Calendula L.

C. Benedi, A. Buira, E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2019, Flora Iberica / Vol. XVI (III): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1566-1569

80. Calendula L. **

[ Caléndula , ae f. ‒ or. inc. lat. Kalendae, -arum, calendas / lat. calthula, -ae: caltha, -ae. En cierto manuscrito de principios del siglo XIV de la mística del siglo XII, Hildegarda von Bingen, Physica (ms. laur. Ashb. 1323 1, 122) se daba este otro nombre a cierta planta medicinal, la ringula o ringella, que seguramente correspondía a la que más tarde sería llamada Ringelblume por O. Brunfels, Herb. Vivae Eicon. ed. 2: 195 (1532) y otros autores, y que pronto se indentificó con C. officinalis L. ‒cf. O. Brunfels, Nov. Herb. ed. 2: 308-309 (1536); L. Fuchs, Hist. Stirp.: 381 (1542); R. Dodoens, Stirp. Hist. Pempt.: 253 (1583)‒. La etimología de este nombre es incierta; puede estar vinculado con las Kalendae romanas debido al largísimo período de floración de esta planta ‒casi todo el año, en todas las calendas‒, o bien, según L. Fuchs (loc. cit.), podría haberse originado en la corrupción del diminutivo de la caltha, el nombre de una planta en Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff 21, 15) de identidad controvertida y que también fue asociado a la nuestra ‒v.gr., C. Bauhin, Pinax: 275-276 (1623); J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 399, 3: pl. 284 (1694), Inst. Rei Herb.: 498, tab. 284 (1700)‒. L. Fuchs (loc. cit.) explicó bien esta última alternativa, si bien implica una evolución fonética muy improbable: “Quo nomine Graeci plantam hanc appellaverint, fateor ingenue mihi nondum constare. Latinis autem dicta videtur Caltha vel Calthula , quam vocem deinde corrumpentes officine, in Calendula immutarunt . Quanquam verisimile etiam fit, sic nominatam esse, quod omnibus mensium Calendis fruticare comperiatur. Atque hinc fit quod nonnulli florem omnium mesium appellent”. A la postre, C. von Linné, Fl. Lapp.: 184 (1737), Sp. Pl.: 921-922 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 393 (1754) reservó Caltha L. como género de ranunculáceas y recuperó Calendula L. como nombre para el género con el que agrupó la maravilla y especies afines, al cabo compuestas. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, a veces leñosas en la base, inermes, con pelos glandulíferos y tectores, en ocasiones araneosos. Tallo prostrado, decumbente, ascendente, difuso o erecto, ± ramificado, folioso, cilíndrico, macizo, ligeramente estriado, frecuentemente glandulífero y aromático. Hojas alternas, indivisas –pinnatipartidas en una especie extraibérica–, las basales generalmente en roseta, espatuladas, subespatuladas, obovadas, oblanceoladas, oblongas, lanceoladas o lineares, con un nervio, de obtusas a acuminadas, de base atenuada, truncada o auriculada, con el margen entero, repando o irregularmente dentado; pecíolo ± alado, levemente abrazador; las caulinares medias y superiores progresivamente menores y más cortamente pecioladas hacia el ápice, de oblanceoladas a lanceoladas, generalmente auriculadas. Capítulos solitarios, radiados y heterógamos. Involucro campanulado, con 1 o 2 series de brácteas, subiguales, herbáceas, linear-lanceoladas, agudas, con un estrecho margen hialino, con pelos glandulíferos y tectores. Receptáculo plano-convexo, sin páleas, glabro. Flores externas liguladas, femeninas, generalmente dispuestas en 1 sola serie –raramente 2 o más–; corola de base tubular, con pelos en la zona basal, amarilla o naranja, con el limbo oblanceolado, obtuso, con 3(4) pequeños dientes en la parte apical. Flósculos hermafroditas, funcionalmente masculinos; corola tubular, con 5 lóbulos, no sacciforme, pelosa en la base, amarilla, naranja, parda o violeta-púrpura. Anteras sagitadas, con la base caudada, filamentos libres. Estilo terminado en 2 ramas estigmatíferas lineares en las flores liguladas y por 2 estigmas papilosos triangulares en los flósculos –lo que les da un aspecto claviforme–. Aquenios heteromorfos, con un mucrón ± evidente en su extremidad basal; los externos rostrados, de rectos a acentuadamente curvos, con o sin acúleos en el dorso, a veces bi- o trialados, con alas enteras o dentadas; los medios generalmente cimbiformes, a veces bi- o trialados o subcimbiformes; los internos vermiculares, menores, acentuadamente falcados o casi anulares, tuberculado-rugosos en su cara dorsal, ápteros o alados con 2 estrechas alas laterales. Vilano nulo. x = 7, 8, 9, 11, 15.

