Saxifraga L., 1872

S. Castroviejo, C. Aedo, M. Lainz, R. Morales, F. Munoz Garmendia, G. Nieto Feliner & J. Paiva, 1997, Flora Iberica / Vol. V: Ebenaceae - Saxifragaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 162-168

1. Saxifraga L. *

[ Saxífraga , -ae f. – lat. saxifraga (-frega, -fragia), -ae f. y saxifragum , -i n. = nombre de varias plantas empleadas para disolver los cálculos –en Plinio, entre otras, el culantrillo de pozo ( Adiantum Capillus-Veneris L. , adiantáceas) y el culantrillo negro ( Asplenium Adiantum-nigrum L. , aspleniáceas)–. Entre tales plantas no parece que se encontraban las que actualmente se incluyen en el género Saxifraga que Linneo tomó de Tournefort –lat. saxum, -i. n. = peñasco, roca, piedra; lat. frango = quebrantar, romper, hacer pedazos]

Hierbas, a veces leñosas en la base, generalmente perennes policárpicas, a veces monocárpicas –anuales o bienales o, más raramente, perennes–; glabras o provistas de glándulas estipitadas o pelos –uniseriados o pluriseriados–, glandulíferos o no glandulíferos. Tallos floríferos terminales o axilares. Hojas desde simples –con la lámina ± dividida– a ternadas, generalmente alternas o en rosetas, raramente opuestas, con pecíolo diferenciado o no; a veces con hidatodos. Inflorescencias generalmente en panícula. Flores generalmente vistosas, hermafroditas, actinomorfas o casi –raramente zigomorfas–, pentámeras. Sépalos 5, libres o soldados inferiormente al ovario para formar un hipanto ± acopado. Pétalos 5, blancos –en ocasiones con máculas de otro color–, rosados, purpúreos o violáceos, amarillos o, más raramente, anaranjados. Estambres 10, de maduración alterna y secuencial; sin estaminodios; disco nectarífero a veces desarrollado. Gineceo formado por dos carpelos soldados totalmente o en parte; ovario semiínfero, ínfero –y con hipanto ± acopado– o súpero, con numerosos rudimentos seminales en placentación axial; estilos 2, libres. Fruto en cápsula bilocular, que se abre a lo largo de la sutura que une la base de los estilos. Semillas fusiformes, generalmente papilosas.

Observaciones.– El indumento de las especies aquí tratadas está formado por pelos y glándulas. Cuando éstas son portadas por un pedículo corto, de 3 o menos células uniseriadas, nos referimos a ellas como glándulas estipitadas. En cambio, reservamos el término pelos para referirnos a los tricomas pluriseriados –glandulíferos o no– así como a las glándulas con un pedículo ± largo, de 4 o más células uniseriadas (lám. 55 b, j). Dentro de la sección Saxifraga , las especies glabras presentan, por lo general, glándulas inmersas fáciles de observar con un binocular.

Para la descripción de los tipos de hojas dentro de una misma planta, salvo en casos muy contados, nos limitamos a reconocer dos: hojas basales –que incluyen aquellas, totalmente desarrolladas, situadas en la base de los tallos floríferos y en las rosetas– y hojas de los tallos floríferos, propiamente, que suelen diferir en forma y tamaño de las primeras.

Las hojas poseen caracteres importantes para la identificación de la mayoría de las especies, la forma y dimensiones entre otros. En lo que respecta a la forma de la lámina, utilizamos los siguiente términos –de mayor a menor grado de división de la misma–: segmentos, partes, lóbulos, dientes y festones. Además, la presencia, abundancia y distribución de hidatodos –órganos secretores de soluciones frecuentemente calcáreas, muy diluidas (lám. 51 b e-g)– es relevante en las secciones Porphyrion, Ligulatae y Xanthizoon. En la sección Saxifraga conviene atender, en material preferiblemente fresco, a la presencia o ausencia de surcos y al tipo de los mismos; morfológica e histológicamente, distinguimos dos tipos en el haz: unos finos, que se originan sobre los nervios centrales (lám. 65 c, g, h) y otros acanalados, que aparecen sobre el pecíolo y que se deben a un engrosamiento de los márgenes (lám. 60 c).

