Achillea millefolium, L.

C. Benedi, A. Buira, E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2019, Flora Iberica / Vol. XVI (III): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1756-1759

1. A. millefolium L. , Sp. Pl.: 899 (1753)

A. compacta Lam. , Encycl. 1: 27 (1783)

A. monticola Martrin-Donos , Pl. Crit. Tarn: 31 (1862)

A. setacea sensu Willk. in Will. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 77 (1870), non Waldst. & Kit., Descr. Icon. Pl. Hung. 1: 82 (1801)

Ind. loc.: “Habitat in Europae pascuis pratisque” [lectótipo designado por A. Huber-Morath in Ber. Schweiz. Bot. Ges. 84: 154 (1975): LINN]

Ic.: H.E. Hess & al., Fl. Schweiz 3: 556 (1972); Saule, Fl. Ill. Pyrén. : 559 pl. 251 fig. 1 (1991); lám. 327 g, h

Hierba perenne. Rizoma de (1,3)1,5-5(7) mm de diámetro, de horizontal a oblicuo, ± ramificado, con tallos floríferos y estolones subterráneos ± numerosos, rematados en rosetas. Tallos (6)12-80(100) cm, erectos o cortamente curvado-ascendentes en la base, simples o en ocasiones ramificados en la mitad distal, pelosos, con pelos hasta de 1,5 mm, aplicados al tallo o ± erecto-patentes. Hojas (1)2-40(50) × 0,2-3(5) cm, de oblongo-lanceoladas a lanceoladas –en alguna ocasión linear-lanceoladas–, 2-3(4) pinnatisectas, de planas a subcilíndricas, en algún caso fusiformes, pelosas, a veces con glándulas sésiles; las basales hasta de 40(50) cm, ± largamente pecioladas, con limbo estrechamente lanceolado u oblongo-lanceolado; las caulinares numerosas, hasta 25, erecto-patentes o patentes, cortamente pecioladas o subsésiles, oblongas, oblongo-lanceoladas o estrechamente lanceoladas –en alguna ocasión linear-lanceoladas–; segmentos de primer orden numerosos, de 10 a 30 pares o incluso más, en ocasiones ± imbricados; raquis de 0,5-1,5(2) mm de anchura; lacinias de (0,1)0,2-0,6(0,8) mm de anchura, lanceoladas, estrechamente lanceoladas o lineares, mucronadas, a menudo dispuestas en distintos planos en hojas subcilíndricas. Inflorescencias corimbiformes con superficie plano-convexa de (1,5)2-12(20) cm de diámetro, formadas por (10)20-100 o más capítulos. Capítulos heterógamos y radiados; pedúnculos 1,5-7,5(10) mm, densamente peloso-glandulosos, algunos con brácteas de 2-4(7) mm, lineares. Involucro 3-5(5,5) × (2)2,5-4(4,5) mm, de estrechamente semiovado a subcilíndrico; brácteas externas (1)1,3-2,5 × 0,4-1(1,5) mm, estrechamente ovado-lanceoladas; brácteas internas 2,5-4(4,2) × (0,5)0,8-1,5(1,8) mm, de ovado-lanceoladas a elíptico-lanceoladas, ± pelosas sobre todo hacia el ápice, en ocasiones peloso-glandulosas, con el margen escarioso, pardo-negruzco en la mitad apical o en el ápice. Receptáculo de 1-1,3 mm de diámetro, en la floración plano-convexo, en la fructificación cónico y hasta de 1,8 mm de longitud; páleas 2,5-3,5(4) × 0,6-1 mm, de elíptico-lanceoladas a lanceoladas, glabras, más cortas que las flores. Flores liguladas 4 o 5(6) por capítulo, de (3)3,5-5,8(6,5) mm; limbo 1-2,5(3) × 0,8-2,5(3) mm, semielíptico, semicircular o semiovado, patente, blanco, en ocasiones de un rosa pálido, por excepción purpúreo-violáceo; tubo (0,7)1-2(2,4) × 0,15-0,7 mm. Flósculos 10-30 por capítulo, de (2,5)3-5,2 mm; dientes 0,2-0,6 mm; tubo 1,8-2,5 × 0,2-0,5 mm. Aquenios 1,4-2,2(2,5) × 0,4-1 mm. 2 n = 36, 54, 72.

Pastizales, prados, taludes, bosques claros y lugares abiertos en general; 10-2300(2700) m. (V)VI-XI(XII). Europa y Asia septentrional; naturalizada esporádicamente en las zonas templadas y frías de otros continentes. Áreas extramediterráneas de la mitad norte de la Península, mucho más escasa en las montañas béticas y ocasionalmente naturalizada en Andalucía. And. Esp.: Al Av B Bi Bu C Cc [Ca] Cs Cu Ge Gu Hu J L Le Lo Lu M [Ma] Mu Na O Or P Po S Sa [Se] Sg So SS T Te V Va Vi Z Za. Port.: BA (BAl)? Mi TM. N.v.: aquilea, flor de pluma, milenrama, milefolio, mil hojas; port.: milfolhada, milifólia, milifólio, milipólio, pêlo-de-carneiro, prazer-das-damas, salvação-do-mundo; cat.: milfulles, camamilla vera; eusk.: millorri, milosto.

