Leucanthemopsis

C. Benedi, A. Buira, E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2019, Flora Iberica / Vol. XVI (III): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1907-1910

120. Leucanthemopsis (Giroux) Heywood*

[ Leucanthemópsis , -eos f. ‒ gr. τὸ λευκάνΘεµον: gr. λευκός, -ή, -όν, blanco; gr. ἄνΘεµον: ἀνΘέω, florecer: τὸ ἄνΘος, flor; lat. -opsis (sufijo que indica aspecto, semejanza). A pesar de que es evidente que la etimología de este nombre está vinculada al género Leucanthemum Mill., M. Giroux in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 24: 60 (1933) no lo hizo expreso cuando llamó así una subsección de Tanacetum L. en la que clasificó Chrysanthemum alpinum L. y que distinguió del siguiente modo de los verdaderos

Pyrethrum Zinn : “Feuilles dépourvues de glandes épidermiques placées dans des fossettes; akènes pourvus dé cellules myxogènes et de lacunes probablement sécrétrices”. En aquellos años, la taxonomía de los grupos relacionados con Tanacetum L. , Chrysanthemum L. y afines fue renovada por J.I. Briquet in Burnat, Fl. Alpes Marit. (1916) gracias a sus estudios anatómicos, especialmente del aquenio y, como acabamos de leer en la caracterización de Tanacetum subsect. Leucanthemopsis Giroux, M. Giroux actuó en consonancia. Así pues, si restingimos al ámbito anatómico la razón de la semejanza con Leucanthemum Mill. , que M. Giroux adjudicó a la nueva subsección, tenemos en cuenta que J.I. Briquet (loc. cit.: 79) distinguía Leucanthemum Mill. de Tanacetum L. por tener aquenios con costillas provistas de células mixógenas y que éstas son las que el autor utiliza con valor diagnóstico para Chrysanthemum alpinum L. , podremos establecer en ellas una razón verosímil para la etimología del nombre en cuestión. A.Q.]

Hierbas perennes, inermes, generalmente cespitosas, pelosas, con indumento de pelos mediifijos naviculares de ramas desiguales. Tallos ascendentes, simples, generalmente foliosos en la base y subafilos hacia el ápice, sulcados, pelosos. Hojas alternas, obovado-espatuladas, pinnatinervias, de dentadas a pinnatisectas, mucronuladas, con la base algo dilatada y persistente, sin glándulas, que por lo general reducen su tamaño y número de lóbulos hacia el ápice, pecioladas, pelosas. Capítulos radiados y heterógamos, solitarios, pedunculados. Involucro pateniforme; brácteas dispuestas en 4 o 5 series imbricadas, uninervias, verdes en la parte central; las externas y medias gradualmente mayores de fuera a dentro, aplicadas, con margen membranáceo negro, negruzco o parduzco ± uniforme ; las internas iguales o menores que las de la serie precedente, por lo general algo asimétricas, con margen membranáceo negro, negruzco o parduzco, a veces más difuminado y translúcido, que se estrecha hacia la base y ensancha hacia el ápice, transformándose en un apéndice ± escarioso, patente o reflejo. Receptáculo convexo, no umbilicado, alveolado, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas, femeninas, fértiles; corola ± tridentada, amarilla, blanca o blanca con la base amarilla, a veces rosácea al secarse, papilosa por el haz, refleja tras la antesis. Flósculos hermafroditas, fértiles; corola con 5 dientes iguales y tubo cilíndrico, no sacciforme en la base, amarilla. Anteras sin apéndices basales. Estilo terminado en 2 ramas estilares lineares, truncadas. Aquenios homomorfos, obovoides u obcónico-truncados, ± rectos los centrales y curvos los laterales, con sección de subcircular a subtriangular –con la cara distal ± curvada y las 2 proximales rectas–, ± comprimidos, con (4)5-10 costillas longitudinales continuas, por lo general conspicuas y de grosor parecido, a veces con alguna menos marcada, con pericarpio mixógeno, sin canales resiníferos, glabros. Vilano a modo de corona auriculiforme escariosa. x = 9.