Las yemas están protegidas durante las estaciones adversas por estructuras ± características, de origen foliáceo, presumiblemente peciolar. En las especies de la serie Gemmiferae, las yemas estivales –terminales y axilares– están constituidas por rosetas que, durante el verano, aparecen ± cerradas –sin desarrollar–, densamente imbricadas, ± elipsoidales y cuyas hojas son generalmente enteras y, a veces, escariosas (lám. 57 b). En la serie Biternatae y en especies como S. cintrana , S. haenseleri o S. corsica , en cambio, dichas yemas aparecen únicamente en las axilas y no llegan a aletargarse por completo, por lo que aparecen semiabiertas –± desarrolladas– en verano (lám. 55 d, 56 g). Semejantes, aunque no propiamente yemas estivales, son las rosetas foliosas axilares que aparecen en todas las estaciones en S. aspera o S. bryoides (sección Trachyphyllum ), o los propágulos de la inflorescencia de S. lepismigena (sección Micranthes ). Algo diferentes, aunque también de origen axilar, son los bulbillos subterráneos, ± esféricos, duros y de color castaño cobrizo por las escamas exteriores que los cubren (lám. 54 a, g, m), los cuales aparecen en las especies de la serie Saxifraga .

En la mayoría de las especies, los tallos floríferos son terminales –originados a partir de la yema apical de la roseta correspondiente (lám. 65 b)–, pero en unas pocas de la subsección Triplinervium se originan lateralmente a partir de yemas axilares de la roseta (lám. 60 b). Para facilitar la descripción, los tallos floríferos se han subdividido en dos partes: ramificada (inflorescencia) e indivisa (pie).

Salvo en los casos de S. retusa y S. aquatica , la testa seminal presenta algún tipo de ornamentación, que ha de observarse detenidamente –con binocular, a 40 aumentos–, pues tiene alguna importancia a nivel específico. Hemos llamado micropapilas a las protuberancias mameliformes que no sobrepasan los 10 µm de altura y que son de tamaño uniforme (lám. 62 m). Las macropapilas y tubérculos son también protuberancias ± cilíndricas y van siempre acompañados de micropapilas. Las primeras miden 10-20 µm (lám. 65 f) y los segundos 20-40 µm (lám. 61 d). Las espínulas son de longitud similar a la de los tubérculos, pero mucho más finas y puntiagudas (lám. 45 c, g).

El género, tal como se circunscribe tradicionalmente, no parece constituir un grupo monofilético, según se desprende de análisis filogenéticos basados en datos moleculares –de genes cloroplásticos– (cf. Johnson & D.E. Soltis in Ann. Missouri Bot. Gard. 82: 149-175. 1995).

Entre los nombres vernáculos que se aplican de forma generalizada a todas las especies del género están: saxífraga ; port.: saxifragia; cat.: saxifraga , trencapedra; eusk.: harrautsi-belar, harrautsi; gall.: saxifragia.

Bibliografía.– H.G.A. ENGLER & E. IRMSCHER in H.G.A. ENGLER, Pflanzenr. 67-69 (IV.117): 1-709 (1916-1919); D.A. WEBB & R.J. GORNALL, Saxifrages Eur. (1989).

1. Ovario súpero ............................................................................................................. 2

– Ovario ínfero o semiínfero ....................................................................................... 11

2. Sépalos reflejos, al menos en la fructificación .......................................................... 3

– Sépalos de erectos a patentes, incluso en la fructificación ........................................ 9

3. Hojas con un estrecho margen hialino (sect. Gymnopera) ........................................ 4

– Hojas sin margen hialino (sect. Micranthes ) ............................................................. 7

4. Hojas basales 7-20 (25) mm de longitud, cuneiformes y con pecíolo no claramente diferenciado .............................................. S. cuneifolia (especie que ha de buscarse)

– Hojas basales generalmente de más de 20 mm de longitud; lámina claramente diferenciada del pecíolo, de contorno orbicular u oval .................................................... 5

5. Hojas basales con la lámina pelosa por ambas caras; pecíolo cilíndrico... 5. S. hirsuta

– Hojas basales con la lámina glabrescente, al menos por el envés; pecíolo ancho y plano ........................................................................................................................... 6

6. Hojas basales con la lámina crenada; pecíolo más corto que la lámina y densamente peloso .................................................................................................... 7. S. umbrosa

– Hojas basales con la lámina dentada; pecíolo más largo que la lámina y con pelos muy dispersos ................................................................................... 6. S. spathularis

7. Hojas coriáceas, las basales con 3-7(9) dientes; brácteas inferiores escuamiformes ... ................................................................................................................. 3. S. stellaris

– Hojas ± tiernas, las basales con (5)7-19(23) dientes; brácteas inferiores semejantes a las hojas basales ......................................................................................................... 8

8. Inflorescencia con propágulos foliosos ........................................... 1. S. lepismigena

– Inflorescencia sin propágulos foliosos ........................................................ 2. S. clusii

