Poa L.

J. A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2020, Flora Iberica / Vol. XIX (I): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 113-118

12. Poa L. *

[ Póa , -ae f. ‒ gr. ἡ πόᾱ, grama, pasto, hierba, forraje. Nombre ya utilizado por Teofrasto, Hist. Pl. (ed. A.F. Hort 7.8) para llamar una hierba de identidad desconocida y con “hojas en el suelo” ‒que parecen brotar del suelo o acaso aplicadas al mismo, entendamos, frente a otras que las tenían “en el tallo” o a otras con ambas disposiciones‒ que ya C. Bauhin, Pinax: 2 (1623) asociara al polinomio que, a la postre, se vincularía a P. pratensis L. ‒actual especie tipo del género‒, una interpretación aceptada de manera

constante en la literatura botánica de ya entrado el siglo XVIII ‒v.gr., G.G. Zannichelli, Ist. Piante Venezia: 130 (1735); C. von Linné, Fl. Lapp.: 28-29 (1737), Fl. Suec. (ed. Stockholmiae): 27-29 (1745); M. Guettard, Observ. Pl.: 167-171 (1747)‒. El propio C. von Linné, Sp. Pl.: 67-70 (1753); Gen. Pl. ed. 5: 31 (1754) lo escogió poco más tarde para nombrar un nuevo género en el que incluyó un buen número de gramíneas con panícula y de diversas partes del mundo, entre las que se encontraban P. pratensis y algunas otras de las listadas por autores anteriores bajo el común “ gramen ” ‒v.gr., C. Bauhin, loc. cit.:

1-10 (1623); J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 417-418, 3: tab. 299 (1694). A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas, rizomatosas o estoloníferas, con brotes extravaginales o intravaginales. Tallos erectos, ascendentes o decumbentes, simples excepto a nivel de la inflorescencia, cilíndricos o ± comprimidos, por lo general estriado-acostillados, con entrenudos ahuecados, glabros, pubescentes o escábridos, a veces bulbosos o engrosados en la base por la superposición de las vainas basales. Hojas alternas, a veces subdísticas, sésiles y envainadoras, la mayoría basales o en brotes; vaina abierta casi hasta la base, herbácea al principio y a veces ± coriácea al final, sin aurículas en la parte apical; lígula ± lanceolada, ovada, triangular, o subrectangular y truncada, entera, dentada, lacerada o crenada, membranácea, glabra o pubescente; zona ligular glabra, pelosa o retrorso-escabriúscula; limbo setáceo, de linear a linear-lanceolado u oblongo-lanceolado, plano, plegado longitudinalmente o enrollado, estriado-acostillado ‒hasta con 13(17) nervios, el central más prominente por el envés‒, glabro, peloso o escábrido. Inflorescencia en panícula piramidal, ovoide, oblonga o globosa, laxa o contraída, con ramas adpresas, patentes o erecto-patentes, rara vez reflexas tras la antesis, ± flexibles, glabras y lisas o antrorso-escábridas, a veces con todas o parte de las espiguillas pseudovivíparas transformadas en bulbilos. Espiguillas ± comprimidas lateralmente, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores, pedunculadas, con 2-9(10) flores hermafroditas ‒la terminal estéril y rudimentaria, o femenina‒, casmógamas, articuladas con la raquilla. Glumas 2, herbáceas, desiguales o subiguales, menores que las flores, aquilladas, con márgenes escariosos, agudas, obtusas o bidentadas, ± escábridas al menos en el nervio principal, a menudo en su mitad distal, múticas, la inferior con 1 o 3 nervios, y la superior con 3. Raquilla glabra o pubescente, prolongada por encima de la flor fértil. Lema oblongo-elíptico, lanceolado u ovado-lanceolado, aquillado, agudo, obtuso, emarginado, escotado, irregularmente dentado o truncado-dentado, mútico, con márgenes escariosos, y 5 nervios ± marcados, glabro o con más frecuencia ± peloso sobre los nervios, acrescente en las espiguillas pseudovivíparas; callo circular o elíptico, glabro o peloso. Pálea de longitud ± igual al lema, membranácea, lanceolada, oblongo-lanceolada o elíptica, ± truncada o lacerada en el ápice, biaquillada, con las quillas por lo general ciliadas, pelosas o antrorso-escabriúsculas. Lodículas 2, membranáceas, ± triangulares o rómbicas, enteras o bilobuladas, a veces fimbriadas. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2, por lo general exertos en la antesis; anteras glabras. Cariopsis elipsoidal o fusiforme, con dorso redondeado y algo surcada ventralmente, adherida o no a la pálea, glabra; hilo punctiforme, elíptico, ovado o circular. x = 7.

