Carduncellus Adans.

J. A. Devesa, A. Quintanar, M. A. Garcia & S. Castroviejo, 2014, Flora Iberica / Vol. XVI (I): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 314-318

28. Carduncellus Adans. *

[ Carduncéllus , -i m. – lat. bot. Carduncellus , -i m., género de las Compositae establecido por M. Adanson, Fam. Pl. 2: 116, 532 (1763), sobre la base del Carduncellus montis Lupi de P. Pena & M. de L'Obel, Stirp. Advers. Nov.: 374 (1571) – C. Monspelliensium All. ( Carthamus Carduncellus L. )–; en la publicaciÓn de 1571 se viene a decir: “Esta especie de cardo es la más pequeña de todas y por ello la hemos denominado Carduncellus [pequeño cardo]” –véase en este vol. el género Carduus L. ( Compositae ); y lat. -cellus, -celli m. = sufijo diminutivo–. Por otra parte y sin relaciÓn manifiesta, lat. medieval cardu(n)cellus, -i m. (en otras lecturas, cardocellus, carduelis , cardue(l)lus, corduelus, etc.) = entre otras cosas, diversos cardos, como el cardo bendito o cardo santo [ Centaurea benedicta (L.) L. ( Cnicus benedictus L., Compositae )] –en “Mesue cum expositione Mondini super canones universales...”, fol. 338r (1497), se dice: “Senaron cardus benedictus et carducellus idem est”–, quizá el cardo común ( Cynara Cardunculus L., Compositae ) –de nombre vulgar italiano cardoncello– y, según Mattioli, –v.gr., Comentarii..., p. 496 (1554), “vulgò Cardoncello ”–, de la hierba cana ( Senecio vulgaris L. , y otras especies, Compositae )]

Hierbas perennes y por lo general con cepa leñosa, o arbustivas, inermes o espinosas, glabras o pelosas, con pelos pluricelulares flexuosos o araneosos, pelos lanosos o araneosos aparentemente unicelulares y pelos cortos glandulÍferos; en las brácteas frecuentemente con pelos cortos unicelulares acompañados o no de pelos glandulÍferos. Acaules o caulescentes con tallos simples o ramificados, sin alas. Hojas basales a menudo rosuladas, pecioladas al igual que las caulinares inferiores, el resto alternas –excepto las hojas primordiales, que pueden ser opuestas–, sésiles y a veces abrazadoras, auriculadas o no, no decurrentes, dentadas, lobadas o divididas –hasta 1 o 2 veces pinnatisectas–, de muy espinosas a inermes. CapÍtulos multifloros, terminales, solitarios, a menudo en disposiciÓn corimbiforme, pedunculados o sésiles, discoides, homÓgamos. Involucro ovoide, ovoide-cÓnico o casi cilÍndrico; brácteas pluriseriadas, imbricadas, heteromorfas, las exteriores semejantes a las hojas, coriáceas, subcoriáceas o cÓrneas en la base, espinosas o raramente inermes, las medias ovales, ovadas, triangular-elÍpticas o lanceoladas, coriáceas o cartáceas, terminadas en punta triangular de margen dentado y espinoso, o bien en un apéndice inerme redondeado, semicircular, ovado u ovado-triangular, con frecuencia cocleariforme, por lo general denticulado o lacerado, las internas más estrechas, linear-lanceoladas o lineares, generalmente cartáceas o membranáceas, de ápice o margen escarioso, con apéndice ± definido, ovado-oblongo u oblongo, puntiagudo u obtuso, a veces de ápice dentado. Receptáculo plano o un poco convexo, ligeramente areolado, cubierto de pelos blancos y densos. FlÓsculos hermafroditas, más largos que el involucro. Corola tubular, pentámera, actinomorfa o ± zigomorfa, glabra, azul, violeta, purpúrea, rosada, blanquecina, amarilla o anaranjada, con tubo y limbo netamente diferenciados, este un poco ventrudo en la base y con 5 lÓbulos desiguales –dos de ellos con los senos más profundos que el resto–. Estambres con filamentos libres, con pelos estrellados o papilosos en su parte media –que coincide con la parte más ventruda de la corola–, insertos en la base del limbo de la corola; anteras con conectivo prolongado en una lengüeta ensiforme apical, lanceolada, ovado-lanceolada o espatulada, plana o ligeramente incurva, obtusa, calcariformes en la base y con apéndices basales cortos, triangulares, por lo general irregularmente dentados o laciniados. Estilo liso, con dos ramas aproximadas, libres solo en el ápice y margen de la parte apical, delimitadas por un anillo de pelos colectores cortos, con dorso peloso y superficie estigmática papilosa en la cara interna de las ramas, por lo demás glabro, rodeado en la base por un nectario cilÍndrico o cilÍndrico-acopado a menudo dentado o ± obscuramente pentalobulado en el ápice, que persiste en el fruto a modo de prominencia. Aquenios homomorfos o ligeramente heteromorfos, todos con vilano, obovoides, obpiramidales u obcÓnicos, rectos o arqueados, a menudo algo gibosos en el dorso o el vientre, de secciÓn redondeada, elÍptica o angulosa –generalmente tetragonal o subtrÍgona–, lisos o transversalmente rugosos o muricados, glabros, truncados en el ápice, con placa apical a menudo con un reborde entero o dentado y nectario cilÍndrico, acopado o tubular-acopado, truncado y lobulado o denticulado en el ápice; hilo cárpico de lateral-adaxial a casi basal, oblicuo, ± elÍptico, oval o redondeado, cÓncavo o casi recto; sin eleosoma. Vilano doble o simple –aunque con los pelos de la hilera interna con frecuencia un poco más anchos–, de color pajizo, blanco, rosado, purpúreo-violeta, violeta o pardo-negruzco, persistente o caedizo, con varias filas de pelos, libres o soldados en la base en un anillo, lineares, denticulados, barbados o plumosos, a veces los externos flexuosos en zigzag entrelazan unos vilanos con otros; el interno, cuando desarrollado con una fila de pelos más cortos y conniventes, soldados en la base –que a veces es claviforme– y otras veces igual de largos y un poco más anchos que los del externo, soldados con ellos en un anillo basal. x = 12.

