Equus ferus latipes ( Gromova, 1949 )

Petrova, E. A. & Bessudnov, A. A., 2025, An overview of fossil mammalian remains from the Upper Palaeolithic site Kostenki 17 (European Russia), Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences 329 (2), pp. 90-133 : 115-119

Equus ferus latipes ( Gromova, 1949) – широкопалая лошадь

Описание. В коллекции есть две неполные нижние челюсти ЗИН 38724/8, 38720/24, 26, 27, 42–45, у которых сохранились правые и левые зубные ряды ( Табл. 18). На нижних зубах лопасти двойной петли асимметричны – метастилид субтреугольный, метаконид – округлый. Выемка петли округлая. Энтоконид округлый или угловатый. Наружная долинка широкая со шпорой, на премолярах и молярах подходит к шейке двойной петли. Гипо- и протоконид с прямыми или слабовогнутыми наружными стенками. Эмаль толстая. Постфлексид на премолярах длинный, на молярах укорочен. По размерам нижних зубов и индексу постфлексида лошадь из Костёнок 17 не отличается от позднеплейстоценовых лошадей из верхнепалеолитических стоянок Костёнок, Дивногорья и Кузнецкой котловины ( Табл. 18; Форонова [Foronova] 1990, 2001; Кузьмина [Kuzmina] 1997; Пластеева и др. [Plasteeva et al.] 2012). Однако по этим параметрам она несколько превосходит лошадей из верхнепалеолитических стоянок Солютре и Мезин, из позднеплейстоценовых местонахождений Урала и Северо-Восточной Сибири ( Табл. 18; Белан [Belan] 1985; Кузьмина [Kuzmina] 1997; Пластеева и др. [Plasteeva et al.] 2012).

Коллекция содержит позвонки, ребра, кости передних и задних конечностей ( Рис. 5C ). Большинство костей неполной сохранности. Размеры этих костей близки к соответствующим размерам широкопалой лошади из костёнковских стоянок (Табл. 19–27; Громова [Gromova] 1949; Кузьмина [Kuzmina] 1997). Отдельно следует отметить, что пястные кости ЗИН 28472/2, 38738/3 лошади из Костёнок 17 по размерам близки к позднеплейстоценовым лошадям из костёнковских стоянок, Дивногорья, Волжско-Камского региона, но отличаются большими размерами от подобных из Солютре, Мезина и из местонахождений Урала и Северо-Востока Сибири (Табл. 23; Лазарев [Lazarev] 1980; Белан [Belan] 1985; Кузьмина [Kuzmina] 1997; Петрова [Petrova] 2009; Пластеева и др. [Plasteeva et al.] 2012).

Обсуждение. В. Громова ([Gromova] 1949) отнесла позднеплейстоценовых лошадей Восточной Европы к Equus caballus latipes Gromova, 1949 , при этом в качестве типового материала была обозначена третья передняя фаланга из верхнепалеолитической стоянки Костёнки 4. Позднее И.Е. Кузьмина ([Kuzmina] 1997) придала видовой статус этой лошади E. latipes , обозначив время ее существования средним – поздним плейстоценом и значительно расширив территорию распространения (Восточная Европа, Западная и Восточная Сибирь). В дальнейшем неоднократно проводились морфометрические сравнения костных остатков позднеплейстоценовых лошадей с привлечением находок из костёнковских стоянок – это позволило показать, что широкопалая лошадь имела более длинные и массивные кости дистальных отделов конечностей (пястные и плюсневые кости, фаланги) (Кузьмина [Kuzmina] 1997; Пластеева и др. [Plasteeva et al.] 2012; Van Asperen et al. 2012; Пластеева и Клементьев [Plasteeva and Klementyev] 2017).

Исследования костных остатков позднеплейстоценовых лошадей с территории Евразии выявили большое количество форм, которые были описаны как самостоятельные виды, подробный обзор этих лошадей приведен в работе Цирилли с соаторами ([ Cirilli et al. 2022]). Выделение новых видов было основано на морфологических и морфометрических отличиях зубов, пястных и плюсневых костей. В настоящее время установлено, что степень изменчивости этих признаков внутри группы позднеплейстоценовых лошадей подобна таковой современного пони, арабской лошади ( Van Asperen 2010). Следовательно, варьирование размеров зубов и костей конечностей может быть объяснено внутривидовой изменчивостью в пределах одного вида, связанной с меняющимся климатом плейстоцена ( Van Asperen 2010; Boulbes and Van Asperen 2019). В связи с этим, было предложено рассматривать многочисленные виды и подвиды позднеплейстоценовых лошадей, как эколого-морфологические формы (экоморфы) E. ferus Boddaert, 1758 ( Van Asperen 2010; Boulbes and Van Asperen 2019). E. ferus является самым ранним наименованием дикой лошади, поэтому его стали использовать для обозначения позднеплейстоценовых лошадей. Данные представления хорошо поддерживаются результатами молекулярно-генетических исследований, согласно которым все позднеплейстоценовые лошади на пространстве от Западной Европы до Берингии характеризуются низкой степенью генетической дифференциации внутри рода Equus ( Weinstock et al. 2005; Orlando et al. 2009; Vershinina et al. 2021).

