Achillea L., 1706

C. Benedi, A. Buira, E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2019, Flora Iberica / Vol. XVI (III): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1753-1756

101. Achillea L. *

[ Achilléa , -ae f. ‒ gr. ἀχίλλειος, -α, -ον: Ἀχιλλεύς, Aquiles. Nombre en Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 4, 36) de cierta planta medicinal que crecía en buenos suelos y con follaje oloroso, muy hendido y similar al del cilantro, y flores en umbela circular de flores de color blanco, púrpura o áureo; entre otras virtudes de esta planta estaban las que justificarían la etimología de este nombre, a saber, la detención de hemorragias e inflamaciones, amén de la promoción de la cicatrización de heridas. No resulta extraño, pues, que resultase muy cara a cualquier guerrero y que su nombre la vincule a Aquiles, el guerrero por antonomasia. Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff 25, 19) también resaltó las virtudes vulnerarias de esta planta y nos desasnó sobre el origen de este nombre: “Invenit et Achilles discipulus Chironis, qua vulneribus mederetur, quae ob id achilleos vocatur. Hac sanasse Telephum dicitur”; su identidad ha estado más o menos clara desde antiguo, se trata de la que más tarde sería llamada A. millefolium L. ‒especie tipo del género‒. C. Bauhin, Pinax: 140-141 (1623) trató la mayoría de estas plantas y sus consideradas afines bajo el nombre Millefolium . J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 397-398, 3: pl. 282 (1694), Inst. Rei Herb.: 495-497 (1700) las agrupó en sus géneros Millefolium Tourn. y Ptarmica Tourn. , mientras que S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1720: 320-323 (1720) recuperó este nombre para el suyo, Achillea Vaill. ‒que incluía A. millefolium L. ‒. Estos géneros acabaron siendo el fundamento del que validaría C. von Linné, Sp. Pl.: 896-900 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 382 (1754). A.Q.]

Hierbas perennes o sufrútices, inermes, en general pluricaules, de subglabras a densamente tomentosas, con pelos basifijos, en ocasiones asimétricamente mediifijos. Rizoma ± ramificado, de ordinario con rosetas estériles y tallos floríferos ± numerosos. Tallos erectos o ascendentes, simples o ramosos sobre todo hacia la parte distal, cilíndricos, estriados, en algunos casos lignificados en la base, foliosos en toda su extensión. Hojas alternas, de linear-lanceoladas a ± anchamente elíptico-oblongas, de enteras y dentadas a 1-3(4) pinnatisectas, de planas a cilíndricas, en algún caso vermiformes; las basales en general agrupadas en rosetas, ± largamente pecioladas; las caulinares menores, de tamaño decreciente hacia el ápice, cortamente pecioladas o subsésiles. Inflorescencias corimbiformes, de ordinario densas. Capítulos ± numerosos –solitarios en algunas especies extraibéricas–, radiados y heterógamos, rara vez discoides y homógamos, de cortamente pedunculados a subsésiles, con algunos de los pedúnculos bracteados. Involucro de subcilíndrico a semiovado; brácteas en varias series, imbricadas, de anchamente ovadas a elípticolanceoladas, ± coriáceas, escariosas por el margen, en ocasiones con un reborde pardo o negruzco, pelosas. Receptáculo de plano-convexo a cónico, ± alargado en la fructificación, paleáceo; páleas de ovado-lanceoladas a elíptico-lanceoladas, membranáceas, persistentes. Flores externas liguladas, femeninas, de ordinario poco numerosas, fértiles, blancas, amarillas o de un rosa ± intenso –purpúreas o violáceas en ciertos cultivares–; corola con limbo de obtrapezoidal a semielíptico, trilobulado, patente, en algún caso corto y erecto; tubo corto, ± comprimido-alado, ensanchado hacia la base y cortamente decurrente sobre el ovario, en general esparcidamente glandulífero. Flósculos hermafroditas, ± numerosos, fértiles, del mismo color que las lígulas; tubo ± comprimido, esparcidamente glandulífero, con la base algo ensanchada, cortamente decurrente sobre el ovario, y el ápice obcónico, rematado por 5 dientes triangulares subiguales. Anteras no apendiculadas. Estilo con ramas estilares ± largas, a menudo recurvadas, papilosas en los extremos. Aquenios homomorfos, oblongos u obovoides, ± comprimidos dorsiventralmente, de pardos a negruzcos, ápteros, con un estrecho reborde marginal blanco a modo de 2 costillas laterales, a veces con una costilla adaxial adicional, con pericarpio delgado, mixógeno, con hilo cárpico basal, glabro. Vilano nulo. x = 9.