Observaciones.– Género con 29 especies repartidas principalmente por la RegiÓn Mediterránea occidental, aunque llegan por el E hasta Egipto; solo una de ellas, C. caeruleus , es circunmediterránea. Tal como aquÍ se delimita es monofilético y aparece claramente separado de Carthamus en los estudios efectuados con marcadores moleculares [cf. R. Vilatersana & al. in Pl. Syst. Evol. 221: 89-105 (2000)]. Además, también difiere de Carthamus en el hábito perenne de sus especies –anual en Carthamus –, su área –la de Carthamus corresponde al Mediterráneo oriental y W de Asia– y, sobre todo, la estructura diferente del vilano, el carácter básicamente homocarpo de sus especies y la anatomÍa del pericarpio.

Hay varios tipos de vilano en Carduncellus , tan diferentes que han sido utilizados para desmembrar el género en varios [cf. G. LÓpez González in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 531-532 (1982)]: Carduncellus s.str., con vilano aparentemente simple, caedizo, de pelos soldados en anillo parenquimático en la base y frutos con pericarpio dividido en tres capas; Lamottea Pomel , con vilano doble y persistente, el interno muy diferente del externo, formado por pelos cortos y conniventes y frutos con pericarpio dividido en tres capas; y Phonus Hill , con vilano aparentemente simple y finalmente caedizo formado por pelos libres que se desprenden del aquenio y frutos con pericarpio indiferenciado, no dividido en capas. A ellos habrÍa que unir Femeniasia Susanna , un género monotÍpico descrito con base en una especie que se habÍa incluido anteriormente en Centaurea y cuyo vilano y fruto corresponden al tipo de Phonus . Esta segregaciÓn carece de respaldo en los análisis con marcadores moleculares, por lo que aquÍ se opta por reconocer estos grupos con la categorÍa de secciÓn.

Las caracterÍsticas del vilano propician la dispersiÓn anemÓcora en la mayor parte de las especies, si bien en algunas –v.gr., C. arborescens – no deben ser muy efectivas porque los pelos se desprenden individualmente con bastante facilidad y no soportan el peso del aquenio. En el caso de C. cuatrecasasii , C. mitissimus y C. monspelliensium los pelos externos de los vilanos de los aquenios de un mismo capÍtulo se entrelazan, lo que propicia la liberaciÓn conjunta de todos los frutos a modo de un estepicursor [cf. G. LÓpez González in Anales Jard. Bot. Madrid 56: 77-84 (1998)]. Respecto del pericarpio, ± grueso y lignificado en todas las especies, carece de espacios intercelulares y puede estar indiferenciado –en este caso con 4 canales excretores, a veces rudimentarios–, o bien presentar tres capas conspicuas de las que una –la que corresponde al tejido o manto excretor– forma una capa continua y más obscura.