Observaciones.‒Género cosmopolita, especialmente representado en las regiones templadas y frías, y con escasa o nula representación en las regiones tropicales. Reúne unas 550 especies [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], la mayoría de ellas poliploides, y solo un 9 % diploides [R.J. Soreng & al. in Seberg & al. (eds.), Diversity Phyl. Evol. Monocot.: 619-643 (2010)].

En el género hay gran diversidad de sistemas de reproducción, ya que incluye especies hermafroditas, ginomonoicas (espiguillas con flores inferiores hermafroditas y superiores femeninas) o secuencialmente ginomonoicas (cambio en algunas plantas para producir más flores femeninas conforme avanza la estación), dioicas o solo pistiladas (ambos mecanismos no conocidos en las especies de esta flora). La reproducción apomíctica/asexual por semillas es común en algunas especies, unas veces facultativa y otras obligada [cf. R.J. Soreng & P.M. Peterson in Phytokeys 15: 1-104 (2012)]. La producción de espiguillas pseudovivíparas/bulbíferas aparece en solo dos especies de esta flora: P. bulbosa y, en menor medida, en P. alpina .

Muchas de sus especies son muy frecuentes como arvenses o ruderales (v.gr., P. annua ), otras poseen gran valor en praderas y pastizales naturales (v.gr., P. trivialis , P. alpina , P. bulbosa ), se cultivan como forrajeras (v.gr., P. pratensis ) o se utilizan en céspedes artificiales (v.gr., P. nemoralis , P. pratensis , etc.) [cf. L. Watson & M.J. Dallwitz, Grass Gen. World : 719 (1992)].

El género es monofilético [cf. L.J. Gillespie & al. in Botany (Ottawa) 86: 938- 967 (2008)] y hay evidencias en él de fenómenos de reticulación (v.gr., P. annua ) [cf. R.J. Soreng & al., Diversity Phyl. Evol. Monocot.: 619-643 (2010)]. Actualmente se divide en 5 subgéneros [Sylvestres V.L. Marsh ex Soreng, Ochlopoa (Asch. & Graebn.) Hyl., Pseudopoa (K. Koch) Stapf, Stenopoa (Dumort.) Soreng & L.J. Gillespie y Poa ], que se corresponden con 5 grandes clados plastidiales, siendo el último el de mayor tamaño [cf. L.J Gillespie & al. in Aliso 23: 420-434, 2007; L.J. Gillespie & al. in Botany (Ottawa) 86: 938-967 (2008); R.J. Soreng & al., loc. cit.] y de distribución mundial; Sylvestres y Pseudopoa no están representados en la Península Ibérica. El subgénero Ochlopoa posee cuatro secciones de las que tres presentan táxones en el ámbito de esta flora: Alpinae (Nyman) Stapf, Arenariae Stapf y Micrantherae Stapf. El subgénero Poa se divide en dos supersecciones, Homalopoa (Dumort.) Soreng & L.J. Gillespie, que alberga c. la mitad de las especies del género y se compone de unas 10 secciones junto a varios grupos informales [L.M. Giussani & al. in Ann. Bot. (Oxford) 118: 281-303 (2016)], estando representada aquí por la sección tipo; la otra supersección, Poa , también presenta una sola sección ( Poa ) en el ámbito de esta flora. El subgénero Stenopoa muestra en nuestro territorio cuatro de seis secciones ( Oreinos Asch. & Graebn., Pandemos Asch. & Graebn., Stenopoa y Tichopoa Asch. & Graebn. ). Conjuntamente se reconocen al menos 25 secciones en el género, algunas de las cuales no han sido o están poco estudiadas (v.gr., sect. Flaccidula Á.M. Hern.), no son monofiléticas o están pobremente apoyadas en los árboles filogenéticos en su concepción actual (v.gr., sect. Oreinos ). Además, algunas de las especies ibéricas no han sido muestreadas y analizadas aún en un contexto filogenético (v.gr., P. flaccidula , P. legionensis , etc.). La antigua sección Ochlopoa Asch. & Graebn. , sinónima de la sect. Micrantherae Stapf, fue reconocida a nivel de género por H. Scholz in Ber. Inst. Landschafts Pflanzenökol. Univ. Hohenheim Beih. 16: 58 (2003), tratamiento que no es seguido en la presente revisión. En la descripción de algunas especies perennes se indica cespitosa para referirse a que forman césped y en las cuales no es perceptible la presencia de rizomas, posiblemente por ser muy cortos o estar ocultos entre raíces y base de los tallos frente a otros casos donde dichos rizomas sí que están bien desarrollados. Además, en el tratamiento de esta flora, la anchura del tallo se ha medido siempre en su parte más basal. Se indica el tamaño de la hoja basal inferior y su lígula, así como el de la caulinar superior y su lígula. Cuando se menciona “zona ligular” se hace referencia a los márgenes laterales de la lígula en la transición de la vaina al limbo. El número de ramas de la inflorescencia se ha tomado a partir de sus nudos inferiores. Las medidas y el indumento del lema se refieren siempre al de la flor inferior de la espiguilla. Se indica también la longitud del artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de la espiguilla. El tamaño y la coloración de las anteras se han tomado en plena antesis.

