Helichrysum Mill., 1607

C. Benedi, A. Buira, E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2019, Flora Iberica / Vol. XVI (III): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1607-1610

86. Helichrysum Mill. [nom. cons.]*

[ Helichrýsum , -i n. ‒ gr. ὁ ἑλειóχρυσος; etim. inc.: gr. ἡ ἕλῐξ, algo torcido o curvado; gr. ὁ χρυσός, oro. Nombre que ya utilizó Teofrasto, Hist. Pl. (ed. A.F. Hort; 6, 8; 9, 19) para llamar cierta planta de raíz superficial, tallo duro y blanco, hoja blanquecina y flor dorada con fama de tener virtudes mágicas y medicinales, entre ellas la mejora de la reputación propia cuando uno se corona con ella y, al tiempo, se rocía con ungüento extraído de un recipiente fabricado con oro sin fundir. El de Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 4, 57) también se utilizaba para coronar, mas este ídolos. A estos usos en concreto puede que se refiera el primer componente del nombre, ἡ ἕλιξ ‒algo torcido o curvado, como una corona, se entiende‒, mientras que el segundo deriva ὁ χρυσός, que alude al color de las cabezuelas. A principios del siglo XVII se identificaba esta planta con Tanacetum annuum L. ‒v.gr., C. Clusius, Rar. Pl. Hist.: 325- 326 (1601)‒. C. Bauhin, Pinax: 264-265 (1623) asoció a Helichrysum otras especies que consideró afines, como a las perpetuas, entre ellas Gnaphalium stoechas L. y Gnaphalium orientale L. El uso de los géneros homónimos de J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 359, 3: pl. 259 (1694), Inst. Rei Herb.: 487 (1700) y S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 292-295 (1719) quedó restringido a clasificar perpetuas ‒criterio adoptado por Ph. Miller, Gard. Dict. Abr. ed. 4, 2: [462]-[469] (1754), quien acabaría validando el género tournefortiano‒, que fueron clasificadas por C. von Linné, Sp. Pl.: 850-857 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 368 (1754) en su grande género Gnaphalium L. A.Q.]

Arbustos, subarbustos o sufrútices, raramente hierbas anuales o bienales –también hierbas perennes en especies extraibéricas–, inermes, a menudo olorosos, ± tomentosos, con indumento de aracnoideo a tomentoso, formado por pelos tectores y pelos glandulíferos pluricelulares, biseriados. Tallos en general erectos o ascendentes, en ocasiones decumbentes, a menudo ramificados en la base. Hojas alternas, a veces aproximadas en roseta en los tallos vegetativos, de lineares a orbiculares, enteras, con el margen plano o revoluto –rara vez involuto en especies extraibéricas–, liso o en ocasiones ondulado, agudas, obtusas o de ápice redondeado, sésiles o pecioladas, concoloras o discoloras, ± pelosas y en general glandulosas por ambas caras, a menudo más densamente en el envés, a veces subglabras en el haz. Inflorescencias normalmente corimbosas, a veces con capítulos ± agrupados en glomérulos –en ocasiones solitarios en especies extraibéricas–, terminales. Capítulos a menudo disciformes y heterógamos, a veces discoides y homógamos, en general pedunculados, en ocasiones subsésiles. Involucro cilíndrico, turbinado, campanulado, hemisférico o subgloboso; brácteas dispuestas en varias series irregulares, imbricadas, que igualan o en ocasiones superan la longitud de los flósculos, blancas, blanco-amarillentas, amarillas o de color crema; las externas de lineares a orbiculares, agudas u obtusas, en general completamente escariosas, en algunas especies parcialmente o completamente herbáceas, glabras o en ocasiones de aracnoideas a tomentosas y con pelos glandulíferos dispuestos de forma laxa o densa; las medias e internas de lineares a obovadas o espatuladas, agudas, obtusas o con el ápice redondeado, con una parte central herbácea y una lámina escariosa, glabras o de aracnoideas a tomentosas y en general con pelos glandulíferos dispuestos de forma laxa o densa en la parte herbácea. Receptáculo en general plano o levemente cóncavo, por excepción convexo, liso, tuberculado o alveolado, con las paredes de los alvéolos irregularmente dentadas o excepcionalmente fimbriadas, casi siempre sin páleas –muy raramente con alguna pálea aislada y ocasionalmente paleáceo en especies extraibéricas–. Flores externas en general femeninas, bien flósculos similares a los hermafroditas pero de corola estrecha y poco numerosas, o bien ocasionalmente filiformes y numerosas, raramente –en los capítulos discoides– todas flósculos hermafroditas iguales; corola con 3-5 dientes inconspicuos o bien con 5(4) dientes netos, amarilla, en ocasiones teñida de rosado o rojo en la parte superior del tubo y en los dientes. Flósculos hermafroditas de muy escasos a muy numerosos, en general en mayor número que las flores femeninas, rara vez al contrario; corola con 5 o excepcionalmente 4 dientes, amarilla, en ocasiones teñida de rosado o rojo en la parte superior del tubo y en los dientes. Aquenios homomorfos, anchamente subcilíndricos, subcilíndricos u ovoides, en general sin costillas, no comprimidos, glabros o con pelos tectores muy cortos distribuidos de forma regular por toda su superficie, muy raramente también con algunos pelos glandulíferos pluricelulares biseriados. Vilano con pelos antrorso-escábridos, dispuestos en una fila, libres entre sí o ± unidos por cilios patentes basales, prontamente caedizos. x = 4, 5, 7.

