Calendula suffruticosa, Vahl

C. Benedi, A. Buira, E. Rico, M. B. Crespo, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2019, Flora Iberica / Vol. XVI (III): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1569-1571

1. C. suffruticosa Vahl , Symb. Bot. 2: 94 (1791)

Ind. loc.: “Legi in montosis circa Portum Farinam Tuneti” [lectótipo designado por H. Ohle in Feddes Repert. 86: 529 (1975): C]

Hierba generalmente perenne, con la base ± leñosa, más raramente anual. Tallos (14)40-72(220) cm, prostrados, decumbentes, de difusos a erectos, ± ramificados, con pelos glandulíferos o tectores, que en ocasiones pueden ser araneosos. Hojas basales (1,8)4,5-8,8(24) × (0,5)1-2,2(7) cm, de (0,3)0,4-0,7(2,9) mm de espesor, oblanceoladas, espatuladas o subespatuladas, agudas, acuminadas u obtusas, con el margen entero, subentero, dentado, repando-dentado o serrado, atenuadas en un pecíolo ± largo, con pelos glandulíferos y tectores –generalmente en mayor proporción–, a veces solo con pelos araneosos; las caulinares medias y superiores de oblanceoladas a lanceoladas y, por lo general, auriculadas. Capítulos solitarios, de (1,6)2,9-4(7,1) cm de diámetro. Involucro con brácteas de (4,5)6,7- 9,2(10,7) × (0,8)1,1-1,6(2) mm, dispuestas en 1 o 2 series, subiguales, linear-lanceoladas, generalmente acuminadas, verdes, con el margen hialino, frecuentemente rojizas en el ápice, con pelos glandulíferos y tectores. Flores liguladas (13)18-22(36), dispuestas en 1 o 2 series, de (10)12-16,7(24) × (1,4)2,1-3,8(4,7) mm, generalmente de longitud superior a 2 veces la del involucro, con 3 dientes en el ápice del limbo, amarillas. Flósculos (21)40-70(100), de 3,4-4,4(6,1) × (1,4)1,6-2,2(2,6) mm, amarillos. Anteras (1,6)2,1-2,6 mm. Estilos 2,6-3,7 mm. Aquenios externos rostrados, de (1,2)11-19(32) × (0,8)1,3-1,8(4,3) mm, generalmente rectos o poco curvados y sin acúleos en el dorso, por lo general con 2 dientes, 1 en la base y otro en el ápice; los medios pueden ser bialados de (9)10,7- 15(19) × (2)4-6,6(9) mm, trialados de (6)7-9 (11,7) × (3)5-7,5(9,5) mm, cimbiformes de (4)6,5-8,3(12,5) × (2,5)4,5-6,3(9,5) mm, o bien subcimbiformes de (4)7-11,7(16) × (2)4,7-8,3(13) mm; los internos vermiculares, frecuentemente ápteros, de (1,9)3,7-4,8(8,5) × (0,7)1,3-1,8(3,7) mm, circulares, lunulares o ganchudos, a veces alados, de (3,3)4,7-5,8(8,3) × (1,8)2,7-3,8(6,2) mm, con 2 alas estrechas laterales. 2 n = 32, 32 + 2B.

Arenales, acantilados marítimos, y roquedos de montañas cercanas al litoral; 0-1000 m. I-XII. S de Europa –Madeira, Península Ibérica, Cerdeña, S de Italia y Grecia– y NW de África –Marruecos, Argelia y Túnez–. Litoral del W y S de la Península. Esp.: Al C Ca Gr Ma O Po. Port.: Ag BAl BL E. N.v.: maravilla de mar; gall.: pampullo.

Observaciones.– Grupo extremadamente variable, en el que se pueden reconocer diversas subespecies en el área de esta flora. Ohle (1974) propuso la segregación de estos táxones en 2 grupos, C. incana , que reúne las plantas con hojas ampliamente espatuladas u obovadas, obtusas, gruesas o carnosas, y C. suffruticosa , con plantas cuyas hojas son estrechamente lanceoladas o espatuladas, acuminadas y finas. No obstante, tanto nuestros estudios basados en caracteres morfológicos y citológicos como estudios moleculares recientes (Olofron Plume, com. pers.), no apoyan la segregación en estos 2 grupos. Preferimos seguir, por tanto, el criterio de Meikle (1976) e incluir todos los táxones perennes dentro de C. suffruticosa . Consideramos, no obstante, que la variabilidad en este grupo es mayor que la descrita por este autor, el cual reconoció solo cuatro subespecies en el ámbito de esta flora, y que algunas formas con ecologías y corologías propias deben tener entidad taxonómica propia en el rango de subespecie. La morfología de los aquenios, en particular la de los aquenios medios, tiene un gran valor taxonómico. En este sentido, no hemos considerado correcta la inclusión de las plantas de Tarifa, Gibraltar o del Cabo de São Vicente dentro de un mismo taxon, que a pesar de que comparten un mismo tipo de indumento, presentan aquenios con morfologías distintas. Por otra parte, se podría plantear elevar algunas de estas subespecies a la categoría de especies, pero el hecho de que todas ellas tengan un número cromosómico de 2 n = 32 hace que se hibriden con mucha facilidad y se encuentren muchas poblaciones con características intermedias. Así pues, la gran variabilidad y poca constancia de algunos caracteres, así como la falta de un estudio filogenético detallado del grupo, nos ha conducido a incluir todos estos táxones dentro de una misma especie.

