Adenostyles alliariae, (Gouan)

C. Benedi, A. Buira, E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2019, Flora Iberica / Vol. XVI (III): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1563-1566

1. A. alliariae (Gouan) A. Kern. in Oesterr. Bot. Z. 21: 12 (1871)

Cacalia alliariae Gouan , Ill. Observ. Bot.: 65 (1773) [ “Calliariae ”] [basión.]

Cacalia albifrons L. fil. , Suppl. Pl.: 353 (1781)

A. albifrons (L. fil.) Rchb. , Fl. Germ. Excurs.: 278 (1831)

Ind. loc.: “In montibus gebennicis, sylvis, udisque locis montis Calcaris, circa verticem Horti Dei , atque pagum Campestre loco dicto Les Fonces. In pyrenaeis ubique ad montem Laurenti occurrit”

Ic.: Rothm., Exkursionfl. ed. 8: 502 (1991)

Hierba perenne, pubescente, con pelos pluricelulares de 1(3) mm, blancos, algo crespos. Rizoma horizontal hasta de 10(15) mm de diámetro, provisto de raíces fibrosas que pueden alcanzar 27 cm. Tallo único de 30-60(80) cm, hasta de 15 mm de diámetro, con c. 2 hojas basales y 1 o 2(3) caulinares, fistuloso en casi todos los entrenudos, densamente pubescente en la parte distal y en las ramas de la inflorescencia. Hojas basales normalmente 2, con pecíolo hasta de 10(34) cm y lámina de 6-15(30) × 7-37 cm, anchamente cordiformes, de lóbulos basales ± redondeados, con 3 o 4 pares de nervios laterales y nervadura reticulada, de color verde obscuro, glabrescentes por el haz, pubescentes o tomentosas por el envés, con pelos pluricelulares de 1(3) mm, blancos, algo crespos, de margen sinuado-dentado, con dientes claramente irregulares, unos grandes hasta de 15 mm y de anchura menor o igual, y otros pequeños hasta de 5 mm, más numerosos; las caulinares 2 o 3, similares a las basales pero menores; las superiores hasta de 12 × 10 cm, ovado-lanceoladas o lanceoladas, sentadas o con pecíolo corto –hasta de 12 mm–, normalmente provisto de aurículas menores o iguales a 12 × 8 mm. Capítulos formados por 3-6(10) flores, con corola de c. 8 mm cuyos dientes oscilan entre 1,5 y 2 mm. Involucro con brácteas de 4-8(10) × 1(1,5) mm, herbáceas, mayormente violáceas o purpúreas. Anteras c. 2,5 mm × 0,5 mm. Estilo 5-6 mm, terminado en 2 ramas divergentes o arrolladas de c. 2 mm, exerto. Aquenios 5(10) × c. 1 mm. Vilano 5(10) mm, níveo. 2 n = 38*.

Comunidades megafórbicas en el entorno de hayedos, abetales o pinares, orillas de arroyos, en suelos ricos en nutrientes y húmedos, indiferente al substrato; 800-2300(2500) m. (VI)VII-VIII. Montañas de Europa central y meridional, desde Turquía hasta la Península Ibérica. Pirineos centro-orientales, parte occidental del Sistema Central y Sanabria. And. Esp.: Av B Cc Ge Sa Za. N.v.: calabacera; cat.: adenostil.

Observaciones.– El área de esta especie en el territorio ibérico presenta una notable disyunción: Pirineo oriental, Gredos-Béjar, más Sanabria. Para explicarlo, Dillenberger & Kadereitin Willdenowia 42: 57-61 (2012), basándose en estudios filogenéticos, contemplan su llegada a la Península en episodios biogeográficos separados a partir del S de Italia o de los Alpes. 2. A. alpina (L.) Bluff & Fingerh., Comp. Fl. [alpína] German. 2: 329 (1825)

Cacalia alpina L., Sp. Pl. : 836 (1753) [basión.]

subsp. pyrenaica (Lange) M. Dillenb. & Kadereit [pyrenáica] in Willdenowia 42(1): 59 (2012)

A. pyrenaica Lange in Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn ser. 2, 3: 64 (1861) [basión.]

A. alliariae subsp. pyrenaica (Lange) P. Fourn., Quatre Fl. France: 994 (1940)

A. alliariae subsp. hybrida auct. hispan., non (DC.) Tutin in Bot. J. Linn. Soc. 67(3): 282 (1973) Ind. loc.: “In pinetis secus rivulos regionis subalpinae Pyrenaeorum: Vallée de Burbe pr. Bagnères de Luchon (3 Aug. c. fl.)!”

