Santolina L., 1938

C. Benedi, A. Buira, E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2019, Flora Iberica / Vol. XVI (III): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1938-1941

123. Santolina L. *

[ Santolína , -ae f. ‒ or. inc. lat. sanctus , -a, -um, santo / lat. santonicus, -a, -um, sántono [de la Saintonge, Francia]. Según A. Cesalpino, Pl. Libri XVI: 478 (1583) ‒ “Sanctolina vulgo dicitur, ab aliis Crespolina, (…); unde a Medicis quibusdam Crispula apellata est: (…)”; “ Santolina ” in Mattioli, Diosc.: 514 (1598)‒, nombre vulgar que recibía el ἀβρότονον de Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3: 24), una mata medicinal que éste supuso siciliana ‒ S. chamaecyparissus L. , la especie tipo del género‒, arbustiva y blanquecina, con hojas algo hendidas y parecidas a las del ἀψίνΘιον Θαλάσσιον, con flor dorada en verano, de buen olor, algo profundo y de sabor amargo; esta hierba se identificó muy temprano con dos plantas relacionadas por Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff; 24, 86; 27, 28): primero con el chamaecyparissus , un antídoto contra veneno de serpiente y alacrán, y después con una variedad más pequeña de santonicum ‒J. Bauhin, Hist. Pl. 3: 134 (1651); C. Mentzel, Index Nom. Pl. : 2 (1682)‒, un tipo de hierba lombriguera de la Galia cuyo nombre se haya hoy vinculado la especie oriental Artemisia santonicum L. La simiente de estas plantas era llamada semen sanctum y se decía útil contra los gusanos intestinales ‒R. Dodoens, Hist. Pl.: 23 (1557), Niewe Herball: 29 (1578), Hist. Pl. Pempt.: 268-269 (1583)‒. Resulta difícil discernir qué elementos participan de la etimología de este nombre popular y de qué manera se ayuntaron, si fue sanctus por la óptima virtud medicinal de la planta o santonicus por la hierba susodicha ‒ambas hipótesis han sido planteadas‒, o bien de qué modo pudo influir, a su vez, el vocablo crespolina en su remate. C. Bauhin, Pinax: 136-137 (1623) agrupó estas plantas bajo el nombre Abrotanum , mientras que J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 365-366, 3: pl. 260 (1694), Inst. Rei Herb.: 460-461 (1700) las clasifica en un género homónimo, Santolina Tourn. , que fue el fundamento del de S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 311-312 (1719) y el de C. von Linné, Sp. Pl.: 842-843 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 365 (1754). A.Q.]

Arbustos o subarbustos, con indumento formado por pelos mediifijos, por lo general aromáticos. Tallos glabros, glabrescentes o pelosos; los fértiles ± erectos, paralelos o divergentes, de ordinario no divididos; los vegetativos de erectos a postrados en ocasiones reducidos a una roseta de hojas dispuestas sobre una rama corta. Hojas alternas, fasciculadas en los tallos vegetativos, de lineares a oblongas, de subenteras a pinnatisectas, por lo general algo carnosas, sésiles o cortamente pecioladas, glabras, laxamente pelosas, tomentosas o seríceas, en ocasiones con glándulas sésiles. Inflorescencia monocéfala o paniculiforme. Capítulos homógamos, discoides, hemisféricos, pedunculados. Involucro hemisférico, umbilicado o no en la madurez, peloso o glabro, en ocasiones con glándulas sésiles; brácteas dispuestas en 3 o 4(5) series imbricadas, en general con el margen hialino al menos en el ápice, las externas más cortas que las internas, de fuertemente aquilladas a planas. Receptáculo plano-convexo o convexo, con páleas, glabro o peloso; páleas ± rígidas, con canal resinífero dorsal. Flósculos por lo general todos hermafroditas; corola con 5 dientes iguales, inserta generalmente de forma vertical , en ocasiones oblicua o lateral sobre el ovario, amarilla o blanquecino-amarillenta, glabra o pelosa, a menudo con glándulas sésiles; tubo ± cilíndrico, ± sacciforme y que encierra parte del ovario. Anteras sin apéndices en la base, con el conectivo apical lanceolado u oblongo. Aquenios ± homomorfos, con 4 o 5 costillas ápteras, o bien heteromorfos y entonces con los externos provistos de 4 costillas longitudinales –las 2 laterales aladas– y los internos con 4 o 5 costillas ápteras, oblongos, ± comprimidos, de rugosos a finamente estriados o lisos y ocasionalmente con células mucilaginosas dispersas o que raramente cubren toda la superficie, ± oblicuamente truncados en el ápice, con la cicatriz estilar terminal, subterminal o netamente lateral, con hilo cárpico basal o subbasal, glabros, parduzcos o grisáceos. Vilano nulo.