La predaciÓn de los frutos por gorgojos es un fenÓmeno frecuente en muchas especies –sobre todo en las de la sect. Carduncellus –, que a veces arruina la cosecha entera. Es posible que el desarrollo de los apéndices cocleariformes de las brácteas medias del involucro constituya una adaptaciÓn defensiva, pues antes de que el capÍtulo abra aquellas aparecen imbricadas y los apéndices forman una cúpula protectora.

En las descripciones, las medidas de las hojas y brácteas incluyen las de las espinas. La medida de las anteras incluye la de los apéndices basales y el conectivo; la de los filamentos, el collar apical. Los filomas externos de los capÍtulos, a pesar de ser muchas veces casi indistinguibles de las hojas superiores, se describen como brácteas, pues también son muchas veces indistinguibles de los filomas sucesivos, o bien hay una gradaciÓn continua con estos. Los capÍtulos se consideran sésiles si, a su vez, se consideran como hojas a los filomas externos del involucro.

Por último, C. multifidus (Desf.) Coss. in Bull. Soc. Bot. France 4: 487 (1857) [ Carthamus multifidus Desf., Fl. Atlant. 2: 256, tab. 227 (1799), basiÓn.; Lamottea multifida (Desf) Pomel, Mat. Fl. Atlant. : 4 (1860)] es una especie conocida solo del N de África y de la que se conserva en los Reales Jardines Botánicos de Kew (Londres) un pliego en cuya etiqueta puede leerse “Hispania austr., in collibus aridis et saxosis prope Cadiz, 12.Jun.77 leg. Gheris” (ex Herb. Churchillanum). Parece, sin embargo, muy improbable que esta especie norteafricana crezca o haya crecido en la PenÍnsula Ibérica; posiblemente se trate de un error de etiquetado.

Bibliografía.– M. DITTRICH in Candollea 24: 263-277 (1969) [carpologÍa]; N. GARCIA & AL. in Ann. Bot. (London) 87: 503-515 (2001) [filogenia]; C. GÁLVEZ & J.E. HERNÁNDEZ in Pl. Syst. Evol. 171: 117-128 (1990) [autoecologÍa de C. arborescens ]; P. HANELT in Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 67: 41-180 (1963) [taxonomÍa de Carthamus ]; G. LÓPEZ GONZÁLEZ in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 531-532 (1982) [taxonomÍa de Carduncellus ]; D. PETIT in Pl. Syst. Evol. 207: 173- 203 (1997) [sistemática]; S. RIVAS GODAY & S. RIVAS MARTÍNEZ in Anales Inst. Bot. Cavanilles 25: 188-197 (1969) [fitosociologÍa y taxonomÍa]; 47: 11-34 (1990) [sistemática de Carthamus ]; 56: 77-84 (1998) [dispersiÓn de frutos]; in Acta Bot. Malac. 37: 79-92 (2012) [taxonomÍa]; M.R. SOLER & AL. in Acta Bot Malac. 24: 195-197 (1999) [corologÍa de C. dianius ]; A. SUSANNA & R. VILATERSANA in Anales Jard. Bot. Madrid 54: 355-357 (1996) [taxonomÍa de Femeniasia ]; R. VILATERSANA in Collect. Bot. (Barcelona) 27: 37-64 (2008) [morfologÍa y anatomÍa del fruto]; R. VILATERSANA & AL. in Pl. Syst. Evol. 221: 89-105 (2000) [delimitaciÓn y filogenia]; in Bot. J. Linn. Soc. 134: 425-438 (2000) [delimitaciÓn y citotaxonomÍa].

