Anacyclus L.

C. Benedi, A. Buira, E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2019, Flora Iberica / Vol. XVI (III): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1777-1779

103. Anacyclus L. *

[ Anacýclus , -i m. ‒ gr. ἀν- ڙ -), sin (alfa privativo); gr. 鶊ύ κλος, círculo, anillo. C. von Linné, Hort. Cliff.: 417, pl. 618 (1738), Sp. Pl.: 892-893 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 381 (1754), sin que nos conste que explicase el porqué de este nombre, llamó así un nuevo género que correspondía a grandes rasgos a Cotula Tourn., Élém. Bot. 1: 396, 3: pl. 282 (1694), Inst. Rei Herb.: 495 (1700) ‒distinto de Cotula L. y que incluía lo que acabaría siendo A. valentinus L. , especie tipo del género‒ o Santolinoides Vaill. in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 312-313 (1719). S. Vaillant estableció otro género cuyo nombre, con suficiente verosimilitud, tiene que ver con el presente, Ananthocyclus Vaill. in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 289 (1719), que agrupaba las futuras Cotula coronopifolia L. y Cotula anthemoides L. Tras ser incluido en Cotula L. por C. von Linné, el nombre de S. Vaillant quedó libre para que, tras una pequeña transformación, el botánico sueco lo reutilizara como Anacyclus L. y clasificase en él otras plantas. S. Vaillant sí explicó la etimología de su nombre: “Ananthocyclus est composé des mots Grecs ανἀ, sine, ou absque, sans; de ανΘος, flos, fleur, & de κῠ́κλος, circulus, cercle; parce que la fleur de ce genre est bordée ou couronée d’un ou de plusieurs rangs circulaires d’ovaires destitués de fleurons”, que es la que hay que adoptar para Anacyclus L. a pesar de que la descripción convenga a las especies que fueron clasificadas en Ananthocyclus Vaill., con las flores externas de las cabezuelas frecuentemente aclamídeas. Sin embargo, el nombre no debió de parecer inadecuado del todo a C. von Linné, tal vez porque en su nuevo género, y de manera muy notable en A. valentinus L. , las flores externas presentan frecuentemente con frecuencia lígulas inconspicuas ocultas total o parcialmente por las brácteas del involucro. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, inermes, con pelos basifijos. Tallos ascendentes o prostrados, simples o ramificados, glabrescentes o pubescentes. Hojas alternas, elípticas, ovadas u obovadas, de ordinario 1-3 pinnatisectas, con segmentos de último orden estrechamente elípticos, obovados o lineares, a veces mucronados, en general herbáceas, glabrescentes o pubescentes, sésiles o pecioladas, que disminuyen en tamaño y grado de división hacia la parte superior del tallo. Inflorescencias cimosas, laxas. Capítulos radiados y heterógamos, discoides y homógamos o disciformes y heterógamos, pedunculados, a veces con el pedúnculo engrosado en la fructificación. Involucro hemisférico, peloso o subglabro; brácteas en (2)3 o 4 series imbricadas, elípticas u obovado-elípticas, glabrescentes o pubescentes, de margen entero, escarioso, blanquecino, hialino, pardo o negruzco, con ápice agudo, obtuso o escarioso e irregular. Receptáculo ± hemisférico, acrescente en la fructificación; páleas elíptico-rectangulares, obovado-trapezoidales o espatuladas, con ápice apiculado, escariosas, por lo general persistentes, glabras o subglabras, a veces con pelos hialinos en el ápice, concoloras o con la zona apical media más obscura, verdosa o negruzca. Flores externas –en capítulos heterógamos– femeninas, claramente liguladas, que forman capítulos radiados, o bien con lígulas inconspicuas ocultas total o parcialmente por las brácteas involucrales, que forman capítulos disciformes, generalmente dispuestas en una sola serie, rara vez en 2 o 3; corolas concoloras blancas o amarillas, o discoloras con el haz blanca o amarilla y con el envés purpúreo en parte o en su totalidad; limbo tridentado u obtuso; tubo comprimido dorsiventralmente, a veces con glándulas biseriadas. Flósculos hermafroditas, amarillos o verdosos en la base, glabros o con glándulas biseriadas; corola con 5 dientes ± desiguales, los 2 más internos con apéndices cónicos en la parte apical dorsal, erectos, de longitud variable –hasta de 2 mm–, en algunas especies inconspicuos o reducidos a una protuberancia –más visibles en flósculos centrales en el momento previo a la antesis–; tubo cilíndrico, a veces ensanchado a modo de bolsa en la base –sobre el ápice del ovario– y alrededor del estilo. Anteras sin apéndices basales. Estilo terminado en 2 ramas estilares usualmente lineares, peniciladas en la parte distal. Aquenios heteromorfos, con pericarpio mixógeno e hilo cárpico basal; los más internos tetrágonos, ápteros; los más externos fuertemente comprimidos dorsiventralmente, obovados, alados, –la anchura de las alas disminuye gradualmente hacia el interior del capítulo hasta desaparecer en la mayoría de los casos–. Vilano en forma de semicorona escariosa, situada en la cara interna, irregular, a veces inconspicua, que se reduce hacia el interior del capítulo, nula en los aquenios de las flores femeninas. x = 9.