Observaciones. –Género que incluye entre 500 y 600 especies distribuidas por África, Europa, Asia y Macaronesia. Helichrysum luteoalbum se encuentra también en Australia, Nueva Zelanda y Norteamérica, donde posiblemente fue introducida.

En su actual delimitación existen dudas razonables acerca de su naturaleza monofilética, por lo que probablemente será necesaria una nueva circunscripción [cf. A. Anderberg in Opera Bot. 104: 1-195 (1991); R.J. Bayer & al. in Amer. J. Bot. 87: 259-272 (2000); in Syst. Bot. 27: 801-814 (2002); M. Galbany-Casals & al. in Austral. Syst. Bot. 17: 241-253 (2004); in Int. J. Pl. Sci. 170: 365-380 (2009); in Taxon 63: 608-624 (2014); A.N. Schmidt-Lebuhn & al. in Taxon 64: 96-109 (2015)]. Entre las especies ibero-baleáricas, es de especial interés el caso de H. luteoalbum que ha sido tratada tradicionalmente bajo el género Gnaphalium en la mayoría de floras básicas. Sin embargo, varios trabajos basados en datos moleculares han demostrado que esta especie se encuentra situada en un clado compuesto principalmente por los géneros Helichrysum, Anaphalis , Achyrocline y Pseudognaphalium , y que este clado es claramente independiente del clado Gnaphalium s.str., donde se situaría la especie tipo de este género, G. uliginosum [cf. M. Galbany-Casals & al. in Taxon 59: 1671-1689 (2010); in Taxon 63: 608-624 (2014); R.D. Smissen & al. in Taxon 60: 649-662 (2011)]. En algunos trabajos esta especie ha sido tratada bajo el género Pseudognaphalium [cf. O.M. Hilliard in Codd & al. (eds.), Fl. South. Africa 33(7.2): 56 (1983)] e incluso excepcionalmente bajo un género independiente, Laphangium Tzvelev [cf. W. Greuter in Greuter, Burdet & G. Long (eds.), Med-Checklist 2: 519 (2008)]. En publicaciones basadas en datos moleculares se ha hipotetizado que el género Pseudognaphalium tendría probablemente un origen alopoliploide a partir de ancestros africanos pertenecientes a Helichrysum . Sin embargo, los datos moleculares y cromosómicos indican que el caso concreto de Pseudognaphalium luteoalbum no es tan claro, pudiendo esta especie estar más relacionada con los supuestos parentales que dieron lugar al género Pseudognaphalium que con los descendientes, ahora reconocidos como Pseudognaphalium [cf. R.D. Smissen & al. in Taxon 60: 649-662 (2011); M. Galbany-Casals & al. in Taxon 63: 608-624 (2014)]. Por esta razón, en esta obra se ha optado por tratarlo tentativamente bajo el género Helichrysum , como aparece en algunos trabajos previos [cf. M. Galbany-Casals & al. in Int. J. Pl. Sci. 170: 365- 380 (2009)], a la espera de futuros estudios que aporten una propuesta de delimitación genérica satisfactoria y concluyente.

Helichrysum orientale (L.) Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 2: 404, tab. 166 fig. 7 (1791) [ Gnaphalium orientale L., Sp. Pl. : 853 (1753), basión.], endemismo del E de Grecia, algunas islas del Egeo y W de Anatolia, habría sido cultivado como ornamental en Portugal [cf. A.X. Pereira Coutinho, Fl. Portugal ed. 2: 732 (1939)], y se conocen materiales de herbario que sugieren que esta especie ocasionalmente se ha escapado de cultivo en el NE ibérico (Collserola, Barcelona: BCN 26195; Cervera, Lérida: BCN 29577), aunque no tenemos la certeza de que se haya naturalizado en nuestro territorio.

Algunas especies tienen interés medicinal por sus conocidas propiedades principalmente antibacterianas y antifúngicas. Es notable también el uso de varias especies como plantas ornamentales de jardín o como flores secas, ya que el color de las brácteas involucrales se mantiene vivo mucho tiempo después de ser cortados los tallos.

La mayoría de las especies mediterráneas de Helichrysum muestran una gran variabilidad morfológica, lo que junto a los procesos de hibridación y la relativa escasez de caracteres diagnósticos dificulta notablemente su identificación. En este tratamiento las descripciones se han realizado a partir de ejemplares prensados, lo que es especialmente importante en el caso de la anchura de los capítulos, que podría ser algo menor en material fresco. Es importante remarcar que los pelos glandulíferos quedan ocultos bajo los pelos tectores cuando estos últimos están dispuestos densamente, de forma que para observarlos hay que retirar el indumento eglandular.