1. Corola predominantemente amarilla; plantas leñosas, arbustivas, o hierba perenne con cepa lignificada; vilano con pelos frágiles que generalmente se desprenden con cierta facilidad y de forma independiente ..................................................................................... 2

– Corola predominantemente azul, violeta, purpúrea, rosada, rosado-lila, rosado-purpúrea o blanquecina; plantas herbáceas o de cepa leñosa; vilano persistente, con pelos tenaces, o caedizo y con pelos soldados en un anillo basal muy conspicuo .................................. 3

2. Arbusto 30-80(130) cm, achaparrado, pulvinular, glabro o glabrescente; involucro 9-10 × 4-5 mm; hojas definitivas transformadas en espinas, sin parte laminar .......................... ................................................................................................................... 2. C. balearicus

– Hierba perenne con cepa lignificada o arbusto (100)180-250(300) cm, erecta, muy pelosa, con pelos glandulÍferos; involucro 20-45(50) × 15-40(45) mm; hojas diferentes entre sÍ, las superiores del tallo amplexicaules, de ovado-oblongas u ovado-lanceoladas a ovadas, largamente acuminadas, anchamente dentadas o pinnatÍfidas ...... 1. C. arborescens

3. Vilano persistente, doble, el interno bien diferenciado, formado por pelos cortos y conniventes; plantas con tallos bien desarrollados, robustas, generalmente de (6)10-120 (140) cm ............................................................................................................................ 4

– Vilano caedizo, simple o aparentemente simple, con todos los pelos soldados en un anillo basal muy conspicuo; plantas acaules o con tallos hasta de 43(45) cm ..................... 5

4. Involucro con brácteas externas foliáceas casi tan largas o más largas que las internas, a las que casi ocultan; corola predominantemente de un azul intenso ........ 7. C. caeruleus

– Involucro con brácteas externas foliáceas generalmente más cortas que las internas, de forma que dejan ver bien el resto del capÍtulo; corola predominantemente rosada, purpúrea o, más raramente, blanquecina ................................................................ 8. C. dianius

5. Pelos del receptáculo (7)10-14 mm; vilano (10)11-14(15) mm, muy suave, con pelos blandos, plumosos, los externos derechos y no entrelazados con los de otros vilanos; frutos que se desprenden de forma independiente ; planta caulescente; hojas caulinares diferentes de las basales, numerosas, ovado-lanceoladas o estrechamente lanceoladas, acuminadas .............................................................................................. 6. C. hispanicus

– Pelos del receptáculo 1-5(7) mm; vilano (10)15-38 mm, ± rÍgido, con pelos barbados, subplumosos o plumosos, los externos de punta reflexa y entrelazados con los de otros vilanos; frutos que se desprenden juntos todos los de un mismo capÍtulo, unidos por los vilanos; planta acaule o caulescente; hojas caulinares, cuando las hay, por lo general similares a las basales .......................................................................................................... 6

6. Hojas con (8)11-15 pares de segmentos laterales dispuestos casi perpendicularmente al raquis, sobre el que se prolongan por un resalte estrecho de anchura uniforme que nace del nervio medio; acaule o subacaule ............................................................. C. pinnatus

– Hojas con 4-13 pares de segmentos o lÓbulos laterales –acompañados a menudo de otros dientes o lÓbulos más pequeños–, dispuestos en paralelo al raquis o formando una uve con este, claramente decurrentes; acaules o caulescentes ......................................... 7

7. Brácteas foliáceas del involucro que cubren y ocultan en gran parte a las otras, la más externa generalmente el doble de larga que las medias e internas; aquenios 7-8,5 mm, con hilo de 1,5-2 mm; base entera del limbo de la corola de (1)1,5-3 mm; caulescente .... .............................................................................................................. 3. C. cuatrecasasii

– Brácteas foliáceas del involucro que dejan ver la mayor parte de las otras, la más externa de más corta a 1,5 veces más larga que las medias e internas; aquenios 4-6(7,9) mm, con hilo de 0,5-0,8(1) mm; base entera del limbo de la corola de 1-1,5(1,7) mm; acaules o caulescentes ................................................................................................................... 8

8. Brácteas foliáceas externas del involucro herbáceas, inermes o casi inermes (con espinitas blandas que no pinchan), ± erectas; capÍtulos con involucro cilÍndrico u ovoide-cilÍndrico; pelos del vilano plumosos o subplumosos ................................... 5. C. mitissimus

– Brácteas foliáceas externas del involucro herbáceas, de base coriácea o cÓrnea, espinosas, erecto-patentes o patentes, arqueadas; capÍtulos con involucro ovoide u ovoide-cilÍndrico, rara vez globoso; pelos del vilano barbados, rara vez subplumosos o plumosos ................. ....................................................................................................... 4. C. monspelliensium