Observaciones.–Comprende unas 130 especies repartidas por las zonas templadas y frías de Eurasia, Norteamérica y el N de África, con la máxima diversidad en el SE de Europa y SW de Asia. Algunas se hallan naturalizadas en áreas de climas similares en Sudáfrica, Australia o Nueva Zelanda.

En lo que respecta a la circunscripción del género, se ha seguido un tratamiento clásico basado en C. Oberprieler, R. Vogt & L. Watson [cf. Anthemideae in J.W. Kadereit & C. Jeffrey (eds.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 4: 342-374 (2007)]. Estudios filogenéticos, sin embargo, revelan que Achillea en el sentido clásico, más Otanthus y Leucocyclus Boiss. –endémico de Anatolia–, constituyen un grupo monofilético [cf. Y.-P. Guo, F. Ehrendorfer & R. Samuel in Taxon 53(3): 657-672 (2004)]; de ahí la propuesta de F. Ehrendorfer & Y.-P. Guo [cf. Willdenowia 35: 49-54 (2005)] de incluirlos en Achillea a nivel de sección. La subdivisión en cuatro secciones adoptada aquí ( Achillea, Anthemoideae , Ptarmica y Santolinoideae), se corresponde básicamente con la propuesta por F. Ehrendorfer & Y.-P. Guo in Willdenowia 35: 49-54 (2005), con la salvedad ya mencionada de Otanthus , que se trata como género independiente.

La taxonomía del género en general, y en nuestro ámbito geográfico en particular, presenta numerosos problemas por varios motivos, el principal el polimorfismo de ciertos táxones y grupos de táxones. Achillea millefolium s.l., en particular, constituye un caso paradigmático de grupo taxonómicamente complejo [cf. Y.-P. Guo, J. Saukel & F. Ehrendorfer in Taxon 57(1): 153-169 (2008)], tanto des- de el punto de vista morfológico como genético, a causa de los procesos de especiación reticular por hibridación, poliploidización y evolución ligada a distintos tipos de hábitats. En los grupos de A. odorata-nobilis y A. ptarmica-pyrenaica , se da asimismo un notable polimorfismo, combinado con discontinuidades morfológicas poco evidentes entre especies, lo cual dificulta tanto su delimitación como la elaboración de claves de determinación eficaces. A estas circunstancias hay que sumar la naturalización de estirpes autóctonas y alóctonas cultivadas en la actualidad o en el pasado con fines ornamentales, agronómicos –como integrantes de praderas seminaturales o artificiales–, o medicinales; de manera que a menudo no resulta sencillo distinguir las poblaciones naturales de las naturalizadas. Tal es el caso, una vez más, de A. millefolium s.l., de la cual se conocen y comercializan un buen número de cultivariedades. También se cultivan o se han cultivado razas de especies autóctonas como A. pyrenaica y A. ageratum , o alóctonas, como A. nobilis , A. ptarmica , A. roseoalba , A. ligustica o A. filipendulina . La presencia en la Península de poblaciones silvestres de estas dos últimas, y quizás también de A. arabica , se explicaría por naturalización a partir de ejemplares cultivados. De A. nobilis y A. ptarmica existen testigos de herbario de ejemplares cultivados, pero las citas de poblaciones ibéricas silvestres suelen obedecer a confusiones con A. odorata y A. pyrenaica respectivamente (ver también las observaciones a propósito de estas dos especies). También se han citado de forma errónea en la Península diversos táxones centroeuropeos no autóctonos del grupo de A. millefolium (ver las observaciones a propósito de esta especie).

En las descripciones y claves, la morfología y las dimensiones de las distintas partes de las plantas se refieren, si no se especifica lo contrario, a materiales prensados. Como se ha indicado, en las hojas se suele dar una gradación de tamaños y formas entre las basales y las caulinares; las mayores dimensiones, y los grados máximos de división corresponden en general a las de las rosetas estériles y la parte basal de los tallos floríferos. En el caso de las hojas 2-3 pinnatisectas, además, resulta útil observar la forma en fresco, en particular si los segmentos y las lacinias se disponen en uno –hojas planas– o varios planos –hojas subcilíndricas o cilíndricas–, característica no siempre evidente ni fácil de deducir en los materiales prensados.

Bibliografía.– B. CASASECA & AL. in Saussurea 22: 83-94 (1991) [sect. Ptarmica ]; F. EHRENDORFER & Y.-P GUO in Willdenowia 35: 49-54 (2005); 36: 69-87 (2006); Y.- P. GUO & AL. in Taxon 57(1): 153-169 (2008) [filogenia y filogeografía]; J. SAUKEL & R. LÄNGER in Phyton (Horn) 31(2): 185-207; 32(1): 47-78 (1992); K. VALANT-VETSCHERA & A. KÄSTNER in Edinburgh J. Bot. 57(2): 189- 208 (2000) [morfología].

