Centaurea L.

J. A. Devesa, A. Quintanar, M. A. Garcia & S. Castroviejo, 2014, Flora Iberica / Vol. XVI (I): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 342-358

29. Centaurea L. [nom. cons.]*

[ Centauréa , -ae f. – gr. kentaúr(e) ion , -r(e)íou n., kentauría, -as f., kentaurís, -ídos f., etc.; lat. centaur ¬ um(-—on, -—um), -i n., centaur ¬ a(-r—a), -ae f. = en DioscÓrides [kentaúr(e) ion méga] y Plinio ( centaurium y centaurium maius), planta abundante en Licia y el Peloponeso, de tallos de 2-3 codos, hojas alargadas, de margen aserrado, parecidas a las de la karýa basilik¬´(en DioscÓrides) –el nogal ( Juglans

* J.A. Devesa (descripciÓn del género y clave para determinar sus especies, secciones Acrocentron p.p., Benedicta , Calcitrapa , Centaurea p.p., Cyanus p.p., Hymenocentron p.p., Jacea p.p., Lepteranthus p.p., Melanoloma, Mesocentron p.p., Phalolepis p.p. y Seridia p.p.), E. LÓpez Nieto (secciones Acrocentron p.p., Centaurea p.p., Hymenocentron p.p., Mesocentron p.p. y Phalolepis p.p.), I. Arnelas (secciones Jacea p.p. y Lepteranthus p.p.), G. Blanca (sect. Centaurea p.p.), V.N. Suárez-Santiago (sect. Centaurea p.p.), V. RodrÍguez InvernÓn (sect. Seridia p.p.) & A.F. Muñoz RodrÍguez (sect. Cyanus p.p.).

regia L. , Juglandaceae )–, y cabezuelas semejantes a las del m ¬´k ‹ n (en DioscÓrides) o papaver (en Plinio) –probablemente, la adormidera ( Papaver somniferum L. , Papaveraceae )–, de contorno alargado, y flores azuladas; planta que muchos autores han supuesto será la Rhaponticoides Centaurium (L.) M.V. Agab. & Greuter ( C. Centaurium L. ) –pero es endémica del S de Italia–, la Rh. amplifolia (Boiss. & Heldr.) M.V. Agab. & Greuter ( C. amplifolia Boiss. & Heldr. ), que crece en el Peloponeso, pero no en Licia, etc. Según Plinio (25.66), “Se dice que QuirÓn se curÓ con la centaura cuando cayÓ sobre su pie una flecha al manejar las armas de Hércules, su huésped, por lo cual algunos la llaman ‘planta de QuirÓn’” –gr. Kentaúreios, -a, -on, lat. Centaur ¬ us, -a, -um = propio del centauro [del gr. Kéntauros, -aúrou m.(f.); lat. Centaurus , -i m. = centauro, palabra ésta que designa una estirpe de seres mitolÓgicos, mitad hombre y mitad caballo, que habitaba en las montañas de Tesalia y en la que sobresalÍa QuirÓn, sabio y prudente, renombrado médico y preceptor de muchos héroes mitolÓgicos, como Heracles (Hércules)]–. El género Centaurea L. ( Compositae ) fue creado por Linneo (1737: 263) como “Centauria”, cambiado en el Hort. Cliff.: 420-424 (1738) por “ Centaurea ”, y validado en Linneo

(1753: 909-919; 1754: 389)]