No hemos encontrado en el área de esta flora ningún ejemplar de C. suffruticosa con aquenios similares a los del tipo de la planta descrita por Vahl de Túnez (Porto Farina, Hamam Lif, Cap Bon ), cuyos aquenios medios son generalmente cimbiformes, con el ala ventral menor que las laterales y de mayor tamaño –de (8,8)10,3-11,3(12,8) × (6,7)7,8-10,8(11,8) mm–. Por lo que, en nuestra opinión, todas las citas de C. suffruticosa subsp. suffruticosa , en el ámbito de esta obra, deberían ser asignadas a otras subespecies.

Calendula stellata Cav., Icon. 1: 3 (1791) es una especie nativa de Marruecos, Argelia, Túnez y Sicilia, cuya presencia en el S de España fue indicada erróneamente por H.M. Willkomm [cf. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 126 (1865)] por confusión con diversas subespecies de C. suffruticosa . Esta especie es en realidad muy similar a la C. arvensis de capítulos discoloros, de la cual se diferencia, principalmente, por sus lígulas de más de 20 mm –más de 2 veces la longitud del involucro–, por su porte más erecto y por el menor número de cromosomas (2 n = 14).

1. Plantas con hojas y tallos con indumento predominantemente araneoso, sin pelos glandulíferos, no viscosas ........................................................................................................ 2

– Plantas con hojas y tallos con indumento predominantemente glanduloso, por lo general viscosas ............................................................................................................................. 5

2. Aquenios medios predominantemente cimbiformes ........................................................ 3

– Aquenios medios predominantemente no cimbiformes ................................................... 4

3. Hojas basales (4)6,5-10,2 cm; aquenios cimbiformes (6)7,5-9,1(11) mm ......................... ............................................................................................................ c. subsp. marginata

– Hojas basales (2)2,5-3,9(5) cm; aquenios cimbiformes (4)5-7,4(8) mm ............................ .................................................................................................................. a. subsp. cinerea

4. Plantas predominantemente erectas; hojas basales (4,5)6,6-10,3(11,4) cm, de escasamente pelosas –con algunos pelos araneosos– a glabrescentes ......... d. subsp. vejerensis

– Plantas predominantemente prostradas o difusas; hojas basales (1,8)2,8-4,5(6), densamente blanco-araneosas ..................................................................... b. subsp. tomentosa

5. Aquenios medios predominantemente trialados, con alas laterales enteras o sinuado-dentadas en el ápice y la ventral subigual a las laterales ........................ e. subsp. trialata

– Aquenios medios de cimbiformes a subcimbiformes, o con las alas muy reducidas (aquenios subápteros) ....................................................................................................... 6

6. Aquenios medios predominantemente cimbiformes, con 2 alas bien desarrolladas en el dorso, por lo general de margen entero y doblado hacia la cara ventral ............................. ............................................................................................................ f. subsp. carbonellii

– Aquenios medios no cimbiformes o, si lo son, nunca con 2 alas bien desarrolladas en el dorso, de margen entero y doblado hacia la cara ventral ...................................................7

7. Aquenios medios por lo general cimbiformes, fuertemente curvados y con el ala ventral que sobrepasa largamente a las laterales; generalmente sin aquenios vermiculares ápteros .......................................................................................................... h. subsp. greuteri

– Aquenios medios no cimbiformes o, si lo son, nunca fuertemente curvados y con el ala ventral subigual a las laterales o sin ella; aquenios vermiculares ápteros siempre presentes ...................................................................................................................................... 8

8. Plantas predominantemente prostradas o decumbentes; hojas de (0,4)0,5-0,8(1,3) mm de espesor; aquenios medios predominantemente cimbiformes, más raramente subcimbiformes, en ambos casos con las alas laterales, y a veces también la ventral, bien desarrolladas ............................................................................................... g. subsp. algarbiensis

– Plantas predominantemente difusas o erectas; hojas de 0,3-0,4(0,5) mm de espesor; aquenios medios predominantemente subcimbiformes, con las alas laterales y la ventral por lo general muy reducidas (aquenios subápteros), más raramente cimbiformes, con las alas bien desarrolladas ................................................................... i. subsp. lusitanica