Phleum pratense, L.

J. A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2020, Flora Iberica / Vol. XIX (I): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 177-182

1. Ph. pratense L. , Sp. Pl.: 59 (1753)

[praténse] Ph. nodosum L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 871 (1759)

Ph. pratensis subsp. nodosum (L.) Dumort. , Observ. Gramin. Belg.: 131 (1824)

Ph. bertolonii DC. , Cat. Pl. Horti Monsp.: 132 (1813)

Ph. serotinum Jord. , Pug. Pl. Nov.: 141 (1852)

Ph. pratense subsp. serotinum (Jord.) Berher in L. Louis, Fl. Vosges 2: 239 (1887)

Ph. castelnavi Sennen in Bull. Soc. Bot. France 74: 405 (1927), nom. nud. Ind. loc.: “Habitat in Europae versuris & pratis” [lectótipo designado por C.E. Jarvis & al. in Regnum Veg. 127: 75 (1993): Herb. Linn. No. 26 (LAPP)] Ic.: C.E. Hubb., Grasses ed. 3: 318 (1984) [sub Ph. bertolonii ]; Husn., Graminées, lám. 2 (1896);

Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 11(1): 369, 383 lám. 12 (1953); fig. 7 d

Hierba perenne, cespitosa, con la base de los tallos engrosada en 1(2) tubérculos de 6-15 × 4-9 mm. Tallos (8)28-58(110) cm, por lo general numerosos, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, finamente estriados, verdes, con 3-5 nudos visibles u ocultos bajo las vainas, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, glabra, lígula de (1)1,2-3(4,8) mm, ovada, truncada u obtusa , entera o erosa, escariosa, glabra, y limbo de (25)56-155(190) × 2,4-6,4 mm, plano, agudo, glabro ‒rara vez con algún cilio disperso en la zona de inserción con la vaina‒, ± antrorso-escábrido en los márgenes y, en ocasiones, en los nervios de ambas caras; las caulinares 2-5, similares a las basales, con la vaina de (36)45-81 (170) × 0,9-5,2 mm, apenas inflada, libre hasta la base, verde, lígula de 0,9-2,9 mm, y limbo de (9)24-48(67) × 1,7-8,7 mm, ± aplicado al tallo, verde. Panícula (1)2,6-4,8(12,6) × 0,4-0,9 cm, cilíndrica, estrechada hacia la base y el ápice ‒muy ocasionalmente subtendida por una bráctea foliácea‒, con raquis glabro o escábrido, del que nacen ramos congestos, con ramas adnatas al mismo, formados por grupos de 2-4 espiguillas. Espiguillas (2,3)3,3-4,3(4,5) mm, comprimidas lateralmente, lanceoladas, sobre pedúnculos muy cortos, escábridos, un poco ensanchados en el ápice, con 1 flor hermafrodita. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,9-1,1), libres, lanceoladas, abruptamente truncadas, con una arista de (0,3)0,4-1(1,5) mm ‒± escábrida, sin cilios‒, sin ala, escariosas en el margen y ± verdosas o purpúreas entre los nervios, y 3 nervios gruesos, con la quilla ciliada desde la base hasta cerca del nacimiento de la arista [relación longitud ciliada de la gluma inferior / longitud de la gluma inferior ‒excluida la arista‒ = (0,62)0,69-0,87(0,90)], con cilios de (0,3)0,5-1 mm; la inferior de (2,3)2,7-4(4,4) × 1-1,4 mm, y la superior de (2,3)2,8-4(4,4) × 1-2 mm. Artejo apical de la raquilla inapreciable. Lema (1,3)1,6- 2(2,1) × 0,9-1,5 mm, lanceolado, de ápice obtuso, eroso, con los márgenes libres, escarioso, con 5 nervios ‒el central sobresale levemente‒, con pelos aplicados dispersos por toda la superficie, mútico. Pálea (1)1,3-1,5(1,9) × 0,3-0,8 mm, lanceolada, de ápice obtuso u subagudo, escariosa, con 2 nervios, glabra o escabriúscula sobre los nervios, mútica. Lodículas 0,2-0,4 mm, escariosas, bilobadas, con lóbulos desiguales, glabras. Anteras (1,1)1,3-1,5(1,9) mm, subcilíndricas, amarillas o violáceas. Cariopsis 0,9-1,3 × 0,3-0,7 mm, ± comprimida lateralmente, elipsoidal, pardusca; hilo 0,2-0,4 mm. 2 n = 14, 21*, 35*, 36*, 42*, 49*, 56*, 63*,

70*, 84*.

Claros de robledal, fresneda, encinar, pinar y sabinar, praderas, márgenes de arroyo, gleras, bordes de camino, cultivos abandonados, taludes y otras zonas ruderalizadas; 200-2200 m. IV-VIII. Europa, N de África, Cáucaso, Anatolia, W de Asia y China; introducida en el N de América, Argentina , Japón, Australia y Nueva Zelanda. Casi toda la Península Ibérica. And. Esp.: Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P Po S Sa Sg So (SS) T Te V Va Vi Z Za.