Hierbas anuales, bienales o perennes, con raÍz axonomorfa o bien con raÍces fasciculadas tuberizadas, o rizomatosas, por lo general sufruticulosas, más rara vez sufrútices o matas, inermes salvo con muchÍsima frecuencia las brácteas del involucro –a menudo con una espina o con un apéndice apical espinoso o espinuloso–, con pelos tectores unicelulares, araneosos o serÍceos y pelos pluricelulares uniseriados, a veces también escábridas, y a menudo con glándulas punctiformes sésiles. Tallos bien desarrollados, simples o ± ramificados, a veces escapiformes, alados o no, más rara vez plantas acaules. Hojas rosuladas y ± pecioladas en las especies acaules, en las demás hojas caulinares casi siempre bien desarrolladas, las basales –a menudo rosuladas– y las caulinares inferiores pecioladas y el resto sésiles, ± decurrentes o no decurrentes, enteras, dentadas, sinuado-dentadas, pinnatÍfidas, pinnatipartidas o pinnatisectas, rarÍsima vez con margen espinuloso. CapÍtulos multifloros, terminales o axilares, solitarios, reunidos en grupos o dispuestos en inflorescencias complejas paniculiformes o corimbiformes laxas, sésiles o ± pedunculados, discoides o radiantes, homÓgamos, a veces rodeados de hojas involucrales. Involucro cilÍndrico, fusiforme, ovoide, obcÓnico o globoso, redondeado, umbilicado o truncado en la base; brácteas dispuestas en (3)4-9 series, herbáceas, ± coriáceas, imbricadas y ± adpresas, mayores hacia el interior o las medias mayores que el resto, las externas y medias con un apéndice apical escarioso, coriáceo, de forma muy variada –triangular, semilunar, elÍptico, orbicular, lanceolado, etc.–, entero, dentado, lacerado, pectinado-fimbriado, pectinado-espinuloso, pectinado-espinoso o palmeado-espinoso, en ocasiones en forma de una espina apical ± desarrollada y punzante o reducido a una espÍnula, de erecto-patente a patente o incluso reflexo, a veces ± decurrente sobre el borde de la bráctea, las internas a menudo sin apéndice o muy diferente del de las medias y externas, y casi siempre inerme. Receptáculo por lo general plano, a veces ligeramente cÓncavo o convexo, alveolado, con páleas setáceas comprimidas, caedizas tras la fructificaciÓn. FlÓsculos todos hermafroditas –capÍtulos discoides–, o los del centro hermafroditas y los de la periferia neutros –capÍtulos radiantes–, estos del mismo tamaño o mucho mayores que los del disco, todos casi siempre sobrepasan el involucro. Corola tubular, pentámera –la de las flores neutras también trÍmera, tetrámera, etc.–, ± zigomorfa, glabra o ± papilosa en el exterior, rosada, rosado-blanquecina, purpúrea, rosado-purpúrea, rosado-violeta, de color crema, amarilla, anaranjada, amarillento-anaranjada o azul, rara vez blanca, blanquecina o de un amarillo pálido, la de las flores neutras gradualmente infundibuliforme y notablemente zigomorfa, con lÓbulos muy desiguales, y la de las hermafroditas con tubo y limbo netamente diferenciados, este con 5 lÓbulos ± desiguales, por lo general uno o dos con los senos algo más profundos. Estambres con filamentos libres, papilosos, pelosos o con espÍculas, insertos en la base del limbo de la corola; anteras con conectivo prolongado en una lengüeta apical lanceolada ligeramente incurva, calcariformes en la base, con apéndices basales membranáceos o escariosos, truncados y ± dentados o lacerados. Estilo liso, con dos ramas por lo general unidas al principio y luego ± erecto-patentes o patentes, delimitadas por un anillo de pelos colectores cortos, el resto glabro, rodeado en la base por un nectario, que persiste en el fruto a modo de prominencia sobre la placa apical. Aquenios homomorfos, casi siempre con vilano, obovoides, obcÓnicos, oblongo-obovoides o cilÍndricos, de secciÓn ± elÍptica o circular, con superficie lisa o ± acostillados longitudinalmente –a menudo con 4 o 5 costillas ± tenues, o con 15- 19 muy marcadas–, glabros, laxamente vilosos o adpreso-serÍceos, a veces con pelos blancos erectos en torno al hilo cárpico, truncados en el ápice, con placa apical plana, de borde entero y con nectario central ± cilÍndrico; hilo cárpico lateral-adaxial, ± circular, elÍptico o rÓmbico; con o sin eleosoma, que sobrepasa o no la base del aquenio. Vilano doble, persistente, rara vez simple, a veces poco desarrollado o que incluso falta; el externo con varias filas de escamas planas, serradas, erectas o erecto-patentes, y el interno con una fila de escamas mucho más pequeñas, erectas y ± conniventes. x = 9, 10, 11 (en especies extraibéricas también 7, 8, 12, 13 y 15).

Observaciones.– El género comprende unas 250 especies eurasiáticas con especial representaciÓn en las regiones Mediterránea e Irano-Turania [A. Susanna & N. Garcia in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl.: 146 (2007)], aunque muchas de ellas se han introducido en diversas partes del Globo.

La complejidad taxonÓmica de Centaurea es bien conocida y, en el tratamiento tradicional, se ha reconocido un gran número de táxones infragenéricos [cf. M. Dittrich in Bot. Jahrb. Syst. 88: 70-122 (1968); J. Dostál in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 254-301 (1976)], buena parte de ellos cuestionados hoy en dÍa a la luz de los estudios filogenéticos con marcadores moleculares. En la actualidad, el género se considera parafilético en su concepciÓn clásica [A. Susanna & al. in Amer. J. Bot. 82: 1056-1068 (1995); N. Garcia & al. in Pl. Syst. Evol. 223: 185-199 (2000)], lo que ha motivado la segregaciÓn de algunos de los subgéneros o secciones en géneros independientes [cf. W. Greuter in Willdenowia 33: 49-61 (2003)], de la misma forma que algunos táxones tradicionalmente segregados han sido de nuevo reunidos en Centaurea (v.gr., Cnicus L. ). De especial trascendencia ha sido la segregaciÓn del tradicional subgen. Centaurea en un género independiente ( Rhaponticoides ), consecuencia de lo incongruente de mantener a C. centaurium L. [ Rhaponticoides centaurium (L.) M.V. Agab. & Greuter ] como especie tipo del género, pues en las filogenias ocupa, junto con sus especies afines, una posiciÓn aislada respecto del resto de los representantes del género [E.R. Gabrielian in D.J.N. Hind & al. (eds.), Advances Compositae Syst. : 145-152 (1995); N. Garcia & al., loc. cit.]. Este hecho ha llevado necesariamente a la elecciÓn de un nuevo tipo para el género que apoya el uso tradicional del nombre: C. paniculata L. [W. Greuter & al. in Taxon 50: 1201-1205 (2001)].