Observaciones.– Achillea millefolium da nombre a un agregado formado por la especie linneana y un conjunto de estirpes eurasiáticas y norteamericanas emparentadas. Tradicionalmente, la taxonomía del mismo se ha basado en caracteres como forma, tamaño y disposición de hojas y lacinias foliares, y forma, dimensiones y coloración de capítulos, flores y brácteas. Todos ellos manifiestan un polimorfismo considerable, lo que ha dado pie a la descripción de numerosas entidades, a menudo unidas por formas de transición y por lo tanto difíciles de deslindar. En cuanto a los criterios taxonómicos, abarcan desde enfoques muy sintéticos, con una única especie ( A. millefolium s.l.) subdividida en numerosos táxones infraespecíficos, hasta otros analíticos que contemplan varias decenas de microespecies. Dado que las estirpes suelen presentar niveles de ploidía característicos, resultan de utilidad para identificarlas los recuentos cromosomáticos, en su defecto, las estimaciones del nivel de ploidía por métodos indirectos.

El colectivo ha sido objeto de numerosos estudios con diversas metodologías, desde los clásicos basados en criterios morfológicos y cariológicos de F. Ehrendorfer in Oesterr. Bot. Z. 100: 583-592 (1953) o J. Saukel & R. Langer in Phyton (Horn) 31(2): 185-207 y 32(1): 47-78 (1992), hasta otros más recientes que integran genética molecular y filogeografía [cf. Y.-P. Guo & al. in Taxon 57(1): 153- 169 (2008)]. Según tales estudios, la diversidad del grupo resultaría de repetidos procesos de hibridación y poliploidización, con la formación de distintos auto y alopoliploides correspondientes hasta a cuatro niveles de ploidía (2 x, 4 x, 6 x y 8 x); todo ello combinado con procesos evolutivos ligados a distintos tipos de hábitats, y con la naturalización de estirpes alóctonas introducidas de forma voluntaria o involuntaria. Los trabajos mencionados se basan principalmente en táxones y poblaciones del centro del continente eurasiático, en donde se concentra la máxima diversidad; en cambio, tratan de forma marginal las poblaciones ibéricas, si bien aportan alguna información relevante al respecto.

Estas últimas manifiestan igualmente un polimorfismo considerable, lo que ha conllevado tanto descripciones de nuevos táxones como citas de otros, propios del centro y el este de Europa, a menudo erróneas. Y.-P. Guo, F. Ehrendorfer & R. Samuel in Taxon 53(3): 657-672 (2004), y también Y.-P. Guo, J. Saukel & F. Ehrendorfer in Taxon 57(1): 153-169 (2008) sugieren la presencia en la Península de diploides ( A. ceretanica ), hexaploides ( A. millefolium s.str.) y octoploides ( A. monticola ), los dos últimos muy difíciles de deslindar en base solo a criterios morfológicos. Los escasos recuentos cromosomáticos publicados [cf. M. Queirós in Bol . Soc. Brot. ser. 2, 47: 303-304 (1973)], otros propios inéditos, así como estimaciones por métodos indirectos a través de la valoración de cantidades de ADN por citometría de flujo sobre material fresco y medición de dimensiones estomáticas sobre materiales de herbario –en parte inéditos– corroboran la presencia en la Península de tales entidades, y también de tetraploides [una sola población detectada por el momento; cf. S. López-Vinyallonga & al. in PLoS ONE 10(6): e0129861 (2015)], al tiempo que permiten establecer una primera aproximación sobre las áreas de distribución respectivas.

Como apuntaban los trabajos antes mencionados, los hexaploides y octoploides (así como los ejemplares de la única población tetraploide conocida) resultan sumamente complicados de distinguir entre ellos a partir únicamente de la morfología. El polimorfismo de tales estirpes va asociado además a un importante solapamiento tanto de las características morfológicas y morfométricas como de las áreas de distribución respectivas en la Península. Por el contrario, los diploides son fácilmente reconocibles por presentar combinaciones características de caracteres reproductivos y vegetativos, y sus áreas de distribución se hallan aparentemente restringidas a la parte oriental de los Pirineos; por ello, se tratan aquí como especies autónomas ( A. ceretanica y A. roseoalba , esta última introducida con toda probabilidad en época reciente). En cuanto a las restantes estirpes ibéricas del grupo (tetraploides, hexaploides y octoploides) se incluyen en una A. millefolium tomada en sentido amplio, y por lo tanto muy polimorfa.