Bibliografía. – M. GALBANY-CASALS & AL. in Taxon 55: 489-501 (2006); in Canad. J. Bot. 84: 1203-1232 (2006); in Orsis 21: 59-81 (2006); S. HERRANDO-MORAIRA & AL. in Collect. Bot. (Barcelona) 35, e009: 1-28 (2016); S. HERRANDO-MORAIRA & AL. in Taxon 66: 909-933 (2017).

1. Planta herbácea por completo, anual o bienal .................................................................. 2

– Planta leñosa por lo menos en la base, perenne ............................................................... 3

2. Hojas caulinares oblanceoladas o espatuladas, subdecurrentes, de 2-12 mm de anchura; involucro 3-5 × 3-4,5 mm; hierba anual ................................................ 3. H. luteoalbum

– Hojas caulinares elípticas u ovado-lanceoladas, auriculadas, de 14-30 mm de anchura; involucro 9-14 × 15-20 mm; hierba bienal ................................................ 2. H. foetidum

3. Hojas caulinares pecioladas ....................................................................... 1. H. petiolare

– Hojas caulinares sésiles .................................................................................................... 4

4. Subarbusto con las hojas de los tallos vegetativos principalmente dispuestas en el ápice, ± en rosetas; hojas de los tallos vegetativos y las basales de los tallos floríferos de 3,5- 19 mm de anchura, de oblongo-espatuladas a anchamente espatuladas, subcarnosas ....... ............................................................................................................... 4. H. crassifolium

– Sufrútices, subarbustos o arbustos con las hojas de los tallos vegetativos dispuestas a lo largo de todo el tallo, a veces dispuestas más densamente en el ápice pero sin formar rosetas apicales; hojas basales de los tallos vegetativos y de los floríferos de 0,4-5(8,5) mm de anchura, lineares, lanceoladas u oblanceoladas, no carnosas .............................. 5 5. Brácteas involucrales externas escariosas y glabras o subglabras con escasos pelos en la base; involucro de (4)5-8 mm de anchura en la parte media, anchamente campanulado o hemisférico ....................................................................................................................... 6

– Brácteas involucrales externas, completamente o al menos en su mitad inferior herbáceas y cubiertas de un indumento aracnoideo-tomentoso o tomentoso, en ocasiones la mitad superior escariosa y glabra; involucro de 2-5 mm de anchura en la parte media, cilíndrico o estrechamente campanulado ................................................................................ 9

6. Hojas y brácteas involucrales medias e internas en general sin pelos glandulíferos, ocasionalmente con algún pelo glandulífero aislado ........................................................... 7

– Envés de las hojas y brácteas involucrales medias e internas con abundantes pelos glandulíferos entremezclados con el indumento eglandular .......................................... 8

7. Subarbusto o arbusto hasta de 150 cm; hojas basales y medias 22-97 × (1)2-5(8,5) mm, con margen plano o en ocasiones revoluto; inflorescencia 20-100 × 30-125 mm, con 15-140 capítulos; involucro (4)5-8 mm ................................................. 5. H. pendulum

– Sufrútice o subarbusto hasta de 50 cm; hojas basales y medias 3-36 × 0,4-2 mm, con margen revoluto, muy rara vez casi plano; inflorescencia 6-44 × 12-64 mm, con 3-72 capítulos; involucro (4)5-6(7) mm ............................................................ 7. H. stoechas

8. Hojas basales y medias (8,5)12-36(53) × 0,8-2,5(4) mm; involucro (5)5,5-6,5(7,5) mm; brácteas involucrales externas 3-5(5,5) × (1,4)2-3 mm; subarbusto hasta de 90 cm ............................................................................................................... 6. H. valentinum

– Hojas basales y medias 3-36 × 0,4-2 mm; involucro (4)5-6(7) mm; brácteas involucrales externas 2-4(4,8) × 1-3 mm; sufrútice o subarbusto hasta de 50 cm .. 7. H. stoechas

9. Hojas basales y medias 10-65 mm; aquenios glabros ........................... 8. H. serotinum

– Hojas basales y medias 2-15(20) mm; aquenios con pelos muy cortos ...................... 10

10. Tallos en general con brotes conspicuos en la axila de las hojas; hojas basales y medias 4-15(20) mm, de patentes a erecto-patentes, con margen liso o raramente ondulado, concoloras o casi, aracnoideo-tomentosas o tomentosas por el haz y densamente tomentosas por el envés; inflorescencia con 5-30(55) capítulos ................. 9. H. italicum

– Tallos en general sin brotes en la axila de las hojas; hojas basales y medias 2-7(10) mm, aplicadas, con margen en general ondulado, en general marcadamente discoloras, subglabras o aracnoideas, raramente aracnoideo-tomentosas, por el haz y densamente tomentosas por el envés; inflorescencia con 1-10(18) capítulos .... 10. H. massanellanum