Rhaponticoides Vaill.

J. A. Devesa, A. Quintanar, M. A. Garcia & S. Castroviejo, 2014, Flora Iberica / Vol. XVI (I): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 263-267

22. Rhaponticoides Vaill. [nom. cons. prop.]*

[ RhaponticoÍdes , -is f. – lat. bot. Rhaponticŏ Ī des, -is f., género de las Compositae creado por S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1718: 177-180, 186, 190, fig. 3, fig. 55 (1719) [“Rhamponticoïdes”], y validado en el mismo autor in Konigl. Akad. Wiss. Paris Phys. Abh. 5: 179-182, 186, 190, fig. 3, fig. 55 (1754); en la primera de las publicaciones se dice: “ Rhaponticoïdes vient de Rhaponticun, comme si on disoit, Plante qui a du rapport avec le Rhapontic” –véase en este vol. el género Rhaponticum Vaill. ( Compositae ); y gr. -eid ¬´s, -eidoûs (eîdos) f.; lat. - Ī d ¬ s, - Ī dis f. = parecida a, con aspecto de (sufijo adjetival sustantivado)–. Según el ICN, art. 62.4, el género gramatical de Rhaponticoides ha de ser el femenino]

Hierbas perennes, inermes, con pelos unicelulares araneosos. Tallos simples o ramificados, sin alas. Hojas basales con frecuencia rosuladas y el resto alternas, la mayorÍa pecioladas, no decurrentes, ± enteras, aserradas, lirado-pinnatÍfidas o pinnatisectas. CapÍtulos multifloros, terminales, solitarios o en inflorescencias complejas cimosas, ± pedunculados, discoides o radiantes, homÓgamos o a veces heterÓgamos. Involucro ovoide, a veces ligeramente umbilicado en la base; brácteas aparentemente dispuestas en 5-9 series, ± coriáceas, imbricadas y ± adpresas, mayores hacia el interior, con un apéndice apical escarioso, entero o lacerado, discoloro, decurrente. Receptáculo ligeramente convexo, alveolado, con páleas setáceas. FlÓsculos hermafroditas, excepto los de la periferia del capÍtulo que son femeninos –capÍtulo heterÓgamo– o neutros –capÍtulo homÓgamo–, a veces patentes o erecto-patentes y mucho mayores que los del centro, todos sobrepasando el involucro. Corola pentámera o tetrámera, purpúrea, blanquecino-rosada, blanca o de un amarillo pálido; la de las flores neutras y femeninas infundibuliforme, ± actinomorfa, con 4 o 5 lÓbulos ± iguales; la de las flores hermafroditas tubular, ± zigomorfa, con tubo y limbo netamente diferenciados, este con 5 lÓbulos desiguales –por lo general uno con los senos más profundos que el resto–. Estambres con filamentos libres, papilosos, insertos en la base del limbo de la corola, los de las flores neutras y femeninas inexistentes, con anteras estériles o reducidos a 3-5 estaminodios; anteras con conectivo prolongado en una lengüeta apical lanceolada ligeramente incurva, calcariformes en la base, con apéndices basales oblongo-lanceolados, truncado-erosos o truncado-subenteros. Estilo liso, con dos ramas aproximadas al principio y después rectas o ± recurvado-patentes, delimitadas por un anillo de pelos colectores cortos, con superficie receptiva lisa, por lo demás glabro, rodeado en la base por un nectario que persiste en el fruto en forma de un cilindro membranáceo sobre la placa apical. Aquenios homomorfos o heteromorfos, prismáticos, obovoides u obpiramidales, de secciÓn ± cuadrangular o rÓmbica, con 4 costillas longitudinales ± marcadas y superficie por lo general ± rugulosa , glabros, truncados en el ápice, con placa apical plana y de borde ± entero o débilmente crenulado, con un anillo cartilaginoso ± resaltado y en su centro el nectario; hilo cárpico adaxial-basal, cuadrado, obovado o ± rÓmbico; con o sin eleosoma. Vilano doble, de escamas libres, persistente, o bien cuando los aquenios son heteromorfos doble en las flores del disco y simple en los de la periferia; cuando simple, con una fila de escamas estrechamente lanceoladas, blanco-hialinas; cuando doble, el externo con 3-7 filas de escamas lineares o setáceas, desiguales –mayores hacia el interior–, antrorso-escábridas, erecto-patentes o patentes, blanco-hialinas y al final acastañadas, y el interno con una fila de escamas estrechamente triangulares y erectas –a veces alguna con ápice prolongado en una seta–, o bien oblongas y obtusas. x = 15.

