro; aquenios 2,4-2,8 mm ............................................................. 13. L. delarbrei

28. Hojas caulinares medias pinnatisectas ......................................................................... 29

– Hojas caulinares medias de serradas a pinnatipartidas ................................................ 31

29. Tallos procumbente-ascendentes, hasta con 10(20) capítulos ............ 2. L. pluriflorum

– Tallos erectos o ascendente-erectos, hasta con 2-5 capítulos ....................................... 30

30. Brácteas involucrales medias hasta de 8,2 mm; polen de (25,5)27,5-32,5(34,5) µm de diámetro; aquenios 2,2-2,5(3) mm ......................................................... 4. L. cacuminis

– Brácteas involucrales medias mayores de 8,5 mm; polen de (30)33,5-35,5(37,5) µm de diámetro; aquenios 2,4-2,8 mm ............................................................. 13. L. delarbrei

31. Hojas caulinares medias de pinnatífidas a pinnatipartidas, raramente pinnatisectas ... 32

– Hojas caulinares medias de serradas a pinnatífidas ..................................................... 33

32. Hierba perenne; hojas caulinares medias de elíptico-oblongas a obovadas; polen de (28)31,5-35,5(37,5) µm de diámetro ............................................... 10. L. cantabricum

– Hierba bienal o perenne de vida corta; hojas caulinares medias de estrechamente elípticas a estrechamente oblongas; polen de (25,5)28,5-31,5(33) µm de diámetro ................ ...................................................................................................................... 6. L. vulgare

33. Hojas caulinares medias estrechamente oblongas ....................................................... 34

– Hojas caulinares medias oblongo-elípticas u obovadas ....................... 9. L. ircutianum

34. Aquenios 2,6-3,2 mm; polen de (31,5)33-34,5(35,5) µm de diámetro ............................. ......................................................................................................... 17. L. maestracense

– Aquenios 1,5-2,5 mm; polen de (25,5)28,5-31,5(33) µm de diámetro ...... 6. L. vulgare

35. Tallos (15)20-45(60) cm; capítulos de 1-1,8(2) cm de diámetro; polen de (32)34- 37(39) µm de diámetro; aquenios 2-2,5(3) mm .................................. 18. L. aligulatum

– Tallos (25)35-60(70) cm; capítulos de (1,2)1,5-2,2 cm de diámetro; polen de (35)36- 39(42,5) µm de diámetro; aquenios 2,5-3 mm ...................................... 19. L. favargeri