Centaurea nigra, L.

J. A. Devesa, A. Quintanar, M. A. Garcia & S. Castroviejo, 2014, Flora Iberica / Vol. XVI (I): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 451-453

31. C. nigra L. , Sp. Pl.: 911 (1753)

Ind. loc .: “Habitat in Anglia, Helvetia, Austria” [lectótipo designado por E.M. Marsden-Jones & W.B. Turrill, Brit. Knapweeds: 13 (1954): LINN]

Hierba perenne, con raÍz axonomorfa, sufruticulosa o ± rizomatosa y con raÍces adventicias fasciculadas, multicaule, inerme, verde o de un verde pálido, de glabrescente a ± pelosa, con pelos tectores unicelulares y pluricelulares, ± escábrida y con glándulas sésiles dispersas. Tallos hasta de 140 cm, erectos, escasamente ramificados desde la parte media o en la superior, con ramas erecto-patentes, de sección circular o ± poligonal –con 4-6 costillas muy marcadas–, sin alas, foliosos en su mayor parte, glabrescentes o con indumento araneoso-tomentoso de pelos unicelulares y con pelos pluricelulares hasta de 0,5 mm, con glándulas punctiformes dispersas. Hojas hasta de 460 × 60 mm, las basales largamente atenuadas en un pecÍolo y las caulinares sésiles, atenuadas o ± auriculadas, no decurrentes, menores hacia la parte superior del tallo, con nervadura pinnada –con nervio medio y los secundarios destacados en ambas caras–, escasamente punteado-glandulosas, glabrescentes o con indumento araneoso adpreso, ± escábridas por ambas caras –con pelos de 0,1-0,3 mm, cónicos, rectos, con 2-5 células–, con margen plano, antrorso-escábrido; las basales y caulinares inferiores con limbo elÍptico u ovado-lanceolado, entero, dentado, inciso-dentado o pinnatÍfido con 1 o 2(3) lóbulos hacia la base, el terminal ovado, agudos u obtusos, mucronados; las medias y superiores lanceoladas u ovado-lanceoladas, enteras, dentadas, inciso-dentadas o pinnatÍfidas con uno o dos lóbulos hacia la base, agudas o acuminadas, mucronadas, por lo demás semejantes a las anteriores. CapÍtulos discoides, con todas las flores hermafroditas y de tamaño similar, o radiantes, con las flores del disco hermafroditas y las de la periferia neutras –a veces con pistilodio–, patentes y mayores que aquellas, terminales, solitarios, alcanzados por las hojas caulinares superiores, que por lo general sobrepasan el involucro. Involucro (12)15-20(23) × (6)8-13(14,5) mm, globoso, redondeado o truncado en la base, ± araneoso, ± sobrepasado por las flores; brácteas imbricadas y dispuestas aparentemente en 7 u 8 series, gradualmente mayores de fuera adentro, verdes o verdoso-amarillentas –pardas cuando secas–, laxamente araneosas; las medias con base lanceolada y margen estrechamente escarioso, con 3 o 4 nervios de un verde más obscuro o acastañado, laxamente araneosas, con apéndice apical de (1,5)3-6 × (1)1,5-5(7) mm, triangular-lanceolado o triangular-ovado, pectinado-fimbriado, erecto, negruzco, de un color castaño, castaño negruzco o, a veces, ± blanquecino, no decurrente, con 11-19(20) pares de fimbrias laterales de (0,3)1-4 mm –la terminal 1-2 mm–, escábridas o barbadas, negruzcas o de un pardo claro hacia la punta, o blanquecinas, –el conjunto de los apéndices oculta las bases de las brácteas–; las internas 13-16 mm, lineares o linear-espatuladas, glabrescentes, con 3 o 4 nervios marcados y margen escarioso-hialino, ± contraÍdas en un apéndice espatulado, escarioso, inciso-dentado o con algunas fimbrias hialinas, a menudo pardo o de un pardo acastañado en el centro, o a veces de un color argénteo hacia el extremo. Corola ± papilosa, la de las flores neutras 20-30 mm, con tubo blanquecino y limbo rosado-violeta, este con 5 lóbulos de 4-14 mm, oblongo-lanceolados, marcadamente desiguales, dos mucho menores; la de las hermafroditas (12)14-19 mm, con tubo de (5)6-9 mm, blanquecino, y limbo de (7)8-11 mm, blanquecino-rosado o rosa-violeta, con 5 lóbulos de 3-6 mm, linear-lanceolados, desiguales, por lo general dos con los senos más profundos. Estambres con filamento peloso; anteras 5-7 mm, blanquecinas, con conectivo apical violeta, y apéndices basales de 0,3- 0,5 mm, membranáceos y a menudo lacerados. Estilo blanquecino, con ramas rosa-violetas. Aquenios (2,5)3-4,5 × 1-1,7 mm, oblongos u oblongo-obovoides, algo comprimidos –sección elÍptica–, con al menos 4 costillas longitudinales ± marcadas y otras secundarias menos perceptibles, de un amarillo pajizo –algo pardos hacia la mitad–, laxamente pelosos; placa apical con nectario de 0,1 mm, ± pentalobulado; hilo cárpico 0,6-0,8 mm, lateral-adaxial. Vilano doble o simple, persistente, de un amarillo pajizo; el externo con 2 o 3 filas de escamas desiguales bien desarrolladas, las mayores de (0,2)0,3-1,3(2) mm, y el interno con una fila de escamas setáceas mucho menores e incurvadas, o bien sin vilano interno, o bien vilano apenas desarrollado y con una o dos filas de escamas de 0,3-0,7 mm. 2 n = 22, 44.

