Holcus L.

J. A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar, C. Aedo & S. Castroviejo, 2020, Flora Iberica / Vol. XIX (I): Gramineae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 547-549

47. Holcus L. [nom. cons.]*

[ Hólcus , -i m. – lat. holcus, -i: gr. ἡ όλκός: ἕλκω, extender, estirar. Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. J. Antonelli 27, 63) llamó así a una planta parecida al hordeum , de tallos finos y aristados en sus ápices y propia de lugares secos y pedregosos que, aplicada a cabezas o brazos, parece que servía para extraer aristas del cuerpo, por lo que también recibía el nombre de aristida . C. von Linné, Fund. Bot.: 190 (1735) lo asoció al griego όλκός, que algunos han derivado del verbo ἕλκω, tras ponerlo en relación con el uso de la planta que recogió el naturalista latino –v.gr., cf. Acta Plantarum, Etim. Nomi Bot. Micol.: Holcus (2020, en línea)–. Pronto se identificó con el cereal de origen oriental y llamado sorghum – H. sorghum L. – ya en tiempos de R. Dodoens, Hist. Pl.: 317-318 (1557), Stirp. Hist. Pempt.: 499 (1583) y, C. von Linné, Sp. Pl. 2: 1047-1049 (1753); Gen. Pl. ed. 5: 469 (1754), de acuerdo con esto, utilizó el nombre para llamar uno de sus géneros, en el que clasificó siete especies encabezadas por el mencionado H. sorghum L. Sorghum Moench , rescatado previamente como otro nombre de Holcus por M. Adanson, Fam. Pl. 2: 38 (1763), fue más tarde validado como género independiente de Holcus por C. Moench, Methodus: 207 (1794) para H. sorghum L. y sus afines, de modo que, en el género linneano, quedaron clasificadas tan solo unas pocas especies de las que en origen lo componían, encabezadas por su actual tipo, H. lanatus L. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, estas cespitosas o con rizoma muy desarrollado, a veces tuberiforme o bulbiforme. Tallos erectos, simples o a veces ramificados, cilíndricos, débilmente acostillados, glabros, con entrenudos ahuecados, y nudos decolorados o negruzcos, glabros o con pelos aplicados retrorsos. Hojas alternas, sésiles y envainantes; vaina abierta, herbácea, pubérula o vilosa, inflada o no, sin aurículas; lígula membranácea, hialina, a veces asimétrica y bipartida o subauriculada, de ápice truncado a redondeado, subentero, dentado o fimbriado, ciliada, glabra o pelosa; limbo linear u oblongo-lanceolado, plano o ligeramente involuto, o induplicado, a veces ± ondulado, con haz estriado-acostillada y envés liso o casi. Inflorescencia en panícula laxa, ± contraída –a veces ± densa –, exerta o parcialmente incluida en la vaina de la hoja superior, con ramas erecto-patentes o patentes, ± hispídulas. Espiguillas comprimidas lateralmente, con pedúnculos hispídulos, que se desarticulan por debajo de la base de la espiguilla –espiguillas caedizas– o no –espiguillas persistentes– así como por debajo de la flor inferior y entre las flores en la fructificación –a menudo, cuando la flor superior es masculina o estéril, la unidad de dispersión es el conjunto de las dos flores–, con 2 flores –muy rara vez 3 o 4–, casmógamas, la inferior hermafrodita y la superior estéril, masculina o hermafrodita. Glumas 2, más largas que las flores, membranáceas, aquilladas, con ápice muy variable –emarginado, obtuso, agudo o estrechamente acuminado–, escábridas o vilosas –ciliadas en la quilla–, persistentes o caedizas, la inferior con 1 nervio, mútica o aristada, así como la superior con 3 nervios, mútica, mucronada o aristada. Raquilla con artejo inferior simple o bifurcado, recto o curvado, glabro o pubescente, el mediano recto, glabro o hirsuto, y a veces uno superior vestigial o claramente desarrollado, glabro o viloso-setoso. Lema de la flor inferior ± endurecido o coriáceo, anchamente ovado, elíptico u oblongo-ovado, de ápice truncado, emarginado o tridentado, mucronado o mútico, cortamente ciliado, con 5 nervios poco marcados, de glabro a hirsuto, sin arista o con 1 arista dorsal vestigial o ± larga , geniculada o curvada, escábrida; el de la flor superior emarginado o bidentado, con arista dorsal –rara vez vestigial–, uncinada, uncinado-geniculada o geniculada; callo de muy corto a alargado, con escasos pelos largos, caedizos, o cortos y abundantes, el de la flor superior de piriforme a redondeado, glabro o hirsuto. Pálea más corta que el lema, membranácea, binervada, biaquillada, con el ápice trilobulado, con el lóbulo central entero o bidentado, glabra o pelosa sobre las quillas. Lodículas 2, membranáceas, agudas o estrechamente acuminadas, simétricas, enteras o con 1 diente lateral, libres, glabras o pubérulas. Androceo con 3 estambres; anteras glabras, a veces con pelos muy cortos en el ápice. Ovario glabro, a veces reducido y estéril en la flor superior; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis estrechamente elipsoidal, comprimida lateralmente, glabra, libre o ± adherida a la pálea; hilo ovado, de 1/5-1/4 de la longitud de la cariopsis. x = 4, 7.