9. Hojas con la lámina reniforme , dentada ......................................... 4. S. rotundifolia

– Hojas de linear-lanceoladas a lanceoladas, ciliadas ................................................ 10

10. Planta laxa ; hojas de las rosetas rectas, las de los tallos floríferos de c. 10 mm de longitud, patentes .................................................................................... 19. S. aspera

– Planta congesta ; hojas de las rosetas curvadas, las de los tallos floríferos de menos de 5 mm de longitud, erectas .............................................................. 20. S. bryoides

11. Pétalos de color amarillo intenso o anaranjado; hojas indivisas ............................. 12

– Pétalos de color blanco, rosa , púrpura o amarillo pálido; hojas indivisas o divididas. ................................................................................................................................... 14

12. Plantas cespitosas; hojas carnosas y sin incrustaciones calcáreas ....... 18. S. aizoides

– Plantas pulvinulares; hojas no carnosas, con incrustaciones calcáreas.....................13

13. Hojas de linear-elípticas a linear-espatuladas, con quilla poco marcada por el envés y 3-5 hidatodos marginales por el haz; pétalos emarginados .............. 9. S. aretioides

– Hojas de linear-rómbicas a rómbicas, con quilla bien marcada y (5)7-9(11) hidatodos marginales por el haz; pétalos enteros ............................................ 10. S. felineri

14. Hojas con incrustaciones calcáreas –resultado de la secreción de los hidatodos–, muy coriáceas, sésiles, indivisas .............................................................................. 15

– Hojas sin incrustaciones calcáreas, tiernas o ± coriáceas, normalmente pecioladas y lobuladas .................................................................................................................. 22

15. Pétalos rosados, purpúreos, azulados o violáceos ................................................... 16

– Pétalos blancos ......................................................................................................... 18

16. Hojas basales generalmente de más de 6 mm de longitud; pétalos iguales a o más cortos que los sépalos .............................................................................. 11. S. media

– Hojas basales generalmente de menos de 5 mm de longitud; pétalos que exceden claramente a los sépalos ........................................................................................... 17

17. Sépalos ciliados, imbricados ........................................................ 12. S. oppositifolia

– Sépalos generalmente no ciliados – rara vez ciliados en la base–, no imbricados ........ .................................................................................................................. 13. S. retusa

18. Hojas basales (2)3-5 mm de longitud ........................................................ 8. S. caesia

– Hojas basales de más de 8 mm de longitud ............................................................. 19

19. Plantas constituidas por rosetas solitarias, que mueren después de florecer (monocárpicas); hojas con margen irregular en la mitad apical, no dentado ...................... ............................................................................................................. 16. S. longifolia

– Plantas con varias rosetas; hojas con margen foliar dentado ................................... 20

20. Hojas sin dientes, con los hidatodos de la mitad apical situados en el borde mismo de la lámina .................................................................................... 17. S. catalaunica

– Hojas dentadas, con los hidatodos de la mitad apical marginales pero situados en el haz ............................................................................................................................ 21

21. Hojas basales generalmente de más de 30 mm; tallo florífero ramificado desde la base; inflorescencia con más de 50 flores; pétalos con pelos en la base, no glandulíferos ................................................................................................. 15. S. cotyledon

– Hojas basales generalmente de menos de 30 mm; tallo florífero generalmente ramificado en el 1/3 superior; inflorescencia con menos de 30 flores; pétalos glabros ...... ........................................................................................................... 14. S. paniculata

22. Plantas con bulbillos ± subterráneos (ser. Saxifraga ) .............................................. 23

– Plantas sin bulbillos subterráneos ............................................................................ 29

23. Pétalos con glándulas estipitadas en la cara superior ............................................... 24

– Pétalos glabros ......................................................................................................... 27

24. Tallos floríferos ramificados al menos en la mitad superior; inflorescencia divaricada ........................................................................................................................... 25

– Tallos floríferos ramificados solo en el 1/3 superior; inflorescencia ± densiflora .. 26

25. Pétalos 5-7(8) X 2-3(4) mm; hojas basales 3-5-lobuladas, tiernas .. 25. S. haenseleri

– Pétalos (4)7-10(12) X (3)4-6(7) mm; hojas basales generalmente crenadas, carnosas.... ................................................................................................................... 24. S. cintrana

26. Hojas basales palmatilobadas (hasta 1/3 de la lámina) ................... 22. S. carpetana

– Hojas basales palmatífidas o palmatipartidas (hasta 2/3 de la lámina)... 23. S. dichotoma

27. Hojas basales cuneadas, con pecíolo poco diferenciado; pétalos 5-7(8) mm de longitud ..................................................................................................... 25. S. haenseleri

