Canis lupus (Flower, 2014)

Petrova, E. A. & Bessudnov, A. A., 2025, An overview of fossil mammalian remains from the Upper Palaeolithic site Kostenki 17 (European Russia), Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences 329 (2), pp. 90-133 : 100-106

publication ID

https://doi.org/10.31610/trudyzin/2025.329.2.90

persistent identifier

https://treatment.plazi.org/id/03D487DB-FFD7-FF86-27AC-FE39862BFB41

treatment provided by

Felipe

scientific name

Canis lupus
status

 

Canis lupus View in CoL L., 1758 – волк

Описание. Остатки волка C. lupus определены из II культурного слоя и лишь несколько костей были найдены в горизонте находок в белесом мергелистом суглинке над ВГТ в ходе раскопок последних лет ( Табл. 3). Необходимо сделать уточнение, что череп волка ЗИН 36233 происходит из шурфа 2008 г. в западной части стоянки, где последовательность отложений не вполне соответствует стратиграфии основного раскопа. Тем не менее, по ряду признаков этот череп ассоциирован нами с отложениями НГТ, т.е. относится ко II культурному слою.

Для современного C. lupus характерен половой диморфизм, который проявляется в размерах верхних и нижних зубов ( Gittleman and Van Valkenburgh 1997). Аналогичное проявление полового диморфизма установлено также для ископаемых выборок C. lupus (Flower 2014) . В нашем случае мы пренебрегли определением пола, т.к. исследуемая выборка мала. Для сравнения мы использовали размеры самцов и самок современного тундрового волка, а размеры ископаемого C. lupus из разных местонахождений не разделялись по полу.

В коллекции присутствуют черепа и нижние челюсти от четырех особей. Череп ЗИН 36233 практически полной сохранности, с частично разрушенным твердым небом и предчелюстными костями ( Рис. 3 View Рис ). Остальные черепа ЗИН 28468/30, /31, /32 сильно фрагментированы. Нижние челюсти ЗИН 28468/29, ЗИН 36233 практически полной сохранности, остальные ЗИН 28468/9, /30 разрушены в разной степени. Два черепа и две пары челюстей ЗИН 36233, ЗИН 28468/30 были найдены совместно и составляют анатомические группы, следовательно, принадлежали двум особям.

Череп ЗИН 36233 по ряду параметров (ширина в клыках, межглазничная ширина, заглазничная ширина, длина зубных рядов P1–P4, P1–M2, длина и ширина слухового барабана) близок к значениям аналогичных черепных показателей C. lupus из позднеплейстоценовых местонахождений в Якутии, а по общей длине, кондилобазальной длине, основной длине, скуловой ширине превосходит значения последних ( Табл. 6; Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013). Общая длина, основная длина, скуловая ширина, межглазничная ширина, заглазничная ширина, длина зубного ряда Р1–Р4 C. lupus из Костёнок 17 располагаются внутри спектра варьирования соответствующих промеров самок и самцов современного волка Якутии, но превышают их средние значения (Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013). Следует отметить, что по кондилобазальной длине и длине зубного ряда Р1–М2 ЗИН 36233 соответствует средним показателям самцов современного волка Якутии. В то же время описываемый череп ЗИН 36233 более широкий, т.к. ширина мозговой капсулы превышает максимальные значения этих промеров у самцов современного волка Якутии ( Табл. 6; Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013).

Нижние челюсти ЗИН 28468/9, /29, ЗИН 36233 по высоте зубной кости за m1 составляют 28.0–34.5 мм (в среднем 32.2 мм, n=5), а за р2 высота варьирует от 26.2 до 27.8 мм (в среднем 26.8 мм, n=3) ( Табл. 7). По этим размерам нижнечелюстные кости C. lupus из Костёнок 17 не отличаются от подобных костей из позднего плейстоцена Цоолитена (Zoolithen) в Германии, из пещеры Србско Хлум-Комин (Srbsko Chlum- Komín Cave) в Чехии и современного тундрового волка C. l. albus, но несколько уступают таковым из местонахождений на рр. Берелех, Алазея, Колыма в Якутии и из пещеры Географического общества на Дальнем Востоке (Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013). Нижнечелюстные кости C. lupus из Костёнок 17 по длине зубного ряда с1–m3, p2–m2, m1–m3 укладываются в пределы варьирования промеров C. lupus из позднего плейстоцена Цоолитена в Германии, из пещеры Србско Хлум-Комин в Чехии, из местонахождений на рр. Берелех, Алазея, Колыма в Якутии и из пещеры Географического общества на Дальнем Востоке и современного таежного C. l. lupus и тундрового C. l. albus волков ( Табл. 7; Кузьмина и Саблин [Kuzmina and Sablin] 1994; Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013; Baryshnikov 2015).