Observaciones.–Género que incluye unas 25 especies distribuidas por el S de Europa y el NW de África, que presenta una notable complejidad taxonómica en sus dos grupos principales: el de S. rosmarinifolia y el de S. chamaecyparissus . El primero de estos grupos ha sido objeto de tratamientos taxonómicos analíticos en los últimos años, mientras que el segundo ha sido, en comparación, escasamente abordado. La diversificación en el género es relativamente reciente, con centros de diversificación principal en el sur de la Península con una dispersión reciente, con varios eventos de expansión-retracción que posibilitaron procesos de especiación por vicarianza.

La identidad de la típica S. chamaecyparissus L. , ha sido objeto de diversas interpretaciones, pues no se sabe con exactitud su origen geográfico (Ind. loc.: “Habitat in Europa Australi”), e incluso podría tratarse de una forma utilizada en jardinería. En cualquier caso, en el ámbito geográfico de esta flora las poblaciones naturales del grupo de S. chamaecyparissus corresponderían a otros táxones, mientras que las que serían asimilables a S. chamaecyparissus subsp. chamaecyparissus corresponden a ejemplares que de forma ocasional pueden escapar de su cultivo como ornamentales, sin que por el momento existan evidencias sólidas de su eventual naturalización.

Las medidas de los tallos fértiles incluyen el capítulo. En los tallos estériles, las hojas se reúnen en fascículos, para los cuales denominamos hoja axilante a la exterior y axilares a las reunidas en el fascículo. Diversas especies del género, como S. canescens , S. magonica , S. oblongifolia y S. rosmarinifolia , son utilizadas en medicina popular en tisana por sus propiedades eupépticas, carminativas y estomacales.

Bibliografía.– R. CARBAJAL & AL. in Phytotaxa 291: 217-223 (2017); A. GONZÁLEZ BUENO & AL. in Candollea 49: 543-548 (1994); E. GUINEA in Anales Inst. Bot. Cavanilles 27: 29-43 (1970); S. LÓPEZ-UDIAS & AL. in Anales Jard. Bot. Madrid 55: 285-296 (1997); N. MARCOS & A.R. BURGAZ in Anales Jard. Bot. Madrid 47: 513- 516 (1990); A.O. RIVERO-GUERRA in Bot. J. Linn. Soc. 156: 657-667 (2008); 157: 797-807 (2008); 158: 650-668 (2008); in Pl. Syst. Evol. 281: 17-34 (2009); in Nordic J. Bot. 28: 581-587 (2010); in Folia Geobot. 45: 95-109 (2010); in Syst. Bot. 36: 171-190 (2011); in Adansonia 34: 133-154 (2012); 35: 87-105 (2013); J. RODRÍGUEZ OUBIÑA & S. ORTIZ in Bot. J. Linn. Soc. 111: 457-462 (1993); E. VALDÉS-BERMEJO & C. ANTÚNEZ in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 127-144 (1981).

1. Planta víscido-glandulosa –cubierta de glándulas sésiles–; capítulos dispuestos en una inflorescencia ± paniculiforme ....................................................................... 1. S. viscosa

– Planta no víscido-glandulosa; capítulos de ordinario solitarios ....................................... 2

2. Tallos vegetativos reducidos a rosetas basales .............................................. 2. S. elegans

– Tallos vegetativos bien desarrollados, ± prolongados .................................................... 3

3. Planta serícea, con hojas en su mayoría de oblongas a oblongo-espatuladas ..................... ................................................................................................................. 3. S. oblongifolia

– Planta no serícea, con hojas ± lineares, planas, cilíndricas o subcilíndricas ................... 4

4. Hojas en su mayoría subenteras o remotamente dentadas, con segmentos estrechamente adpresos entre sí, dispuestos en 2-6 hileras en un solo plano, opuestos y con un eje central evidente; las de los tallos fértiles subenteras, pinnatisectas o pectinadas ................. 5

– Hojas por lo general con numerosos segmentos bien diferenciados dispuestos en (2)4(6) hileras en distintos planos; las de los tallos fértiles de enteras a pinnatisectas, con (2)4(6) hileras, excepto en las hojas superiores de los tallos fértiles, que pueden ser enteras o subenteras ........................................................................................................................... 13

5. Brácteas externas del involucro con margen escarioso estrecho por toda su longitud –hasta la base–, las medias e internas con margen escarioso amplio en el ápice ............ 6