Observaciones.– Integrado por c. 8 especies de distribución circunmediterránea. En un análisis filogenético reciente basado en secuencias del marcador nuclear ITS del ADN ribosómico y del espaciador psbA-trnH del ADN cloroplástico, en el que se incluyen todas las especies del género reconocidas hasta la fecha [cf. D. Vitales & al. in Phytotaxa: 349(1): 1-17 (2018)], se concluye que las especies endémicas del Mediterráneo oriental no pertenecen a este género, quedando reducido a un grupo de ocho especies. La monofilia de Anacyclus en su nueva circunscripción, así como la proximidad inmediata del género monoespecífico y endémico de Marruecos, Heliocauta Humphries , es apoyada del mismo modo por un análisis filogenético previo [cf. C. Oberprieler in Willdenowia 34: 39-57 (2004)], aunque en este último no se incluían todas las especies y solo se utilizó el marcador nuclear. Es importante mencionar que la proporción de un tipo u otro de aquenios –alados y no alados– es variable dentro de una misma especie.

Bibliografía.– A. AGUDO & AL. in APPS 1(11): 1300043 (2013) [marcadores moleculares]; M.A. BELLO & AL. in Ann. Bot. (Oxford) 112: 1597-1612 (2013) [desarrollo floral y estructura del capítulo]; H. GREGER in Biochem. Syst. & Ecol. 6: 11-17 (1978) [fitoquímica]; C.J. HUMPHRIES in Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.),

Bot. 7(3): 1-140 (1979) [monografía]; in Nordic J. Bot. 1: 83-96 (1981) [citogenética]; R. TORICES & AL. in Anales Jard. Bot. Madrid 70: 48-55 (2013) [morfología del aquenio y germinación]; D. SCHWEIZER & F. EHRENDORFER in Pl. Syst. Evol. 126: 107-148 (1976) [citogenética]; D. VITALES & AL. in Phytotaxa: 349(1): 1-17 (2018) [filogenia y nomenclatura].

1. Hierba perenne, con rizoma engrosado, prostrada, generalmente con 4 series de brácteas involucrales; capítulos caedizos después de la fructificación ................ 3. A. pyrethrum

– Hierba anual, sin rizoma, erecta o prostrada, generalmente con 2 o 3 series de brácteas involucrales; capítulos persistentes en el tallo después de la fructificación .................... 2

2. Brácteas involucrales internas con un apéndice apical escarioso, ± flabeliforme, de margen irregular, a veces algo fimbriado; capítulos con lígulas de más de 4 mm y amarillas en el haz ....................................................................................................... 4. A. radiatus

– Brácteas involucrales internas agudas u obtusas, a veces con el ápice peloso, escarioso y de margen irregular, sin apéndice apical; capítulos sin lígulas, con lígulas de menos de 4 mm con lígulas de más de 4 mm y blancas en el haz ....................................................... 3

3. Capítulos discoides, todas las flores en flósculos, hermafroditas ......... 2. A. homogamos

– Capítulos disciformes o radiados, al menos alguna de las flores más externas femenina ... ........................................................................................................................................... 4

4. Capítulos radiados, flores liguladas de más de 5 mm ................................. 1. A. clavatus

– Capítulos disciformes, flores liguladas inconspicuas, de 0,25-3,5 mm, ocultas total o parcialmente por el involucro .................................................................. 5. A. valentinus