Зубная морфология сходна с таковой современных зверей. Следует отметить, что у экземпляров ЗИН 28468/9, 31, 32 вершины зубов незначительно стерты, а у ЗИН 28468/30–32, ЗИН 36233 вершины сильно стерты. Размеры верхнего хищнического зуба Р4 схожи по средним значениям с C. lupus из позднего плейстоцена Цоолитена в Германии, однако уступают C. lupus из пещеры Географического общества на Дальнем Востоке ( Табл. 8; Baryshnikov 2015). Примечательно, что Р4 C. lupus из Костёнок 17 по длине соответствуют средним значениям таковых позднеплейстоценового C. lupus из пещеры Србско Хлум-Комин в Чехии и из местонахождений в Якутии, при этом среднее значение ширины коронки Р4 из пещеры Србско Хлум-Комин в Чехии больше, а из местонахождений в Якутии – меньше ( Табл. 8; Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013; Baryshnikov 2015; Барышников [Baryshnikov] 2020). Сопоставление изучаемых хищнических зубов Р4 с подобными современного тундрового волка C. l. albus показывает, что средние значения длины коронки самцов и самок C. l. albus больше, тогда как средние значения ширины их коронки – меньше ( Табл. 8; Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013).

Средние значения длины и ширины четвертого нижнего премоляра р4 C. lupus в костёнковской выборке несколько выше, чем у C. lupus из среднего – позднего плейстоцена Англии, из позднего плейстоцена Цоолитена в Германии, из пещеры Србско Хлум-Комин в Чехии, из местонахождений на рр. Берелех, Алазея в Якутии, из пещеры Географического общества на Дальнем Востоке и современного C. lupus из Швеции и Якутии ( Табл. 9; Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013; Flower and Schreve 2014; Baryshnikov 2015).

Нижний хищнический зуб m1 C. lupus из Костёнок 17 по длине и ширине превышает таковые у C. lupus из позднего плейстоцена Торньютона (Tornewton) и Кентской пещеры (Kents Cavern) в Англии, Цоолитена и Бернбурга (Bernburg) в Германии, из пещеры Србско Хлум-Комин в Чехии, Вержховска Гурна (Wierzchowska Górna) в Польше, Выхватинцы в Молдове, из пещеры Кударо 3 на Южном Кавказе, из местонахождений на рр. Берелех, Алазея, Колыма в Якутии и из пещеры Географического общества на Дальнем Востоке ( Табл. 9; Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013; Baryshnikov 2015; Барышников [Baryshnikov] 2020). Сравнение m1 C. lupus из Костёнок 17 с подобными современного тундрового волка C. l. albus показывает, что их размеры несколько больше, чем средние показатели самцов последнего ( Табл. 9; Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013). Длина тригонида m1 варьирует от 19.8 до 23.1 мм, в среднем составляет 21.8 мм (n = 5) ( Табл. 9). Этот параметр m1 превышает таковые C. lupus из среднего — позднего плейстоцена Англии и современного C. lupus из Швеции ( Flower and Schreve 2014).

Кости посткраниального скелета не демонстрируют метрических отличий от костей C. lupus из верхнепалеолитических костёнковских стоянок, из позднеплейстоценовых местонахождений Цоолитен в Германии, Србско Хлум-Комин в Чехии, пещеры Географического общества на Дальнем Востоке и современного волка ( Табл. 10; Кузьмина и Саблин [Kuzmina and Sablin] 1994; Baryshnikov 2015).

Обсуждение. Костные остатки волка довольно часто встречаются на костёнковских стоянках, но как правило, они относительно немногочисленны (Верещагин и Кузьмина [Vereshchagin and Kuzmina] 1977). И.Е. Кузьмина и М.В. Саблин (Кузьмина и Саблин [Kuzmina and Sablin] 1994) описали подвид C. l. brevis Kuzmina and Sablin, 1994 по материалам из верхнепалеолитической стоянки Костёнки 1 (I слой). Они указали, что по размерам зубных рядов этот волк был крупнее современных подвидов таежного C. l. lupus (средняя полоса России) и тундрового C. l. albus (Таймыр) волков и имел более короткие кости конечностей.