Observaciones.– El género comprende unas 27 especies distribuidas por la RegiÓn Mediterránea, el E de Europa y la RegiÓn Irano-Turania [cf. A. Susanna & N. Garcia in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 123-147 (2007)]. La mayorÍa de ellas han sido tradicionalmente incluidas en el género Centaurea , como Centaurea centaurium L., Sp. Pl. : 910 (1753) [ Rh. centaurium (L.) M.V. Agab. & Greuter in Willdenowia 33: 60 (2003)], considerada como la especie tipo de este género y de la sect. Centaurea . Sin embargo, su segregaciÓn está fuertemente avalada por caracteres moleculares que han puesto de manifiesto su primitivismo y relaciones más fuertes con otros géneros –v.gr., Crupina y Cheirolophus –, lo que ha requerido la designaciÓn de un nuevo tipo para el género Centaurea [cf. W.R. Greuter & al. in Taxon 50: 1201-1205 (2001); W.R. Greuter in Willdenowia 33: 49-61 (2003)].

Bibliografía.– M.V. AGABABIAN in Lagascalia 19: 889-902 (1997) [taxonomÍa]; F. BELLOT & M.E. RON in Trab. Dept. Bot. Univ. Complut. Madrid 7: 3-9 (1975) [taxonomÍa]; W.R. GREUTER in Willdenowia 33: 49-61 (2003) [taxonomÍa y nomenclatura]; J. MÜLLER & U. DEIL in Silva Lusitana 10(2): 151-170 (2002) [ecologÍa de Rh. fraylensis ]; A. SUSANNA in Fontqueria 17: 17-20 (1988); 36: 206-208 (1993) [corologÍa].

1. Corola de las flores de la periferia del capÍtulo con limbo purpúreo; capÍtulos radiantes ... ................................................................................................................... 1. Rh. fraylensis

– Corola de las flores de la periferia del capÍtulo con limbo amarillo; capÍtulos discoides ... ............................................................................................................................................. 2

2. Hojas basales irregularmente serradas, aparentemente biserradas; corola de las flores neutras 26-31 mm, la de las hermafroditas 23-28 mm; aquenios 4,8-6,5 mm ..................... ..................................................................................................................... 2. Rh. africana

– Hojas basales pinnatisectas; corola de las flores neutras 43-47 mm, la de las hermafroditas 32-43 mm; aquenios 7,9-8,5 mm ............................................................. 3. Rh. alpina 1. Rh. fraylensis (Sch. Bip. ex Nyman) M.V. Agab. [fraylénsis] & Greuter in Willdenowia 33: 60 (2003)

Centaurea fraylensis Sch. Bip. ex Nyman, Consp. Fl. Eur. : 420 (1879) [basiÓn.]

Centaurea vicentina Welw. ex Mariz in Bol . Soc. Brot. 10: 223, lám. 2 (1892)

Centaurea carrissoi Rothm. in Bol . Soc. Brot. ser. 2, 13: 281 (1939)

Rh. carrissoi (Rothm.) M.V. Agab. & Greuter in Willdenowia 33: 60 (2003)

Ind. loc .: “Baetic. pr. Algeciras (F. del Frayle)” [lectÓtipo, aquÍ designado: “Hispania, cuesta del Fraile meridien versus Algeciras ad ripes maritimus, rarissime. Septb 1848. Funk. Herb. Schultz Bip.”: P 00307382]

Ic.: M.V. Agab. in Lagascalia 19: 890 fig. 1a, 893 fig. 2a (1997) [sub Centaurea fraylensis ]; Mariz in Bol . Soc. Brot. 10, lám. 2 (1892) [sub Centaurea vicentina ]; lám. 59