Observaciones.–A nivel mundial se aceptan 17 táxones (11 especies y 5 subespecies), entre ellos 5 endemismos ibéricos, un endemismo sudafricano y 4 endemismos macaronésicos.

Bibliografía.– A.R. BEDDOWS in Bot. J. Linn. Soc. 64: 183-198 (1971) [taxonomía]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 13: 149-229 (1956) [taxonomía]; E. PAUNERO & M.A. RIVAS in Bol . Soc. Argent. Bot. 12: 98-105 (1968) [anatomía foliar]; R. PILGER in Bot. Jahrb. Syst. 74: 554-557 (1949) [taxonomía de H. caespitosus y H. reuteri ]; M. SEQUEIRA & S. CASTROVIEJO in Acta Bot. Malac. 31:

234-238 (2006) [taxonomía de H. annuus y H. lanatus ].

1. Plantas anuales, a veces enraizantes en los nudos inferiores o posiblemente bianuales ... 2

– Plantas perennes, cespitosas o rizomatosas, a veces con rizoma tuberiforme o bulbiforme, o con los entrenudos basales de los tallos engrosados, muy rara vez anuales perennizantes ............................................................................................................................. 3

2. Nudos pubérulos o pubescentes; glumas emarginadas o agudas, rara vez acuminadas, la inferior con mucrón o arista apical; artejo inferior de la raquilla curvado y bifurcado ...... ........................................................................................................................ 2. H. annuus

– Nudos glabros o glabrescentes; glumas acuminado-subuladas, no aristadas; artejo inferior de la raquilla simple y recto o ligeramente curvado ............................. 6. H. gayanus

3. Espiguillas persistentes; glumas agudas o acuminadas; lema de ambas flores con arista dorsal ................................................................................................................................ 4

– Espiguillas caedizas; glumas emarginadas o acuminadas; lema de la flor inferior mútico o mucronado, sin arista, muy rara vez con arista dorsal vestigial o desarrollada, el de la flor superior aristado ......................................................................................................... 5

4. Planta densamente cespitosa, con rizoma corto; tallos erectos o ascendentes, simples; hojas con limbo esparcidamente ciliado; glumas 6,4-10,9 mm .......... 7. H. grandiflorus

– Planta rizomatosa; tallos postrados a ascendentes, ramificados; hojas con limbo pubescente, no ciliado; glumas 3,8-4,7 mm .................................................... 5. H. caespitosus

5. Planta no rizomatosa, a veces con los entrenudos basales engrosados; nudos homogéneamente pelosos; artejo inferior de la raquilla bifurcado, con la rama estéril bien desarrollada; lema de la flor superior con arista uncinada o muy rara vez uncinado-geniculada ........ ........................................................................................................................ 1. H. lanatus

– Planta rizomatosa, con rizoma largo o a veces bulbiforme; nudos glabros o parcialmente pelosos, con los pelos dispuestos en un anillo en la parte superior; artejo inferior de la raquilla simple, rara vez bifurcado y con la rama estéril vestigial; lema de la flor superior con arista geniculada, muy raramente vestigial ........................................................ 6

6. Rizoma largo, ramificado, a veces ensanchado, pero nunca bulbiforme; glumas sin anillo de pelos en la base ..................................................................................... 3. H. mollis

– Rizoma ancho, bulbiforme, apenas ramificado; glumas con anillo de pelos muy cortos en la base ....................................................................................................... 4. H. reuteri