Исследование нового краниального материала из стоянки Костёнки 17 показало, что по ряду черепных показателей волк проявляет сходство с позднеплейстоценовым и современным тундровым волком Якутии, при этом некоторые параметры могут превышать максимальные значения самцов последнего. По размерам нижней челюсти он проявляет сходство с позднеплейстоценовыми волками из Западной и Восточной Европы, но несколько отличается от позднеплейстоценовых волков Якутии и Дальнего Востока. Выявленные различия могут объясняться иными пропорциями черепа и нижней челюсти, что может быть связано с пищевым поведением костёнковского волка. Установлено, что изменения размеров и морфологии краниального отдела C. lupus указывают на временные и географические различия в рационе плейстоценовых волков, которые, в свою очередь, могут быть связаны с изменениями в разнообразии добычи, конкуренции, окружающей среде и климате ( Van Valkenburgh 1988a, b; Van Valkenburgh 1991; Van Valkenburgh and Koepfli 1993; Flower and Schreve 2014). Таким образом, большие размеры черепа косвенно могут указывать на то, что в рацион костёнковских волков могли входить особо крупные копытные животные. Это предположение подкрепляется тем фактом, что найденные на костёнковских стоянках широкопалая лошадь и благородный олень имели значительно более крупные размеры, чем современные и некоторые позднеплейстоценовые представители (Кузьмина [Kuzmina] 1997). Изотопные реконструкции диеты позднеплейстоценовых волков из разных частей Евразии показывают, что хищники ели мясо разнообразных животных: мамонта, лошадей, северного оленя, овцебыка, бизона ( Leonard et al. 2007; Fox-Dobbs et al. 2008; Bocherens 2015; Baumann et al. 2020a; Flower et al. 2021). Вероятно, они не только самостоятельно добывали зверей, но также кормились тушами погибших животных. Кроме этого, костёнковский волк отличался большими размерами четвертого нижнего премоляра р4 и хищнического зуба m1. У псовых увеличение поедания костей отражается в изменении длины и ширины четвертого нижнего премоляра p4 ( Van Valkenburgh 1991; Flower and Schewer 2014). Хищнический зуб m1 выполняет режущую («лезвие» тригонида) и дробящую («пятка» талонида) функции (Van Valkenburgh 2007). Удлинение зубов р4 и m1 приводит в целом к удлинению режущего лезвия, что способствует эффективной нарезке плоти и дроблению костей.

В нашей выборке (MNI=4) две особи имеют нижние челюсти с сильно стертыми зубами. С одной стороны, сильно стертые зубы могут указывать на старый возраст животных, т.к. стертость зубов используется для оценки индивидуального возраста ( Van Ballenberghe et al. 1975; Fritts and Mech 1981; Landon et al. 1998). С другой стороны, на стертость и поломку зубов может влиять пища, а именно содержание жестких продуктов в рационе ( Binder et al. 2002). Ван Валкенбург ( Van Valkenburgh 1988b) при сравнении стертости зубов у современных крупных хищников обнаружил, что стертость зубов у C. lupus происходит быстрее при включении в их рацион относительно большего количества костей, чем у Lycaon pictus (Temminck, 1820) . Также было обнаружено, что сильная стертость зубов у Canis dirus Leidy, 1858 из позднеплейстоценового местонахождения Ранчо Ла Бреа (Калифорния, США) отражает различия в пищевом поведении, а не просто различия в возрастной структуре популяций (Binder и Van Valkenburgh 2010). Плейстоценовый волк C. lupus из Восточной Беренгии имел экстремальную стертость зубов ( Leonard et al. 2007). По данным морфологии и результатам изотопного анализа было установлено, что этот волк являлся своеобразной экоморфой охотника и падальщика, которая вымерла, как и другие представители мегафауны Северной Америки ( Leonard et al. 2007). Он был большим остеофагом, чем современные волки. Такой же спектр питания отмечен для плейстоценового волка Таймыра и Якутии (Baryshnikov et al. 2009; Боескоров и Барышников [Boeskorov and Baryshnikov] 2013). Все эти сведения позволяют предполагать, что в позднем плейстоцене на Русской равнине, так же как и в восточной части Евразии, могла существовать локальная экоморфа, которая охотилась на более крупную добычу и употребляла в пищу больше костей, чем современные волки.

Сравнение размеров костей конечностей костёнковского волка показало, что они входят в диапазон изменчивости подобных позднеплейстоценовых волков из Западной и Восточной Европы, Дальнего Востока и современного волка ( Табл. 10). Имеющаяся выборка из костёнковских стоянок не позволяет выявить качественных метрических отличий, и тем самым, судить о тенденции изменения длины конечностей описываемого волка.

Kingdom

Animalia

Phylum

Chordata

Class

Mammalia

Order

Carnivora

Family

Canidae

Genus

Canis

Darwin Core Archive (for parent article) View in SIBiLS Plain XML RDF