Vulpia membranacea, (L.) Dumort.

J. A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2020, Flora Iberica / Vol. XIX (I): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 404-405

5. V. membranacea (L.) Dumort. , Observ. Gramin. Belg.: 100 (1824) Stipa membranacea L., Sp. Pl. : 560 (1753) [basión.]

Ind. loc.: “Habitat in Hispania. Loefling” [lectótipo designado por C.A. Stace & R. Cotton in Wat- sonia 11: 119 (1976): LINN 94.9]

Hierba anual. Tallos 5-60 cm, simples o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, lisos o estriado-acostillados, glabros o con pelos retrorsos de c. 0,1 mm por debajo de los nudos, verdes, pajizos en la vejez, con entrenudos ahuecados, y 3-4(5) nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 150 mm –más larga en las hojas de la parte superior del tallo–, abierta hasta la base, herbácea, estriado- -nervada, glabra, verde o pajiza, de márgenes escariosos, auriculada o no; lígula 0,1-1,2 mm, membranácea, hialina, truncada, a menudo lacerada, glabra; limbo (35)50-120 × 1-2(3) mm –más pequeño en las hojas de la parte superior del tallo–, linear, enrollado, estriado-nervado, verde o pajizo, con haz pelosa –pelos de c. 0,1 mm patentes, a menudo curvados hacia el ápice–, y envés glabro, con ápice agudo. Inflorescencia (1)3,5-15 × 0,8-3 cm, en racimo, por lo general unilateral, simple o a veces con grupos de varias espiguillas en los nudos inferiores, dística, ± cilíndrica, con su base cubierta o no por la vaina de la hoja superior, con raquis triquetro, antrorso-escábrido. Espiguillas (8,5)9,5-19(23) × 2-9 mm, comprimidas lateralmente, pedunculadas, cuneiformes, verdes o pajizas –a menudo con tintes purpúreos, sobre todo en las aristas–, que en la madurez se desprenden generalmente por la base del pedúnculo y se desarticulan además por debajo del callo de cada flor fértil, con 3-6(9) flores fértiles, casmógamas, excepto 1-5 distales que son estériles y rudimentarias; pedúnculo (2)3-7(20) mm, por lo general aplanado y dilatado apicalmente, antrorso-escábrido. Glumas desiguales, más cortas que las flores, verdes o pajizas; la inferior de (0)0,1-4(7) mm, por lo general de longitud hasta 1/3 de la superior, triangular o lanceolada, membranácea, con 1 nervio verdoso, antrorso-escábrida en el nervio, aguda, mútica o con un mucrón apical hasta de 1 mm; la superior de (5)10-15(22) mm, lanceolada, herbácea, de márgenes membranáceos, con 3 nervios, glabra o antrorso-escábrida en el nervio medio o en toda la superficie, aguda, mútica o con arista apical hasta de 24 mm. Raquilla con artejo inferior de 0,1-0,8 mm, los superiores de 1,2-4 mm, antrorso-escábridos. Lema (6,5)10-15(21) mm, lanceolado, herbáceo o escarioso, con dorso aquillado o no, verde o pajizo, con (3)5 nervios apenas perceptibles, glabro o antrorso-escábrido en el nervio medio y en la zona apical, agudo, con arista apical de (1,7)7-20(27) mm, antrorso-escábrida; callo de la segunda flor de 0,4-1,1 mm, oblongo, obtriangular-linear, decurrente sobre la raquilla, antrorso-escábrido o con pelos adpresos de c. 0,1 mm, sobre todo en la parte distal. Pálea 5,5-10,5 mm, más corta que el lema, membranácea, hialina, linear-lanceolada, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas antrorso-escábridas. Lodículas de c. 1 mm, membranáceas, enteras o bilobadas. Anteras (1)2-3, de 0,4-1,5(2) mm, lineares, en su mayoría nada o apenas exertas durante la antesis. Ovario glabro o con un mechón de pelos erectos de c. 0,2 mm junto a la base de los estilos. Cariopsis 3-6,5 mm, linear-elíptica, glabra o pelosa en el ápice, libre o adherida a la pálea. 2 n = 14, 28, 42*?; n = 7, 14*.

Pastos en suelos arenosos del litoral y el interior; 0-1700 m. (II)IV-VI(VIII). W de Europa y Regiones Mediterránea y Macaronésica; introducida en Oceanía. Toda la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J Le Lo Lu M Ma Mu O Or (P) PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Z Za. Port.: AAl Ag BAl BB BL E (R) TM. N.v.: cadillos.

Observaciones.–Para la especie se reconocen aquí dos subespecies, tradicionalmente admitidas como especies diferentes: V. membranacea y V. fasciculata . Los caracteres habitualmente utilizados para separar ambos táxones (v.gr., base de la inflorescencia, tipo de desarticulación de flores y espiguillas, longitud de las espiguillas, y otros relativos a las glumas, lemas y páleas) son por lo general poco resolutivos, y han llevado con frecuencia a errores de identificación. Sin embargo, la diferencia es clara si se atiende a la inflorescencia y, sobre todo, a la pelosidad del ovario y el tamaño de las anteras. Vulpia membranacea subsp. membranacea reúne las plantas diploides, con ovario glabro y anteras de 0,4-1(1,5) mm, mientras que en la subsp. fasciculata se incluyen plantas tetraploides con ovario peloso [R. Cotton & C.A. Stace in Genetica 46: 235-255 (1976)], anteras algo mayores (0,9-2 mm) y estomas de la epidermis foliar adaxial de mayor tamaño [C.A. Stace & R. Cotton in Watsonia 11: 117-123 (1976); R. Cotton & C.A. Stace in Bot. Not. 130: 173-187 (1977)]. Además, mientras que la subsp. fasciculata se distribuye solo por el litoral y se extiende por toda la Región Mediterránea, además del W de Europa, la subsp. membranacea se encuentra también en el interior y no está en el E de la Región Mediterránea. Ambos táxones han sido a menudo confundidos en las floras al uso, y han sido por ello citados erróneamente. Esta frecuente confusión está también en el origen de gran número de recuentos cromosomáticos discordantes [R. Cotton & C.A. Stace in Genetica 46: 235-255 (1976); A.R.

Watkinson in J. Ecol. 66(3): 1033-1049 (1978)].

1. Ovario y cariopsis glabros; inflorescencia por lo general pedunculada; anteras 0,4-1(1,5) mm .............................................................................................. a. subsp. membranacea

– Ovario y cariopsis con un mechón de pelos erectos de c. 0,2 mm junto a la base de los estilos; inflorescencia a menudo con su base cubierta por la vaina de la hoja superior; anteras 0,9-1,5(2) mm ....................................................................... b. subsp. fasciculata