Bibliografía.– J. CHARTEK & V. JIRÁSEK in Preslia 34: 40-68 (1962) [sistemática de la sect. Ochlopoa ]; L.M. GIUSSANI & AL. in Ann. Bot. (Oxford) 118: 281-303 (2016) [sistemas de reproducción y filogenia de supersect. Homalopoa]; Á.M. HERNÁNDEZ CARDONA in Diss. Bot. 46: 1-365 (1978) [taxonomía de Poa y Bellardiochloa en la Península Ibérica]; J.A. NANNFELDT in Bot. Not. 1937: 238-254 (1937) [cariología y taxonomía de sect. Ochlopoa ]; A. ORTEGA-OLIVENCIA & J.A. DEVESA in Phytokeys 103: 27-60 (2018) [nomenclatura, tipificación y taxonomía de Poa ]; R.J. SORENG in Novon 8: 187-202 (1998) [nomenclatura de Poa ]; R.J. SORENG & P.M.

PETERSON in Phytokeys 15: 1-104 (2012) [taxonomía de Poa en México].

1. Planta anual, a veces multicaule ....................................................................................... 2

‒ Planta perenne, cespitosa, rizomatosa o estolonífera ....................................................... 3

2. Espiguillas (1,6)4-7,7(9) mm; anteras (0,6)0,7-1,3 mm, mucho más largas que anchas; cariopsis 1,3-2,1 mm ..................................................................................... 12. P. annua

‒ Espiguillas 2,8-4,8 mm; anteras 0,2-0,4(0,6) mm, poco o no más largas que anchas; cariopsis 1-1,4 mm .......................................................................................... 13. P. infirma

3. Planta cespitosa, sin rizomas visibles y casi siempre sin estolones, por lo general bulbosa en la base o bien con la base de los tallos engrosada y cubierta por vainas viejas, a menudo deshechas en fibras ............................................................................................. 4

‒ Planta cespitosa, con rizomas o estolones, ni bulbosa ni con la base de los tallos fuertemente engrosada y rodeada por vainas viejas, si fuertemente engrosados entonces con la lígula de las hojas basales de 0,15-0,4(0,8) mm, truncada ............................................... 9

4. Lema con 5 nervios por lo general conspicuos, y callo peloso, con los pelos más largos que la anchura del lema .............................................................................. 1. P. pratensis

‒ Lema con 5 nervios poco marcados, y callo glabro o con pelos de longitud mucho menor que la anchura del lema, muy rara vez mayores ........................................................ 5

5. Planta sin rizomas o estolones, ni tallos bulbosos o engrosados en la base, glauca; glumas lanceoladas ............................................................................................... 5. P. glauca

‒ Planta con estolones cortos que enraízan en los nudos, o con tallos de base bulbosa o engrosada y cubierta por vainas viejas, verde o glauca; glumas lanceoladas, ovado-lanceoladas o romboidales, o la inferior estrechamente subulada .............................................. 6