Observaciones.– Género con 3 niveles de ploidía, en cuya evolución ha tenido un papel muy importante la poliploidía y la introgresión [cf. S. Tomasello, Evol. Subtribe Leucanthemopsidinae (2014). Los límites entre los distintos táxones son a menudo difusos, lo que unido a la escasez de caracteres con valor taxonómico y la existencia de enclaves donde la variabilidad poblacional es muy grande, ha propiciado los tratamientos agregados de los táxones actualmente adscritos a este género. Así, por ejemplo, H.M. Willkomm incluye todos los táxones ibéricos –excepto Pyrethrum alpinum y Pyrethrum flaveolum –, bajo una sola especie: Pyrethrum hispanicum Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 98 (1865), nom. illeg. Los táxones que se reconocen en este tratamiento son los que presentan caracteres morfológicos ± constantes y área geográfica amplia, pero hay aún poblaciones insuficientemente estudiadas que presentan caracteres intermedios entre alguno o algunos de los táxones reconocidos; en general los comentamos en el apartado de observaciones correspondiente. Pyrethrum palmatifidum DC., Prodr. 6: 54 (1838), a pesar de su indicación locotípica [“in Hispaniâ (verisim. in montanis), sed locus proprius ignotus”] parece corresponder a L. tomentosa (Loisel.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 12: 305 (1977) [ Chrysanthemum tomentosum Loisel., Fl. Gall. : 580 (1807) basión.], que actualmente se considera un endemismo corso.

Las dimensiones de las hojas basales se refieren a las jóvenes del año, no a las del año anterior que, en algunos casos, permanecen en la base del tallo, muy cerca del rizoma, acostumbran a ser de menor tamaño y no se describen. El indumento de las hojas en las rosetas no floríferas suele ser caedizo con el tiempo, por lo que al envejecer la planta cambia ligeramente su color. En las brácteas involucrales, la anchura del margen membranáceo se ha tomado hacia la mitad de su longitud. Las medidas del aquenio incluyen la corona.

Bibliografía.– A.M. ANTÚNEZ, Aport. Tax. Leucanthemopsis Phalacrocarpum Prolongoa . Tesis doctoral (1981); V.H. HEYWOOD in Anales Inst. Bot. Cavanilles 12(2): 313-374 (1955); in Anales Jard. Bot. Madrid 32(2): 175-187 (1975); S. TOMASELLO, Evol. Subtribe Leucanthemopsidinae . Tesis doctoral (2014); S. TOMASELLO & C. OBERPRIELER in Bot. J. Linn. Soc. 183: 211-235 (2017).

1. Hojas hírtulas, con pelos hasta de 0,3 mm; las basales con (3)5-9(11) lóbulos; lígulas amarillas –alguna vez blancas, muy raramente rosadas–, casi siempre rosáceas o vinosas tras la antesis; planta densamente cespitosa, con numerosas rosetas no floríferas ............. ..................................................................................................................... 1. L. pectinata

– Hojas de pubescentes a seríceas, con pelos de 0,1-1,5 mm; las basales con 3-13(17) lóbulos; lígulas amarillas, blancas o blancas con la base amarilla, a veces rosáceas o vinosas tras la antesis; planta cespitosa o no ........................................................................... 2

2. Aquenios con 5-6(7) costillas, anchas, algo difuminadas; hojas basales y caulinares inferiores con lámina pinnatisecta y 3-13(17) lóbulos, con pecíolo más corto o más largo que la lámina; lígulas amarillas .................................................................... 8. L. flaveola

– Aquenios con 5-9(10) costillas, estrechas, por lo general nítidas; hojas basales con lámina de dentada a pinnatisecta y 3-9(11) lóbulos, con pecíolo más largo que la lámina; lígulas amarillas, blancas o blancas con la base amarilla ................................................... 3

3. Brácteas del involucro con margen ancho y ápice obtuso, negro o negruzco que contrasta fuertemente con el resto; lígulas que a menudo se tornan rosadas o vinosas tras la antesis ....................................................................................................................................4

– Brácteas del involucro con margen estrecho y margen agudo, a veces ± obtuso, parduzco o negruzco que contrasta poco con el resto o, si contrasta, siempre con el ápice de las brácteas externas agudas; lígulas no rosadas o vinosas tras la antesis ..............................9

4. Hojas basales pinnatisectas .............................................................................................. 5

– Hojas basales pinnatífidas o pinnatipartidas .................................................................... 7