– Hojas basales con lámina circular o flabelada, con pecíolo bien diferenciado; pétalos (4)7-14(18) mm de longitud ..................................................................................... 28

28. Plantas con bulbillos y yemas estivales ± desarrolladas, piriformes o subesféricas; hojas basales divididas en 3 partes y varios lóbulos; tallos floríferos ramificados normalmente desde la base .................................................................... 26. S. corsica

– Plantas únicamente con bulbillos; hojas crenadas o lobuladas; tallos floríferos ramificados generalmente en la mitad superior ....................................... 21. S. granulata

29. Tallos no floríferos con yemas estivales .................................................................. 30

– Tallos no floríferos sin yemas estivales ................................................................... 39

30. Hojas basales de longitud generalmente más de 3 veces superior a la de la yema estival que axilan, tiernas; yemas estivales únicamente axilares (ser. Biternatae) .... 31

– Hojas basales de longitud generalmente 1-3 veces superior a la de la yema estival que axilan, rígidas; yemas estivales axilares y terminales (ser. Gemmiferae) ........ 33

31. Pétalos de más de 10 mm; hojas divididas 2 veces ........................... 29. S. biternata

– Pétalos de menos de 10 mm; hojas divididas una vez ............................................. 32

32. Plantas pulvilunar-cespitosas; hojas basales con la lámina de 6-15 X 7-25 mm y generalmente con más de 13 lóbulos anchos ...................................... 28. S. bourgeana

– Plantas que forman pequeños pulvínulos; hojas basales con la lámina de 2-8 X 5- 15 mm y generalmente con menos de 13 lóbulos estrechos .......... 27. S. gemmulosa

33. Yemas estivales agudas, completamente cerradas, con hojas externas escariosas ... 34

– Yemas estivales obtusas, generalmente semiabiertas, con hojas externas no escariosas ........................................................................................................................ 36

34. Todas las hojas enteras ........................................................................ 36. S. conifera

– Al menos algunas hojas basales trífidas .................................................................. 35

35. Hojas basales con 1-3 lóbulos agudos o apiculados, a veces obtusos ... 34. S. trabutiana

– Hojas basales con 3-9 partes o lóbulos, atenuados y rematados por un acumen ......... ............................................................................................................... 35. S. fragosoi

36. Sépalos de más de 3 mm de longitud; pétalos generalmente de más de 6 mm de longitud........................................................................................................................... 37

– Sépalos de menos de 3 mm; pétalos generalmente de menos de 6 mm .................. 38

37. Flores de aspecto estrellado por ser revolutos los pétalos y parecer rómbicos; pétalos de color blanco cremoso; sépalos de ovales a lanceolados ............. 32. S. reuteriana

– Flores con pétalos no revolutos, blancos; sépalos de lineares a linear-deltoideos ....... ..................................................................................................................... 33. S. rigoi

38. Yemas estivales cerradas y lanuginosas; hojas basales indivisas, raras veces trífidas. ............................................................................................................ 31. S. erioblasta

– Yemas estivales semiabiertas y verdosas; hojas basales con 3-5 lóbulos o partes ....... .......................................................................................................... 30. S. globulifera

39. Plantas anuales o bienales –a veces perennes–, formadas por una sola roseta foliar...40

– Plantas perennes, formadas por varias rosetas foliares ............................................ 42

40. Plantas anuales; sin roseta basal de hojas durante la floración ..... 58. S. tridactylites

– Plantas bienales –a veces perennes–; con roseta basal de hojas durante la floración...41

41. Hojas basales claramente pecioladas; lámina de contorno circular, con más de 9 lóbulos profundos ............................................................................ 47. S. latepetiolata

– Hojas basales con lámina difícilmente distinguible del pecíolo; lámina cuneada, con 7 o menos lóbulos .................................. S. adscendens (especie que ha de buscarse)

42. Pétalos de color amarillo pálido; plantas pubérulas o con largos pelos no glandulíferos ........................................................................................................................ 43

– Pétalos blancos o, si amarillentos, plantas totalmente glabras, aunque pueden tener glándulas inmersas ................................................................................................... 45

43. Pétalos agudos o apiculados, tan largos como los sépalos ........................................... ..................................................................... S. sedoides (especie que ha de buscarse)

– Pétalos obtusos, más largos que los sépalos ............................................................ 44

44. Hojas sin surcos longitudinales, con lóbulos obtusos o subagudos .. 56. S. moschata

– Hojas con un surco fino sobre el nervio central del pecíolo, con partes o lóbulos apiculados .............................................................................................. 50. S. hariotii