Observaciones.– El patrón de distribución de las especies de Calendula indica que el centro de origen de este género ha sido el SW del Mediterráneo, donde ocurren la mayoría de las especies con un número bajo de cromosomas. Desde esta área se habría expandido naturalmente por toda la región circunmediterránea, abarcando el C y S de Europa, la Macaronesia, el N de África y el SW de Asia – hasta Yemen e Irán–. Algunas especies se han naturalizado en otras regiones templadas del planeta, como la ampliamente cultivada C. officinalis o la arvense y ruderal C. arvensis .

La taxonomía de Calendula es compleja. Los límites entre especies están, en la mayoría de los casos, poco definidos y enmascarados por la presencia de una multitud de formas intermedias resultantes de hibridación. También son frecuentes los procesos de poliploidización, con números somáticos que varían desde 2 n = 14 hasta 2 n = 88 cromosomas. El género muestra asimismo una enorme diversidad cárpica, con patrones de variación poco conocidos. Por todo ello, el número total de especies aceptadas, que se estima entre 10 y 30, varía mucho en función del tratamiento taxonómico. A pesar de ser un número relativamente bajo, este género no ha sido objeto de ninguna revisión taxonómica completa reciente. Los autores que han estudiado este género con más profundidad son Heyn (1974) para las especies anuales, Ohle (1974) para las perennes y Meikle (1976) para ambas, pero únicamente en el ámbito de Flora Europaea. Después de nuestros propios estudios de campo, material de herbario, bibliografía y cultivo hemos seguido, en términos generales, a Heyn (1974) para las especies anuales. En cuanto a los táxones silvestres predominantemente perennes, con 2 n = 32 cromosomas, seguimos a Meikle (1976) al incluirlos todos dentro de C. suffruticosa Vahl.

Los capítulos fructíferos pueden tener de 2 a 6 tipos de aquenios, aunque lo más frecuente es que tengan de 3 a 4. Los más internos suelen ser de menor tamaño y de tipo vermicular, alados o ápteros; resultan muchas veces de geitonogamia y se les atribuye la función de mantenimiento del genotipo de las plantas madre en la población original. A los medios y especialmente a los externos, de mayor tamaño y más frecuentemente resultantes de polinización cruzada, se les atribuye la función de dispersión por la acción del viento (aquenios medios cimbiformes o alados) o por animales (aquenios externos rostrados). En los aquenios cimbiformes las alas laterales se curvan hacia la cara ventral, al contrario que en los bi- o trialados, en los que las alas laterales son ± planas. Entre estas dos morfologías existen formas intermedias, que se pueden designar como subcimbiformes. Debido a que algunas especies pueden presentar más de una combinación de morfologías de aquenios, se incluyen figuras para ayudar a su determinación.

A pesar de que se han detallado las variaciones más importantes, tanto en los dibujos como en las descripciones, se debe considerar que la variabilidad morfológica de los aquenios tanto interespecífica como intraespecífica es muy grande. Esto se complica por el hecho de que una misma especie puede producir distintas morfologías en distintas épocas del año. En las especies anuales, algunas variaciones morfológicas llamativas, como capítulos discoloros frente a concoloros o aquenios externos rostrados frente a bialados, pueden ocurrir en una misma localidad según diversas combinaciones.

Bibliografía.– A.C. GONÇALVES & AL. in Phytotaxa 352(1): 1-91 (2018) [taxonomía]; C.C. HEYN & AL. in Israel J. Bot. 23: 163-201 (1974); C.C. HEYN & A. JOEL in Pl. Syst. Evol. 143: 311-329 (1983); D. LANZA in Atti Reale Accad. Sci. Lett. Belle Arti Palermo 12: 1-166 (1923) [monografía del género]; H. MEUSEL & H. OHLE in Oesterr. Bot. Z. 113: 191-210 (1966); H. OHLE in Feddes Repert. 85: 245-283 (1974).

1. Lígulas generalmente de longitud inferior a 2 veces la del involucro; plantas anuales .. 2

– Lígulas generalmente de longitud superior a 2 veces la del involucro; plantas perennes o más raramente anuales ...................................................................................................... 3

2. Aquenios externos trialados, con las alas enteras o inconspicuamente dentadas, sin rostro y sin acúleos en el dorso o con este muricado-crestado; nunca bialados ...................... ............................................................................................................. 2. C. tripterocarpa

– Aquenios externos no trialados, con un rostro ± largo, en general fuertemente curvados y con acúleos en el dorso; a veces bialados, con alas dentadas y aculeados en el dorso .... ...................................................................................................................... 3. C. arvensis

3. Flósculos (60)80-130(300), amarillos o de un púrpura obscuro; flores liguladas en 2 o más series; aquenios externos generalmente curvados ............................ 4. C. officinalis

– Flósculos (21)40-70(100), amarillos; flores liguladas en 1 o 2 series; aquenios externos generalmente ± rectos o poco curvados ................................................ 1. C. suffruticosa