Hierba perenne, con raÍz napiforme y abundantes restos foliares fibrosos en la base, verde, con pelos unicelulares, ± vilosa o lanuginosa en algunas partes. Tallos (13)20-25(55) cm, procumbentes, ascendentes o erectos, ramificados desde la base –rara vez simples–, de secciÓn ± circular, acostillados longitudinalmente –costillas parduscas y valéculas sin bandas estomáticas blancas–, escasamente foliosos, ± vilosos y algo lanuginosos en los nudos. Hojas en su mayorÍa basales y ± rosuladas, el resto esparcidas y menores hacia la parte superior del tallo, con nervadura principal pinnada –nervios secundarios ± anastomosados–, conspicua, ± vilosas en haz –sobre todo en el nervio medio– y envés, verdes; las basales y caulinares inferiores con pecÍolo de 3-12 cm, canaliculado, viloso, y limbo de (3)7-17 × (1,5)3-5,5(7) cm, oblanceolado, ± entero, lirado-pinnatÍfido o 1(2) pinnatisecto, hasta con 8 pares de lÓbulos laterales ± lanceolados o linear-lanceolados; las caulinares medias sésiles o subsésiles, de lirado-pinnatÍfidas a pinnatisectas, hasta con 10 pares de lÓbulos ± lanceolados o linear-lanceolados, y las distales linearsubuladas, ± enteras, bracteiformes. CapÍtulos homÓgamos o heterÓgamos, radiantes, terminales, solitarios o hasta dos por rama, largamente pedunculados, no alcanzados por la última hoja caulinar. Involucro 20-30 × 12-23 mm, ovoide, truncado o ligeramente umbilicado en la base, lanuginoso al principio y glabrescente en la fructificaciÓn, netamente sobrepasado por las flores de la periferia; brácteas ± coriáceas, imbricadas y aparentemente dispuestas en 7-9 series, gradualmente mayores de fuera adentro, adpresas, verdes, con 7-11(13) nervios y margen escarioso de 0,2-0,5 mm de anchura, con apéndice apical escarioso, decurrente, de color acastañado o pajizo; las externas y medias 4-16 mm, ovadas, con apéndice hasta de 6 mm, obtuso, lacerado; las internas 20-25 mm, oblongo-lanceoladas u oblongo-ovadas, con apéndice hasta de 6 mm, ± agudo u obtuso, subentero, aserrado o lacerado. Páleas del receptáculo (3)4-7 mm. Flores de la periferia del capÍtulo neutras o femeninas, patentes, las del centro hermafroditas y mucho más numerosas. Corola ± purpúrea –blanquecina o rosada a nivel del tubo–, con nervios verde-amarillentos visibles solo en el tubo, glabra; la de las flores neutras o femeninas 40-50 mm, con tubo de 22-26 mm y limbo de 15-25 mm, este con 5 lÓbulos de 14-22 mm, estrechamente lanceolados; la de las flores hermafroditas 32-35 mm, con tubo de 15-21 mm y limbo de 13-18 mm, este con 5 lÓbulos de 6-10 mm, ± iguales, linear-lanceolados, de un púrpura pálido en las externas y casi blanco en las internas. Estambres de las flores neutras y femeninas con anteras de c. 5 mm, purpúreas, estériles; los de las flores hermafroditas con anteras de 7,5-

9,5 mm, púrpureas, con apéndices basales de 1,2-1,5 mm, oblongos, truncado-erosos. Estilo blanco, con ramas purpúreas, erectas o erecto-patentes en la madurez, siempre soldadas en las flores femeninas. Aquenios (4,5)5-7,2 × (2)2,4-3,5 mm, heteromorfos, glabros; los de las flores hermafroditas prismáticos, de secciÓn ± cuadrangular, con superficie transversalmente rugulosa y estrÍas longitudinales poco marcadas, y 4 costillas longitudinales coincidentes con los ángulos, ± acastañados, y los de las flores femeninas con secciÓn ± rÓmbica; placa apical de borde subentero o débilmente crenulado, con anillo cartilaginoso de 0,3-0,5 mm de altura y nectario de 0,3-0,5 mm, cilÍndrico; hilo cárpico 0,5-1 mm, cuadrado o rÓmbico; sin eleosoma. Vilano de los aquenios de las flores femeninas simple, persistente, con una fila de escamas de 0,5-0,8(1) mm, estrechamente lanceoladas, blanco-hialinas, acastañadas al final; el de las flores hermafroditas doble, persistente, el externo con 3 o 4 filas de escamas de 0,5-5,5 mm, lineares, agudas, erecto-patentes o patentes, y el interno con una fila de escamas de (3)4-5,5 mm, más anchas que las anteriores, oblongas, obtusas, erectas o erecto-patentes, antrorso-escábridas y con pelos rÍgidos sobre el dorso, blanco-hialinas al principio y acastañadas después, a menudo teñidas de color púrpura en el ápice. 2 n = 90.

Sotobosques y claros de encinar, alcornocal, pinar y brezal, pistas forestales y orillas de camino, cortafuegos, bancales, etc., en suelos esqueléticos de carácter ácido; 50-500 m. IV-VI. · SW de Portugal y S de España. Esp.: Ca. Port.: Ag BAl. N.v., port.: rapôntico.

Observaciones.– La especie fue descrita a partir de material procedente de las inmediaciones de Algeciras, e indicada por M. Gandoger no muy lejos de esta localidad, en la sierra de Carboneras [cf. Cat. Pl. Espagne: 165 (1917), cita no contrastada]. Las caracterÍsticas del espécimen tipo se corresponden exactamente con las de las plantas de Portugal descritas como Centaurea vicentina y Centaurea carrissoi , pero la especie no se ha vuelto a recolectar en la zona ni ha sido incluida en las floras regionales [cf. J.M. Pérez Lara in Anales Soc. Esp. Hist. Nat. 16: 273-372 (1887); S. Talavera in Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. AndalucÍa Occid. 3: 146-160 (1987)].

La variabilidad de las hojas basales es notable. Si bien las plantas presentan al menos algunas hojas pinnatipartidas o pinnatisectas, no faltan ejemplares en los que todas ellas pueden ser enteras o subenteras y han sido descritas como un taxon independiente – Centaurea carrissoi –, lo que carece de fundamento taxonÓmico.