– Brácteas externas del involucro sin margen escarioso o con margen estrecho solo en el ápice, las medias e internas con margen escarioso amplio o estrecho en el ápice ........... 7

6. Subarbusto de glabro a glabrescente; hojas de los tallos fértiles de pinnatisectas a pectinadas, con segmentos dispuestos en 2 hileras en toda su longitud; páleas receptaculares glabras ..................................................................................................... 4. S. ageratifolia

– Subarbusto de pubescente a tomentoso; hojas de los tallos fértiles de enteras a pinnatisectas; páleas receptaculares pelosas en su mitad superior .............................................. 8

7. Hojas axilantes subenteras, canescentes, de ápice redondeado, con segmentos foliares de 0,2-0,4 × 0,2-0,4 mm, redondeados, fuertemente adpresos ....................... 5. S. impressa

– Hojas axilantes de subenteras a pinnatipartidas, de glabras a pubescentes, de ápice agudo o redondeado, con segmentos foliares de 0,2-7,5 × 0,7-1,4 mm, ovados, elípticos o lanceolados, de adpresos a bien diferenciados ............................................................. 10

8. Hojas superiores de los tallos fértiles subenteras, las de la mitad inferior de subenteras a crenado-dentadas; hojas axilantes de los tallos vegetativos lineares, de planas a subcilíndricas, de subenteras a escasamente dentadas ........................................... 6. S. canescens

– Hojas superiores de los tallos fértiles de enteras a escasamente dentadas, las de la mitad inferior pectinadas; hojas axilantes de los tallos vegetativos planas y pectinadas o bien cilíndricas, de escasamente dentadas a pectinadas ........................................................... 9

9. Hojas de la mitad inferior de los tallos fértiles de oblongas a lanceoladas, con segmentos bien diferenciados en su parte terminal, lanceolados, agudos en el ápice .................. ................................................................................................................... 7. S. pectinata

– Hojas de la mitad inferior de los tallos fértiles de lineares a lanceoladas, con segmentos densamente dispuestos, ovados, obtusos o redondeados en el ápice .. 8. S. montiberica

10. Tallos fértiles claramente divergentes, de ± erectos a decumbentes; tallos vegetativos frecuentemente reducidos a un único grupo de hojas pinnatisectas, dispuestos sobre una rama corta; capítulos frecuentemente umbilicados ......................... 9. S. melidensis

– Tallos fértiles ± paralelos, erectos; tallos vegetativos raramente reducidos a una rama corta; capítulos umbilicados o no ................................................................................. 11

11. Subarbusto de glabro a glabrescente; hojas axilares de los tallos vegetativos de planas a cilíndricas, dentadas, con segmentos dispuestos en 4 hileras, en varios planos, de ovados a elípticos, generalmente con pecíolo bien diferenciado ...................... 10. S. virens

– Subarbusto de glabro a pubescente; hojas axilares de los tallos vegetativos lineares, subenteras, cilíndricas, con segmentos adpresos dispuestos en 2 hileras, en un solo plano y ± opuestos, pecioladas o sésiles ................................................................................ 12

12. Subarbusto de glabro a glabrescente, con hojas axilantes de los tallos vegetativos lineares, enteras o raramente crenado-dentadas, las hojas inferiores de los tallos fértiles planas, de enteras a crenado-dentadas ................................................ 11. S. rosmarinifolia

– Subarbusto de glabrescente a pubescente, con hojas axilantes de los tallos vegetativos lineares, de crenado-dentadas a pinnatisectas, las hojas inferiores de los tallos fértiles de tuberculadas a crenado-dentadas .................................................. 12. S. semidentata

13. Segmentos foliares frecuentemente de más de 3 mm; brácteas del involucro de glabras a glabrescentes ................................................................................. 13. S. benthamiana

– Segmentos foliares por lo general de menos de 3 mm; brácteas del involucro de glabras a densamente pelosas............................................................................................. 14

14. Brácteas del involucro glabras o glabrescentes ...................................... 14. S. ericoides

– Brácteas del involucro con indumento laxo o denso ................................................... 15

15. Capítulos de 10-16 mm de diámetro con brácteas del involucro por lo general laxamente pelosas ..................................................................................... 17. S. vedranensis

– Capítulos de 5,5-10 mm de diámetro con brácteas del involucro por lo general densamente pelosas ................................................................................................................ 16

16. Hojas por lo general blanquecinas o grisáceas; tallos fértiles no ramificados en su parte media y superior ...................................................................... 15. S. chamaecyparissus

– Hojas por lo general de un verde grisáceo, ocasionalmente blanquecinas; tallos fértiles ramificados en su parte media y superior o no ramificados .................. 16. S. magonica