5. Rosetas no floríferas con hojas jóvenes pubescentes o tomentosas, pronto ± glabrescentes, poco diferenciadas del resto; lámina de las hojas basales con (3)5-9(11) lóbulos; lígulas blancas; aquenios (2,3)3-4,3 mm .......................................................... 2. L. alpina

– Rosetas no floríferas con hojas jóvenes seríceas, blancas, pronto pubescentes o ± glabrescentes, claramente diferenciadas del resto; lámina de las hojas basales con 3-5(7) lóbulos; lígulas blancas, blancas con la base amarilla o amarillas; aquenios (1,5)1,8-3(3,5) mm ....................................................................................................................................... 6 6. Involucro 3-6 × (5)6-12 mm; brácteas medias de agudas a subagudas; aquenios 1,8- 2,1(2,4) mm, con vilano de 0,3-0,5(0,7) mm ............................................ 6. L. boissieri

– Involucro 5-8 × 10-17 mm; brácteas medias de obtusas a subagudas; aquenios (1,5)1,8-2,7(3) mm, con vilano de 0,3-1,3 mm .......................................... 3. L. cuneata

7. Rosetas no floríferas con hojas poco diferenciadas –las jóvenes pubescentes o tomentosas, verdes o glaucescentes, pronto ± glabrescentes–; lígulas blancas; aquenios (2,3)3-4,3 mm, con vilano de (0,5)0,8-1,5 mm ............................................ 2. L. alpina

– Rosetas no floríferas con hojas claramente diferenciadas del resto –las jóvenes seríceas y blancas, pubescentes o ± glabrescentes con el tiempo–; lígulas blancas, blancas con la base amarilla o amarillas; aquenios (1,5)1,7-3(3,5) mm, con vilano de 0,3-1,3 mm 8

8. Hojas espatuladas, con lámina de pinnatífida a pinnatipartida, con 5-11 lóbulos, raramente entera; lígulas blancas o blancas con la base amarilla; aquenios 1,7-2,5(3) mm ... ................................................................................................................. 4. L. heywoodii

– Hojas espatuladas o cuneadas, con lámina de pinnatífida a pinnatipartida, con 3-5(7) lóbulos; lígulas blancas, blancas con la base amarilla o amarillas; aquenios (1,5)1,8- 3(3,5) mm ................................................................................................... 3. L. cuneata

9. Limbo de las lígulas completamente blanco o blanco y con la base amarilla ............. 10

– Limbo de las lígulas completamente amarillo, a veces con la base de un amarillo más fuerte ............................................................................................................................. 12

10. Aquenios 1,7-2,1 mm; hojas basales con lámina pinnatisecta, con (5)7-11 lóbulos; hojas caulinares medias pinnatisectas, a veces dentadas, con 5-7(9) lóbulos; lígulas blancas con la base amarilla, a veces esta muy estrecha; sistema radical con raíz pivotante y raíces adventicias pocas o nulas ........................................................ 9. L. pulverulenta

– Aquenios 1,8-3,5 mm; hojas basales con lámina lobulada o sectada, con 3-11 lóbulos; hojas caulinares medias subuladas o con hasta 3(5) lóbulos; lígulas blancas o blancas con la base amarilla; sistema radical generalmente rizomatoso y con raíces adventicias, rara vez con raíz única .................................................................................................. 11

11. Involucro 3-6 × (5)6-12 mm; hojas basales y caulinares inferiores 5-15(22) × (1)3-5 mm, espatuladas, con lámina lobulada o sectada; hierbas densamente cespitosas, con numerosas rosetas no floríferas ................................................................. 6. L. boissieri

– Involucro (3)5-8 × 8-16 mm; hojas basales y caulinares inferiores 4-28(35) × 1-6(8) mm, de espatuladas a oblanceoladas, con lámina de subentera a pinnatisecta; hierbas laxamente cespitosas, con pocas rosetas no floríferas ................................. 7. L. pallida

12. Hojas basales con lámina dentada, a veces pinnatipartida; lígulas con limbo de un amarillo pálido; aquenios 2,5-3,2 mm, con vilano de 0,5-0,7 mm ........... 5. L. spathulifolia

– Hojas basales con lámina de dentada a pinnatisecta; lígulas con limbo amarillo, blancas o blancas con la base amarilla; aquenios 2,3-3,5 mm, con vilano de 0,5-1,1 mm ..... ....................................................................................................................... 7. L. pallida