En la delimitaciÓn y subdivisiÓn del género, además de los caracteres morfolÓgicos y de las nuevas herramientas moleculares de análisis, es de gran importancia la informaciÓn cromosomática, carpolÓgica y palinolÓgica [G. Wagenitz in Flora 142: 213-279 (1955)], esta última claramente unida a los grandes linajes que se reconocen en Centaurea [N. Garcia & al. in Ann. Bot. (Oxford) 87: 503-515 (2001)], a los que podrÍa darse categorÍa de subgénero [cf. L. Barres & al. in Amer. J. Bot. 100: 867-882 (2013)]. En particular, se trata del grupo de C. cyanus , que ocupa una posiciÓn basal en las filogenias e incluye especies con polen de tipo “Cyanus-Montana” en el sentido de G. Wagenitz (loc. cit.), el grupo Acrocentron, con especies cuyo polen es de tipo “Acrocentron”, y un tercer gran grupo, Centaurea ( Jacea Mill. ), que reúne todos los táxones con polen de tipo “Jacea ” y, entre ellos, la citada especie tipo del género, C. paniculata . Cada uno de estos linajes, a su vez, incluye varios subclados ± diversificados, algunos de los cuales poseen una representaciÓn importante en el territorio de esta flora.

Las flores de las especies de Centaurea son, por lo general, muy atractivas para los polinizadores, que facilitan la fecundaciÓn cruzada y entre los que se cuentan dÍpteros, himenÓpteros y lepidÓpteros [H. Müller, Fertilis. Fl.: 346-351 (1883); M. Proctor & al. (eds.), Nat. Hist. Pollination: 61, 67, 112 (1996)]. Los capÍtulos presentan solo flores hermafroditas y de tamaño parecido, o bien las de la periferia son neutras –rara vez alguna con pistilodio–, a veces incluso mayores que las del disco (v.gr., en C. polyacantha , C. cyanus y muchas otras), lo que les confiere ventaja para atraer polinizadores, como se ha comprobado en C. nigra [A.J. Lack in New Phytol. 77: 787-792 (1976); 91: 297-339 (1982)] y C. cyanus [A.J. Lack in J. Pollination Ecol. 8: 52-58 (2012)], entre otras especies. Hay especies autocompatibles (v.gr., C. calcitrapa , C. sulphurea , C. diffusa , etc.) y autoincompatibles (v.gr., C. scabiosa L., Sp. Pl. : 913 (1753), C. jacea , C. solstitialis , C. corymbosa Pourr. in Hist. & Mém. Acad. Roy. Sci. Toulouse 3: 310 (1780), etc.) [B. Colas & al. in Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94: 3471-3476 (1997); D. Montesinos & al. in Amer. Naturalist 180: 529-533 (2012); M. Sun & K. Ritland in Heredity 80: 225-232 (1998)]. Algunas especies, como C. melitensis [R. Porras & J.M. Muñoz in Canad. J. Bot. 77: 1632-1640 (1999)] y C. maroccana (observ. pers.), tienen capÍtulos con flores cleistÓgamas. La mirmecocoria es común en el género, cuyas especies muy frecuentemente tienen un eleosoma bien desarrollado (a veces falta en las muestras de herbario, debido a la predaciÓn), un carácter que se ha asociado con la reducciÓn del vilano [L. van der Pijl, Princ. Disper. Pl. ed. 3: 57 (1982)]. La hibridaciÓn es un fenÓmeno muy extendido, incluso entre especies de secciones muy dispares (véase el apartado de hÍbridos), lo que complica extraordinariamente la taxonomÍa del género, como sucede en el complejo C. jacea- C. nigra s.l. [cf. E.M. Marsden-Jones & W.B. Turrill, Brit. Knapweeds (1954); C. Gardou in Feddes Repert. 83: 311-472 (1972)]. La poliploidÍa también ha jugado un papel muy importante en la especiaciÓn del género y son comunes distintos niveles de ploidÍa en algunos grupos, como en el complejo de C. toletana y especies afines [cf. N. Garcia & al. in Molec. Phylogen. Evol. 52: 377-394 (2009)], o en el de C. jacea - C. nigra s.l. [cf. O.J. Hardy & al. in New Phytol. 146: 281-290 (2000); S. Vanderhoeven & al. in Pl. Biol. (Stuttgart) 4: 403-412 (2002)].