Port.: AAl (BA) (BL) E TM. N.v.: bohordillos cortos, bohordillos largos, fleo, fleo de los pantanos, fleo de los prados, hierba macerguera, hierba triguera, membrillejo, piñuelas, rabo de zorro; port.: feleu, fléolo-menor, rabo-de-gato, timóteo; cat.: cua de rata, flèum de prat, gram borrós (Valencia); eusk.: larre-pleotza, larre-pleotzoa.

Observaciones.‒ Phleum pratense es un taxon muy variable en el que se han detectado varios niveles de ploidía. J.W. Gregor & F.W. Sansome in J. Genet. 22: 373-387 (1930) encontraron un nivel diploide (2 n = 14) y un nivel hexaploide (2 n = 42) en esta especie. A. Müntzing in Hereditas (Lund) 20: 103-136 (1935) y H. Nordenskjöld in Hereditas (Lund) 23: 304-316 (1937); 35: 190-202 (1949) consolidaron la idea de que estos citótipos corresponden a dos especies distintas. Para el nivel diploide se han usado los epítetos bertolonii , nodosum y serotinum , tanto en el rango específico como en el infraespecífico, mientras que el epíteto pratense se ha reservado para el nivel hexaploide. Con el tiempo se han encontrado otros números de cromosomas lo que ha llevado a reevaluar el tratamiento taxonómico más adecuado para el grupo. C.A. Cenci & al. in Willdenowia 14: 343-353 (1984) recogen los siguientes números adicionales: 21, 35, 49, 56, 63, 70, 84. Por otra parte, M. Perný & al. señalaron en los Cárpatos occidentales algunas poblaciones mixtas en las que convivían diploides y hexaploides [cf. Bot. J. Linn. Soc. 157: 475-485 (2008)]. Los caracteres morfológicos que se han empleado para separar estos dos grupos también han sido objeto de análisis por parte de diversos autores. En general, se ha considerado que las plantas del nivel hexaploide eran más robustas, con lígulas más largas, panículas más largas y anchas y glumas de más de 2,5 mm (sin la arista), con una arista de 1-1,7 mm, frente a las plantas diploides que tendrían glumas de menos de 2,5 mm y aristas de 0,2-0,5 mm [cf. D. Kováts in Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 22: 107-126 (1976); 23: 119-142 (1977); C.A. Cenci in Giorn. Bot. Ital. 113: 145-155 (1979); C.J. Humphries in Tutin & al., Fl. Eur. (eds.) 5: 240 (1980); J.-M. Tison & B. de Foucault, Fl. Gall.: 267 (2014)], aunque los rangos de variación de estos caracteres fluctúan para cada autor. Estos mismos autores coinciden en que la mayor o menor anchura de la base engrosada del tallo carece de utilidad para distinguir grupos dentro de Ph. pratense . Por el contrario, el trabajo de C.A. Cenci & al. in Willdenowia 14: 343-353 (1984), en el que se estudia la variabilidad de estos caracteres en cuatro de los niveles de ploidía detectados, ofrece unos resultados que cuestionan la posibilidad de reconocer morfológicamente tales niveles. En las plantas ibéricas las longitudes de las glumas y las aristas, que han sido considerados como los caracteres más robustos, no se segregan en dos grupos como sería de esperar si estuviéramos ante dos especies distintas. Antes bien, se ha constatado una variación continua en tales caracteres. Tampoco se observa ningún patrón de distribución geográfica entre las plantas de diferentes tamaños. Por todo ello, y en congruencia con los datos cromosomáticos y morfológicos expuestos más arriba, se ha preferido aceptar un solo taxon para este complejo poliploide. 2. Ph. brachystachyum (Salis) Gamisans , Romero [brachystáchyum]

García & C. Morales in Candollea 38(2): 654 (1983)

Ph. pratense var. brachystachyum Salis in Flora 16(2): 475 (1833) [basión.] subsp. abbreviatum (Boiss.) Gamisans , Romero [abbreviátum]

García & C. Morales in Candollea 38(2): 658 (1983)

Ph. pratense var. abbreviatum Boiss. , Voy. Bot. Espagne 2: 633 (1842) [basión] Ph. pratense subsp. abbreviatum (Boiss.) Molero Mesa & Pérez Raya, Fl. Sierra Nevada : 350

(1987)

Ph. abbreviatum (Boiss.) Rivas Mart. & al. in Rivasgodaya 6: 50 (1991) Ind. loc.: “In pratis et humidis glacialibus regionis alpinae superioris et nivalis, Sierra Nevada ad Prado de la Yegua, suprà la Cartejuela et in humidis Corral de Veleta. Alt. 6500’-9500’. Fl. Jul.