1. Sufrútice o hierba vivaz, densamente tomentoso-blanquecina; hojas cilíndrico-vermiformes, pinnatisectas, hasta de 0,2(0,3) cm de anchura; flores de color blanquecino ...... .......................................................................................................... 12. A. santolinoides

– Hierba vivaz, verde, glabra o con indumento ± denso; hojas de linear-lanceoladas a oblongas, dentadas, pinnatipartidas o 1-3 pinnatisectas, planas, subcilíndricas o cilíndricas, generalmente de más de 0,2 cm de anchura; flores blancas, rosas o amarillas (en algún caso purpúreo-violáceas) ...................................................................................... 2

2. Hojas caulinares de pinnatipartidas a 1-3 pinnatisectas ................................................. 3

– Hojas caulinares dentadas o serradas, a veces con algunos lóbulos en la base ........... 12

3. Hojas caulinares medias de más de 2 cm de anchura, (1)2 pinnatisectas, planas; flores amarillas, en pequeños capítulos muy numerosos ............................. 8. A. filipendulina

– Hojas caulinares medias hasta de 2 cm de anchura, de pinnatipartidas a 3 pinnatisectas, planas, subcilíndricas o cilíndricas en fresco; flores blancas, rosas o amarillas (en algún caso purpúreo-violáceas), en capítulos de tamaño y número variables ......................... 4

4. Hojas caulinares 1 pinnatisectas ..................................................................................... 5 – Hojas caulinares 2-3 pinnatisectas ................................................................................. 6

5. Lacinias foliares laxas; flores blancas ....................................... 10. A. chamaemelifolia

– Lacinias foliares ± densas, en ocasiones imbricadas; flores blancas, rosadas o amarillas ... ............................................................................................................................................... 6

6. Flores amarillas .............................................................................................................. 7

– Flores blancas o rosadas ................................................................................................. 8

7. Hojas densamente tomentoso-lanosas; tallos (5)10-35 cm ................... 4. A. tomentosa

– Hojas ± laxamente pubescentes; tallos 45-60(100) cm .............................. 5. A. arabica

8. Hojas caulinares subcilíndricas o planas en fresco, de linear-lanceoladas a oblongas, con (10)15-30 pares de segmentos de primer orden ...................................................... 9

– Hojas caulinares planas, ovado-triangulares, oblongas u obovadas, normalmente con no más de 10 pares de segmentos de primer orden ...................................................... 11

9. Flores de un rosa ± intenso –en ocasiones rosa pálido, excepcionalmente blancas–; tallos y hojas densamente pelosos; hojas caulinares subcilíndricas, divididas en lacinias de 0,1-0,3(0,5) mm de anchura, muy finas, lineares o filiformes .......... 2. A. ceretanica

– Flores blancas o de un rosa ± pálido –excepcionalmente purpúreo-violáceas–; tallos y hojas con indumento variable; hojas caulinares de planas a subcilíndricas, divididas en lacinias de (0,1)0,2-0,6(0,8) mm de anchura, lanceoladas, estrechamente lanceoladas o lineares .......................................................................................................................... 10

10. Flores de un rosa pálido; tallos, hojas y brácteas del involucro glabrescentes; capítulos de las inflorescencias poco numerosos –6-30(50)– ................................ 3. A. roseoalba

– Flores blancas o de un rosa ± pálido –excepcionalmente purpúreo-violáceas–; tallos, hojas y brácteas del involucro con indumento variable; capítulos de las inflorescencias en número muy variable –(10)20-100 o incluso más– ........................ 1. A. millefolium

11. Hojas caulinares ovado-triangulares, con lacinias de 0,5-0,7 mm de anchura y raquis de 0,7-1,6 mm de anchura; tallos 30-70(90) cm ............................................ 6. A. ligustica

– Hojas caulinares de oblongas a estrechamente obovadas, con lacinias de 0,2-0,6(0,8) mm de anchura y raquis de 0,6-1(1,4) mm de anchura; tallos 7-30(60) cm ..................... ..................................................................................................................... 7. A. odorata

12. Hojas obtusas, las inferiores en general con algunos lóbulos en la base; flores amarillas .................................................................................................................. 9. A. ageratum

– Hojas agudas, sin lóbulos en la base; flores blancas ............................ 11. A. pyrenaica