Herbazales y prados húmedos ± nitrificados, praderas subalpinas, prados de siega, cultivos abandonados, rellanos y grietas de roquedo, etc., en suelos de naturaleza calcárea o silÍcea; (10)350-2000 m. (V)VI-X(XII). C, W, SW y S de Europa. Mitad N de la PenÍnsula Ibérica, rara en el SW. And. Esp.: Av Bi Bu C Cc CR Ge Gu H Hu L Le Lu M Na O Or P Po S Sa Sg SS Za. Port.: BA BB BL DL Mi TM. N.v.: aciano negro, cañamones, garabanzos (Asturias), garampayu (Asturias), garbanzón (Asturias), hierba de la mota, manzorru (Asturias); cat.: caps de burro; eusk.: nabar-lorea.

1. CapÍtulos discoides ............................................................................................................ 2

– CapÍtulos radiantes ............................................................................................................ 3

2. Apéndice de las brácteas involucrales medias (1,5)3-4,5(6) × (1)1,5-3 mm, triangular-lanceolado, erecto-patente, negruzco o de un color castaño negruzco, con 11-15(19) pares de fimbrias laterales de 1,5-3(4) mm, negruzcas o pardas; involucro redondeado en la base; corola (12)14-16(18) mm .................................................................. a. subsp. nigra

– Apéndice de las brácteas involucrales medias (3,5)4-6 × (2)3,5-5 mm, triangular-ovado, erecto, de un color acastañado, acastañado negruzco o ± blanquecino, con 15-17(20) pares de fimbrias laterales de (0,5)2-4 mm, de un pardo claro o blanquecinas; involucro truncado en la base; corola (16)17-19 mm ......................................... d. subsp. carpetana

3. Apéndice de las brácteas involucrales medias triangular-ovado, de un color castaño, castaño negruzco o ± blanquecino; corola de las flores hermafroditas (16)17-19 mm, la de las flores neutras 20-23(29) mm; capÍtulos ligeramente radiantes ..... d. subsp. carpetana

– Apéndice de las brácteas involucrales medias lanceolado, triangular-lanceolado o triangular-ovado, por lo general negruzco o de un color acastañado negruzco; corola de las flores hermafroditas (12)14-16(18) mm, la de las flores neutras (20)25-30 mm; capÍtulos notablemente radiantes ...................................................................................................... 4

4. Vilano externo escasamente desarrollado o sin vilano externo, con escamas de 0,3-0,7 mm; involucro redondeado en la base .................................................. b. subsp. endressii

– Vilano externo bien desarrollado, con escamas de (0,3)0,7-1,3(1,9) mm; involucro truncado en la base ....................................................................................... c. subsp. rivularis