Таким образом, по морфологическим и морфометрическим признакам костные остатки лошади из Костёнок 17 следует отнести к Equus ferus latipes . Кости лошади были найдены в двух культурных слоях (I, II) и двух горизонтах находок ( Табл. 3). Находки этого животного часто встречаются на костёнковских стоянках, иногда образуют крупные скопления (Верещагин и Кузьмина [Vereshchagin and Kuzmina] 1977). Наибольшее их количество найдено в слоях, которые соответствуют временному интервалу ~42–30 ka cal BP. Скорее всего, в это время, предшествующее началу максимума последнего оледенения, здесь сложились наиболее благоприятные условия для обитания лошади.

Хоффеккер с соавторами ([Hoffecker et al.] 2010) изучили скопления костей лошади из верхнепалеолитических стоянок Костёнки 14 (II слой, ~32–34 ka cal BP), Костёнки 15 (~31– 32 ka cal BP), Костёнки 12 (III слой,>40 ka cal BP) и пришли к выводу, что они образовались в результате охотничьей деятельности палеолитических людей. Некоторые из них были идентифицированы как место забоя и первичной разделки (kill-butchery site) или просто место разделки (butchery site). С другой стороны, исследование скопления костей лошади из верхнепалеолитической стоянки Костёнки 14 (IVa слой, ~41 ka cal BP) показало, что оно является местом естественной гибели животных (Саблин и др. [Sablin et al.] 2018). Эти работы демонстрируют различные сценарии образования скоплений костей лошади в районе Костёнок, которые могли формироваться как в результате охоты древнего населения, так и в ходе естественных причин.

Figures

Рис. 5. Зубы и кости млекопитающих из верхнепалеолитической стоянки Костёнки 17; II культурный слой (A, C–F, H–J), горизонт находок в третьей прослойке ВГТ (B и G2). A – M. primigenius, pd3, ЗИН 28471/1: жевательная поверхность (А1) и вид с лингвальной стороны (А2); В – S. tatarica, фрагмент верхнечелюстной кости, ЗИН 38731: вид сбоку (В1) и жевательная поверхность (В2); С – E. f. latipes, Mc3, ЗИН 28472/2: спереди (С1) и сзади (С2); D – B. priscus, локтевая кость, ЗИН 28475/2, вид сбоку; Е – B. priscus, Mc 3+4, ЗИН 28475/3: сверху (Е1) и спереди (Е2); F – C. elaphus, таранная кость, ЗИН 39043/1: спереди (F1) и сзади (F2); G – A. alces, плечевая кость спереди: G1 – ЗИН 38984 (современность), G2 – ЗИН 38730. Кости R. tarandus, H – плечевая, ЗИН 28474/3: спереди (H1) и сзади (H2); I – лучевая, ЗИН 28474/1: спереди (I1) и сзади (I2); J – Mt 3+4, ЗИН 28474/4: спереди (J1) и сзади (J2). Масштабная линейка: 1 см (A–B) и 5 см (C–J). Fig. 5. Mammal teeth and bones from the Upper Paleolithic site Kostenki 17; cultural layer II — A, C–F, H–J; horizon of finds in the 3rd UHB layer (B, G2). A – M. primigenius, pd3, ZIN 28471/1: occlusal surface view (A1) and lingual view (A2); B – S. tatarica, fragment of maxilla, ZIN 38731: lateral (B1) and occlusal surface (B2) view; C – E. f. latipes, Mc3, ZIN 28472/2: dorsal (C1) and palmar (C2) view; D – B. priscus, ulna, ZIN 28475/2, lateral view; E – B. priscus, Mc 3+4, ZIN 28475/3: proximal (E1) and dorsal (E2) view; F – C. elaphus, astragalus, ZIN 39043/1: dorsal (F1) and plantar (F2) view; G – A. alces, humerus, cranial view: G1 – ZIN 38984 (modern), G2 – ZIN 38730. Bones of R. tarandus, H – humerus, ZIN 28474/3: cranial (H1) and caudal (H2) view; I – radius, ZIN 28474/1: cranial (I1) and caudal (I2) view; J – Mt 3+4, ZIN 28474/4: dorsal (J1) and plantar (J2) view. Scale bar: 1 cm (A–B) and 5 cm (C–J).