6. Planta cespitosa, rara vez con estolones cortos que enraízan en los nudos, con tallos ni bulbosos ni engrosados en la base; gluma inferior estrechamente subulada ...................... .................................................................................................................... 6. P. nemoralis

‒ Planta cespitosa, con tallos bulbosos en la base o fuertemente engrosados, recubiertos por vainas viejas fibrosas; gluma inferior lanceolada u ovado-lanceolada ................... 7

7. Hojas basales y las de los brotes con lígula de 0,3-2(3,8) mm, la de las más viejas de 0,3-0,7 mm, ± redondeado-truncada, y limbo de (0,7)1,5-4,5(7,5) mm de anchura, por lo común plano ............................................................................................ 17. P. alpina

‒ Hojas basales y las de los brotes con lígula de 2-10,5 mm, ± lanceolada o triangular, a menudo laciniada en segmentos triangulares agudos, y limbo de 0,4-3,5(4) mm de anchura, plano, conduplicado o convoluto ........................................................................ 8

8. Planta bulbosa en la base, y a menudo con bulbilos en la inflorescencia; hojas basales y las de los brotes filiformes o lineares, con menor frecuencia lanceoladas; lígula membranáceo-hialina; césped concoloro, verde o glauco ................................ 15. P. bulbosa

‒ Planta no bulbosa en la base y sin bulbilos en la inflorescencia; hojas basales y las de los brotes lineares o lanceoladas; lígula blanquecino-nacarada; césped bicolor, verde y blanco por la vistosidad de las lígulas ....................................................... 16. P. ligulata

9. Ramas de la inflorescencia o pedúnculos de las espiguillas lisos o casi, glabros ....... 10

‒ Ramas de la inflorescencia o pedúnculos de las espiguillas antrorso-escábridos ....... 14

10. Lígula de las hojas basales o de las más viejas de 0,15-0,7(0,8) mm, truncada o truncado-dentada .................................................................................................................... 11

‒ Lígula de las hojas basales de 0,6-3,4(4,3) mm, ± oblonga , ovada, triangular-ovada o lanceolada, no truncada, si truncada entonces con la flor terminal de la espiguilla femenina ............................................................................................................................... 12

11. Planta cespitoso-rizomatosa; hojas caulinares superiores con lígula de 0,3-0,6(0,8) mm, truncado-dentada; callo del lema con pelos más largos que la anchura del lema ............. ................................................................................................................. 2. P. legionensis

‒ Planta densamente cespitosa; hojas caulinares superiores con lígula de 0,7-2,5(5) mm, ± irregularmente truncada u ovada, a veces escindida en 2 o varios segmentos alargados o irregularmente dentada en su parte superior; callo del lema glabro o con pelos más cortos que la anchura del lema ............................................................. 17. P. alpina

12. Pálea con quillas adpreso-sedosas o ciliadas, rara vez lisas; anteras (1,2)1,6-2,1 mm; ramas basales de la inflorescencia por lo general patentes o reflexas tras la antesis; flor terminal de la espiguilla femenina .............................................................. 14. P. supina

‒ Pálea con quillas antrorso-escabriúsculas, nunca adpreso-pelosas o ciliadas; anteras 0,7-1,7 mm; ramas de la inflorescencia erectas o erecto-patentes; flor terminal de la espiguilla hermafrodita .................................................................................................... 13

13. Anteras 0,7-1,2 mm; ramas de la inflorescencia de 0,15-0,2 mm de grosor, no capilares, surcadas, ± rígidas, glabras y lisas; espiguillas con pedúnculo glabro, liso, y 2-4 flores .................................................................................................................. 8. P. laxa

‒ Anteras 0,8-1,7 mm; ramas de la inflorescencia de c. 0,05-0,15 mm de grosor, capilares, no surcadas, ± rectas o flexuosas, glabras y lisas, a veces muy laxamente antrorso-escábridas; espiguillas con pedúnculo glabro o alguno laxamente antrorso-escábrido, y (3)4-7 flores ................................................................................................... 9. P. minor

14. Tallos por lo general fuertemente comprimidos .......................................................... 15

‒ Tallos nada o poco comprimidos .................................................................................. 21

15. Lema y pálea con superficie internerval serícea o con pelos crespos ... 11. P. flaccidula

‒ Lema y pálea con superficie internerval glabra, rara vez antrorso-pubescente en la zona superior de esta última .................................................................................................. 16