Ic.: Lange, Descr. Icon. Pl. Nov., tab. 24 (1865) [sub A. pyrenaica ]; Saule, Fl. Ill. Pyrén. : 567 pl. 255 fig. 4 (1991) [sub A. alliariae subsp. pyrenaica ]; lám. 291

Hierba perenne, pubescente, con pelos pluricelulares de 0,2-0,4 mm, blancos, con rizoma subhorizontal, ± nudoso y provisto de raíces fibrosas. Tallo simple o poco ramificado apicalmente, hasta de 60 cm, finamente estriado. Hojas basales y medias con lámina hasta de 12 × 15 cm y pecíolo hasta de 15(20) cm –ligeramente ensanchado en la base–, cordado-reniformes, con los lóbulos basilares formando un seno ± estrecho, regularmente dentadas, con dientes de 1-5(8) mm –por lo común más anchos que largos–, verdes y glabriúsculas por el haz, más pálidas y pubescentes por el envés; las superiores menores que las demás, con el pecíolo corto, mayormente de base auriculada, y lámina hasta de 6 × 6 cm. Inflorescencias en corimbo relativamente laxo. Capítulos formados por (7)10-20 flores; corola c. 7 mm, con dientes de 1-1,5 mm. Involucro con 8-9 brácteas, de 6-7(8) × 1-1,5(2), lanceoladas, ± ensanchadas en la mitad basal, acutiúsculas, glabras, teñidas de púrpura obscuro. Anteras c. 2,5 mm × 0,5 mm. Estilo con 2 ramas divergentes o arrolladas, exerto. Aquenios c. 4 mm. Vilano c. 6 mm, níveo, que apenas supera el tubo de la corola. 2 n = 38*.

Herbazales megafórbicos y claros de bosque, en hayedos y abetales principalmente, sobre suelos ± húmedos; (150)1600-2300(2500) m. (III)VII-VIII. Eje pirenaico-cantábrico. Pirineos centrales y occidentales, aproximadamente al W de Andorra-Pallars, más Montes Cantábricos , rara en Galicia. (And.). Esp.: Bi Bu C Hu L Le Lu Na O (Or) P S (So) SS Vi.

Observaciones.–Mediante estudios genético-moleculares, M.S. Dillenberger & J.W. Kadereit in Willdenowia 42: 57-61 (2012) han mostrado que este taxon endémico de la cordillera Pirenaico-cantábrica es más próximo a A. alpina que a A. alliariae , especie en la que lo incluyen la mayor parte de las floras. Plantean asimismo la posible diferenciación de A. alpina subsp. pyrenaica a partir de su especialización en suelos silíceos, aunque el estudio del material depositado en los herbarios básicos no confirma esa preferencia edáfica.

Adenostyles alpina está bastante diversificada en los Alpes y Apeninos, llegando a Córcega, Calabria y Sicilia con sendas subespecies; en esos territorios los dientes foliares son más profundos y las hojas superiores no parecen auriculadas. Sin embargo, todos esos táxones tienen el margen foliar regularmente dentado, a diferencia de A. alliariae que lo muestra sinuado-dentado, con dientes irregulares.

En puntos de León y especialmente de Galicia hallamos muestras de pocas flores (6 o 7), brácteas del involucro más pequeñas de lo normal, así como dientes foliares relativamente irregulares, caracteres que no nos permiten saber con certeza si pertenecen a esta subespecie o a A. alliariae . Otro tanto ocurre con algunos ejemplares de los Pirineos –v.gr., Andorra–, como ya observó H.M. Willkomm [cf. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 28 (1870)] y, más recientemente, Wagenitz in Phyton (Horn) 23(1): 154 (1983).

CALENDULEAE Cass.*

Hierbas anuales o perennes, subarbustos o arbustos, por lo general inermes, con indumento de ordinario formado por pelos glandulíferos y pelos tectores. Hojas alternas –raramente opuestas en grupos extraibéricos–, enteras, dentadas, sinuadas o lobadas. Inflorescencias corimbiformes o monocéfalas. Capítulos heterógamos y radiados, pedunculados o raramente sésiles. Involucro con brácteas dispuestas en 1-3 series, imbricadas, inermes. Receptáculo plano o convexo, sin páleas. Flores externas liguladas, femeninas, fértiles o estériles, rara vez neutras, de ordinario en 1 serie, con corola neta, en general tridentada, de amarilla a naranja –en las especies ibéricas–. Flósculos hermafroditas o funcionalmente masculinos, con corola provista en el ápice de 5 lóbulos iguales, de amarilla a naranja. Estambres con anteras caudadas, con el apéndice apical triangular-ovado y plano. Estilo fértil o estéril, entera o cortamente bilobado o bifurcado, con las áreas estigmáticas divididas al menos por la parte basal. Aquenios homomorfos o heteromorfos, rostrados –rectos o curvos–, bi- o trialados, cimbiformes, vermiculares o raramente drupáceos –en Chrysanthemoides –. Vilano nulo.

Observaciones.– La tribu Calenduleae incluye 12 géneros y c. 120 especies [cf. B. Nordenstam & M. Källersjö in V.A. Funk & al. (eds.), Syst. Evol. Biogeogr. Compositae: 527-537 (2009)]. Su centro de diversificación se encuentra en África austral, donde viven todos los géneros incluidos en la tribu excepto Calendula . Este último se encuentra confinado al hemisferio norte –Región Mediterránea y SW de Asia– y es el único con representantes nativos en esta flora.