En general, las estirpes octoploides son las más frecuentes y ampliamente repartidas por la Península. Muchas de sus poblaciones están formadas por ejemplares vigorosos: plantas hasta de 1 m de alto y hojas basales hasta de 50 cm, con rizomas abundantemente ramificados, que producen numerosas rosetas, hojas caulinares superiores planas, anchas, con segmentos de primer orden anchos y ± laxos, perpendiculares o casi al raquis, y lacinias en general no confluentes, e inflorescencias hasta de 20 cm de diámetro. Son propias generalmente de zonas con elevada humedad edáfica o ambiental, hallándose distribuidas principalmente por el Pirineo axial, y también en suelos húmedos del resto del área peninsular. Tales ejemplares se han denominado A. monticola , especie descrita a partir de poblaciones del S de Francia (departamento del Tarn), indicada también de Galicia [cf. Merino, Fl. Galicia 2: 361 (1906)], Portugal [cf. J. do Amaral Franco, Nova Fl. Portugal 2: 395 (1984)] y, más recientemente, de forma vaga , del N de la Península [cf. Y.-P. Guo & al. in Taxon 57(1): 153-169 (2008)]. Con todo, el rango de variabilidad morfológica de los octoploides resulta muy amplio, y comprende igualmente formas menos robustas (e incluso enanas) muy difíciles de distinguir de los hexaploides en base únicamente a criterios morfológicos. Merecen especial mención los morfotipos xeromorfos, integrados por plantas en general poco robustas, de hojas estrechamente lanceoladas a linear-lanceoladas, subcilíndricas, estrechas, con segmentos de primer orden estrechos y densos que forman un ángulo agudo con el raquis, en general ± imbricados, y con las lacinias a menudo confluentes en los ejemplares prensados; tales morfotipos se dan principalmente en territorios y ambientes más bien secos, pero no es raro que convivan con ejemplares más o menos típicos en una misma localidad.

Las estirpes hexaploides ( A. millefolium s.str.), por su parte, se hallan aparentemente menos extendidas por la Península que las octoploides. En general, las plantas son algo menos robustas que las octoploides: hojas basales hasta de 25(30) cm, hojas caulinares superiores a menudo subcilíndricas, con segmentos de primer orden en general estrechos y densos, formando un ángulo agudo con el raquis, lacinias a menudo confluentes, e inflorescencias hasta de 10 cm de diámetro. Entre ellas se dan asimismo morfotipos xeromorfos similares a los observados entre los octoploides. Se distribuyen por las áreas montañosas de la parte oriental de los Prepirineos, macizo del Montseny, Albarracín-Alto Tajo, Guadarrama, Mampodre, sierra de Francia, etc., más algunas localidades aparentemente dispersas por otras áreas de la mitad N peninsular; también es hexaploide la pequeña población de flores purpúreas de la sierra de Espuña (Murcia), cuyo origen quizás pudiera hallarse en alguna estirpe ornamental cultivada ( A. millefolium ‘Lilac Queen’ o similar). En cuanto a la única población tetraploide detectada (en el N de Palencia), las características morfológicas y morfométricas de sus ejemplares entrarían dentro del rango de variabilidad observada tanto para hexaploides como para octoploides.

Por otra parte, la diversidad del grupo ha motivado bastantes citas aparentemente erróneas de táxones no autóctonos de la Península. A las plantas de flores rosas, siguiendo el tratamiento de I.B.K. Richardson [in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 159-165 (1979)], se las ha atribuido a menudo a A. millefolium subsp. sudetica (Opiz) Oborný, Fl. Mähren: 657 (1885) [ A. sudetica Opiz in Hesperus 2: 623 (1813), basión.], taxon hexaploide de distribución centroeuropea. Las plantas xeromorfas mencionadas más arriba, por su parte, fueron denominadas A. setacea Waldst. & Kit. por H.M. Willkomm y otros autores que tomaron su Prodromus como referencia. C. Pau y otros autores mucho más recientes las han remitido a A. collina (Wirtg.) Heimerl in A. Kern., Sched. Fl. Exs. Austro-Hung. 3: 116 (1883) [ A. millefolium var. collina Wirtg., Fl. Coblenz : 101 (1841), basión.], bien con este mismo rango, bien como subespecie o variedad de A. millefolium [cf. A. Segura Zubizarreta & al., Cat. Fl. Soria: 48 (1998); G. Mateo & M.B. Crespo, Claves Fl. Valenc., ed. 2: 106 (2001), entre otros]. En realidad, A. setacea y A. collina son dos estirpes centroeuropeas, diploide y tetraploide respectivamente, cuya presencia en la Península han descartado monógrafos como I.B.K. Richardson in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 159-165 (1979) o Y.-P. Guo & al. in Taxon 57(1): 153-169 (2008). Tales apreciaciones concuerdan con el hecho que hasta el momento no se hayan detectado diploides autóctonos distintos de A. ceretanica , así como con la aparente rareza de los tetraploides.

Por último, e independientemente del nivel de ploidía, bastantes ejemplares presentan una proporción importante de aquenios parasitados por dípteros de la familia de los cecidomíidos, que son parasitados a su vez por himenópteros de la familia de los eulófidos. Ello da lugar a frutos aparentemente dimorfos, con un segundo tipo no viable, de un pardo-amarillento, sin reborde y de contorno cilíndrico, en realidad una cecidia dentro de la que se desarrollan las larvas de ambos parásitos.