Aug.” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 576 (1981): G]

Ic.: Gamisans & al. in Candollea 38(2): 645 fig. 4 (1983); lám. 24

Hierba perenne, ± cespitosa , con rizoma corto, ± vertical y por lo general con estolones cortos, con la base de los tallos no engrosada. Tallos de (2,5)5-18(65) cm, por lo general numerosos, erectos, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, finamente estriados, verdes, con 1-3 nudos visibles u ocultos bajo las vainas, glabros. Hojas basales con vaina de márgenes libres, glabra, lígula de (0,3)0,5-0,9(1,3) mm, ovada, truncada, entera o erosa, escariosa, glabra, y limbo de (9)17-30(150) × 2,1-4,2 mm, plano, agudo, glabro, ± antrorso-escábrido en los márgenes y, en ocasiones, en los nervios de ambas caras; las caulinares 2-3, similares a las basales, con vaina de (16)31-56(95) × 1,2-2,4 mm, apreciablemente inflada, libre hasta la base, verde, lígula de 0,7-2,3 mm, y limbo de (8,8)15-33(53) ×1,3-3,1 mm, ± aplicado al tallo, verde. Panícula 1-1,8(2,7) × 0,4-0,6 cm, de cilíndrica a ± ovoide, estrechada hacia la base y el ápice, con raquis glabro o escábrido, del que nacen ramos congestos, con ramas adnatas al mismo, formados por grupos de 2-3 espiguillas. Espiguillas (2,8)3-3,5(3,9) mm, comprimidas lateralmente, lanceoladas, sobre pedúnculos muy cortos, escábridos, un poco ensanchados en el ápice, con 1 flor hermafrodita. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,9-1), libres, lanceoladas, abruptamente truncadas, con una arista de (0,6)0,9-1(1,1) mm ‒± escábrida, sin cilios‒, sin ala, escariosas en el margen y ± verdosas o purpúreas entre los nervios, y 3 nervios gruesos, con la quilla ciliada desde la base hasta muy cerca del nacimiento de la arista [relación longitud ciliada de la gluma inferior / longitud de la gluma inferior ‒excluida la arista‒ = (0,82) 0,89-0,96], con cilios de 0,4-0,7 mm; la inferior de (2,8)3,2-3,5(3,8) × 1-1,6 mm, y la superior de 2,8-3,9 × 1-1,6 mm. Artejo apical de la raquilla inapreciable. Lema (1,5)1,6-1,8(1,9) × 1-1,6 mm, lanceolado, de ápice obtuso, eroso, con los márgenes libres, escarioso, con 5 nervios ‒el central sobresale levemente‒, con pelos aplicados dispersos por toda la superficie, mútico. Pálea 1,2-1,6(1,7) × 0,4-0,6 mm, lanceolada, de ápice obtuso o subagudo, escariosa, con 2 nervios, glabra o escabriúscula sobre los nervios, mútica. Lodículas 0,2-0,6 mm, escariosas, bilobadas, con lóbulos desiguales, glabras. Anteras (0,7)0,9-1,1(1,3) mm, subcilíndricas, amarillas o violáceas. Cariopsis 1,1-1,3 × 0,5-0,6 mm, ± comprimida lateralmente, elipsoidal, pardusca; hilo 0,2-0,3 mm. 2 n = 28.

Cervunales, pastizales higroturbosos, sobre esquistos; 1800-3100 m. IV-IX(X). · Sierra Nevada .

Esp.: Gr. N.v.: fleo de los borreguiles.

Observaciones.‒ La subsp. brachystachyum , endémica de Córcega y diploide, parece muy semejante a la subsp. abbreviatum . J. Gamisans & al. in Candollea 38: 639-659 (1983) tan solo encontraron una pequeña diferencia en la posición de los cilios de la gluma: en las plantas corsas estos cilios alcanzarían la base de la arista mientras que en las nevadenses quedarían cerca de dicha base. La variabilidad de este carácter observada en las plantas nevadenses es algo mayor que la indicada por los mencionados autores. Esto, unido a la aparente ausencia de otras diferencias de más importancia, sugiere que estas plantas muy bien podrían tratarse como un solo taxon.

Como señalan J. Gamisans & al. (loc. cit.), las plantas del Alto Atlas denominadas Ph. alpinum subsp. trabutii Litard. & Maire in Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc 4: 23 (1924), que en ocasiones se han relacionado con Ph. brachystachyum , tienen una gluma ciliada en la mitad basal y con una arista muy corta, lo que lo acercaría a Ph. pratense [cf. M.F. Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 75: 232 (1975)].

Phleum brachystachyum subsp. abbreviatum puede ser en ocasiones difícil de separar de Ph. pratense , pues hay plantas de esta última especie con glumas ciliadas en buena parte de su longitud. El corto rizoma vertical y los frecuentes estolones de Ph. brachystachyum subsp. abbreviatum así como la falta de tubérculos y la vaina de las hojas caulinares apreciablemente inflada, permitirían confirmar la identificación de los ejemplares dudosos.