45. Hojas basales enteras o con 3 pequeños dientes ............................ 57. S. androsacea

– Hojas basales lobuladas ........................................................................................... 46

46. Rosetas que desarrollan uno o varios tallos floríferos, axilares .............................. 47

– Rosetas que desarrollan un solo tallo florífero, terminal ......................................... 50

47. Plantas ampliamente cespitosas; hojas sin surcos; inflorescencias con 1-3(4) flores .. ...................................................................................................... 37. S. praetermissa

– Plantas pulvinulares; hojas con surcos longitudinales, al menos sobre el pecíolo; inflorescencias de ordinario con más de 5 flores (ser. Ceratophyllae ) ...................... 48

48. Plantas densamente pelosas ................................................................. 39. S. babiana

– Plantas glabras .......................................................................................................... 49

49. Hojas basales de contorno entre flabelado y cuneado; generalmente con menos de 7 lóbulos, de ovales a deltoideos y mucronados .................................. 41. S. cuneata

– Hojas basales de contorno entre flabelado y circular; rara vez con menos de 7 partes o lóbulos, de linear-lanceolados a linear-deltoideos y acuminados ... 40. S. trifurcata

50. Plantas totalmente glabras ........................................................................................ 51

– Plantas dispersa o densamente pelosas, o con glándulas estipitadas ....................... 55

51. Lóbulos o partes foliares acuminados ...................................................................... 52

– Lóbulos o partes foliares obtusos o agudos ............................................................. 53

52. Lóbulo foliar central linear, de 3 a 6 veces más largo que ancho ... 42. S. canaliculata

– Lóbulo foliar central linear-lanceolado o lanceolado, de 2 a 3 veces más largo que ancho ................................................................................................... 43. S. camposii

53. Pecíolo con un surco longitudinal acanalado; lóbulos o partes foliares sin surcos ...... ................................................................................................................. 44. S. fragilis

– Pecíolo y lóbulos o partes foliares con, al menos, un surco fino sobre el nervio central ....................................................................................................................... 54

54. Pecíolo generalmente 3-4 veces más ancho que el lóbulo central de la hoja y con (1)3(5) surcos; semillas con micropapilas y macropapilas ....................... 54. S. losae

– Pecíolo 1-2 veces más ancho que el lóbulo central de la hoja y con un solo surco; semillas únicamente con micropapilas ........................................... 55. S. pentadactylis

55. Hojas basales generalmente con 11-30 lóbulos ....................................................... 56

– Hojas basales con menos de 9 lóbulos ..................................................................... 58

56. Plantas ampliamente cespitosas; tallos floríferos generalmente de más de 25 cm ...... .............................................................................................................. 38. S. aquatica

– Plantas pulvinulares; tallos floríferos de menos de 25 cm ...................................... 57

57. Hojas basales con lóbulos generalmente de linear-deltoideos a deltoideos, agudos o apiculados; pétalos generalmente de más de 9 mm; semillas únicamente con micropapilas ............................................................................................. 45. S. geranioides

– Hojas basales con lóbulos generalmente de deltoideos a ovados, obtusos o ligeramente mucronados; pétalos generalmente de menos de 9 mm; semillas con micropapilas y macropapilas .......................................................................... 46. S. genesiana

58. Plantas con pelos glandulíferos cortos; los de la lámina foliar con pedículo de, al menos, 4 células, mucho más largo que la glándula ................................................ 59

– Plantas con glándulas cortamente estipitadas; las de la lámina foliar con pedículo de 1-3 células y de longitud similar a la de la glándula ................................................ 60

59. Partes o lóbulos foliares con un surco fino sobre el nervio ............. 49. S. pubescens

– Partes o lóbulos foliares sin surcos ................................................. 48. S. nevadensis

60. Partes o lóbulos foliares de lanceolados a linear-lanceolados, generalmente sin surco, agudos ........................................................................................ 52. S. vayredana

– Partes o lóbulos foliares de lineares a linear-lanceolados, con un surco fino sobre el nervio central, obtusos o subagudos ........................................................................ 61

61. Lámina foliar generalmente de más de 10 mm de anchura y con la parte o lóbulo central de (3)6-8(12) mm de longitud; pecíolo con (1)3(5) surcos finos; semillas con micropapilas y macropapilas ........................................................ 53. S. moncayensis

– Lámina foliar generalmente de menos de 5 mm de anchura y con la parte o lóbulo central de (1)2-3(6) mm de longitud; pecíolo con un solo surco fino sobre el nervio central; semillas únicamente con micropapilas .................................. 51. S. intricata