16. Lígula de la hoja caulinar superior lanceolada, por lo general aguda, más larga que la anchura del limbo ...................................................................................... 10. P. trivialis

‒ Lígula de la hoja caulinar superior truncada, obtusa, más corta o subigual a la anchura del limbo ....................................................................................................................... 17 17. Lema con nervios conspicuos ...................................................................................... 18

‒ Lema con nervios poco marcados ................................................................................ 19

18. Base de los tallos de 2,5-9 mm de anchura, por lo general muy comprimida; lema con los 5 nervios glabros; limbo de las hojas basales de (3,5)5,5-9,5(11,2) mm de anchura, lanceolado u oblongo-lanceolado ................................................................. 4. P. chaixii

‒ Base de los tallos de 1,5-2,5 mm de anchura, algo comprimida; lema con 5 nervios, el central y los marginales adpreso-pelosos; limbo de las hojas basales de 0,5-3,8 mm de anchura, lanceolado, linear o setáceo ....................................................... 1. P. pratensis

19. Tallos aplanados, por lo general biaquillados; glumas lanceoladas u ovado-lanceoladas, ± convergentes; espiguilla con raquilla por lo común glabra; inflorescencia con 1-2(5) ramas en el nudo basal, cortas y adpresas .............................................. 7. P. compressa

‒ Tallos aplanados, no aquillados; glumas subuladas o lanceolado-subuladas, rectas y ± divergentes; espiguilla con raquilla glabra o pubescente; inflorescencia con 2-5 ramas en el nudo basal, cortas o largas, erectas, rara vez erecto-patentes o no adpresas sobre el raquis ......................................................................................................................... 20

20. Planta rizomatosa; hojas de los brotes por lo general dísticas; espiguillas 4,5-7(7,6) mm; gluma inferior 2,8-4,2 mm, lanceolada ................................................ 3. P. cenisia

‒ Planta sin rizomas, a veces con estolones cortos; hojas de los brotes no dísticas, escasas; espiguillas 3-4,8(5,5) mm; gluma inferior 2-3,5 mm, subulada o lanceolado-subulada .......................................................................................................... 6. P. nemoralis

21. Lema y pálea con la superficie internerval serícea o con pelos crespos ........................... ................................................................................................................. 11. P. flaccidula

‒ Lema y pálea con la superficie internerval glabra ....................................................... 22

22. Lígula de la hoja superior por lo general lanceolada, aguda o acuminada, más larga que la anchura del limbo; tallos por lo común retrorso-escábridos en torno a los nudos; planta estolonífera; callo del lema peloso, con pelos más largos que la anchura del lema, muy rara vez glabro ......................................................................... 10. P. trivialis

‒ Lígula de la hoja superior ovada u oblonga , obtusa, truncada o dentada, mucho más corta o subigual a la anchura del limbo; tallos lisos en torno a los nudos; planta rizomatosa, rara vez con estolones; callo del lema glabro, o con pelos mayores o menores que la anchura del lema ....................................................................................................... 23

23. Planta cespitosa, a veces con estolones cortos; gluma inferior subulada o lanceolado- -subulada, brillante; callo del lema glabro, o con pelos de longitud menor que la anchura del lema; lígula de las hojas caulinares superiores de 0,2-0,6(0,8) mm ................. .................................................................................................................. 6. P. nemoralis

‒ Planta rizomatosa; gluma inferior lanceolada, mate; callo del lema peloso, con los pelos más cortos o más largos que la anchura del lema; lígula de las hojas superiores por lo general de 1,5-3,1 mm .............................................................................................. 24

24. Planta ± glauca ; brotes por lo general con hojas dísticas; glumas subiguales, ± rectas o poco convergentes entre sí, trinervadas; lema con 5 nervios inconspicuos, y callo con pelos más cortos o más largos que la anchura del lema; pálea con quillas antrorso-escabriúsculas o cilioladas, a menudo algo crespas en la zona basal ................. 3. P. cenisia

‒ Planta verde, a veces glauca; brotes por lo común con hojas no dísticas; glumas desiguales o subiguales, curvadas o convergentes entre sí, la inferior con 1 o 3 nervios; lema con 5 nervios marcados, y callo con pelos más largos que la anchura del lema; pálea con quillas antrorso-escabriúsculas ................................................. 1. P. pratensis