Algunas especies se cultivan como ornamentales, como C. montana y C. ragusina L., Sp. Pl. : 912 (1753), son muy frecuentes en patios y parterres y, a veces, pueden verse escapadas, mas sin llegar a naturalizarse. Muchas otras se han difundido por diversas partes del mundo y han llegado a ser muy agresivas y perniciosas para los cultivos, como C. diffusa , o bien se han extendido ampliamente como ruderales, como C. melitensis y C. diluta .

Del género se han citado para la flora peninsular algunas especies que no viven en nuestro territorio, o bien adventicias de las que hay algún testimonio de herbario. Entre las primeras se cuenta C. napifolia L., Sp. Pl. : 916 (1753) [ Calcitrapa napifolia (L.) Moench, Methodus : 564 (1794); Pectinastrum napifolium (L.) Cass. in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. ed. 2, 44: 38 (1826); Calcitrapoides napifolia (L.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 8: 170 (1973)], de la sect. Seridia, que ha sido indicada para Menorca [Islas Baleares; cf. P. Fraga & al. in Boll. Soc. Hist. Nat. Balears 43: 67 (2000); 48: 114 (2005); Cat. Fl. Vasc. Menorca: 119 (2004)], si bien el estudio de material asÍ identificado (MA 738086) ha puesto de manifiesto que se trata, en realidad, de C. diluta . Especial comentario merece C. omphalotricha (Batt.) Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan. : 91 (1893) [ C. pubescens subsp. omphalotricha Batt. in Batt. & Trab., Fl. Algérie (Dicot.): 497 (1889), basiÓn.], una especie endémica del NW de África pero cuya presencia en el SE de España fue indicada errÓneamente por H.M. Willkomm (loc. cit.). Esta cita ha sido recogida con posterioridad en floras y tratamientos recientes del género, si bien el material señalado por este autor se determina inequÍvocamente como C. maroccana [cf. J.A. Devesa & E. LÓpez Nieto in Acta Bot. Malac. 38: 256-258 (2013)].

Centaurea rupestris L., Sp. Pl. ed. 2: 1298 (1763), C. phrygia L., Sp. Pl. : 910 (1753) y C. nigrescens Willd., Sp. Pl. 3: 2288 (1803) fueron citadas para la PenÍnsula en el tratamiento de H.M. Willkomm & J.M.Ch. Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 148, 161, 165 (1865), asÍ como C. microptilon (Godr.) Godr. & Gren. in Gren. & Godr., Fl. France 2: 242 (1850) [ C. vulgaris var. microptilon Godr., Fl. Lorraine 2: 54 (1843), basiÓn.] lo fue más tarde por H.M. Willkomm, Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 97 (1893). Sin embargo, estos nombres se refieren a especies foráneas de las que no se ha encontrado material alguno en nuestros herbarios durante nuestra revisiÓn. Tampoco se han encontrado verdaderos ejemplares de C. acaulis L., Sp. Pl. : 914 (1753) o C. pubescens Willd., Sp. Pl. 3: 2322 (1803), a pesar de que con estos dos nombres se ha identificado errÓneamente algún material de herbario.

En todos los casos, las medidas del involucro y su morfologÍa se refieren a material sin prensar. En el apéndice de las brácteas involucrales, cuando tiene forma de espina o es predominantemente más largo que ancho y simultáneamente pectinado-fimbriado, pectinado-espinuloso o pectinado-espinoso, los caracteres de la fimbria, espÍnula o espina terminal se refieren a la porciÓn distal de estas, desde la inserciÓn de la última lateral. A menos que se diga lo contrario, las medidas de las anteras incluyen siempre el conectivo apical.

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1. Brácteas involucrales medias con apéndice apical algo cÓncavo o ± cocleariforme y de borde ± anchamente escarioso, hialino o pardo, entero, ± dentado, denticulado o lacerado, a menudo rematado en un mucrÓn, arista o espinita apical hasta de 4 mm y por lo general no vulnerante, en ocasiones ± bilobado ............................................................. 2

– Brácteas involucrales medias con apéndice apical a modo de espina muy desarrollada y punzante –a veces con alguna espÍnula en su base–, o con varias o muchas de ellas en disposiciÓn palmeada –en una o varias filas–, o con mucrÓn, espina o espÍnula pectinado-espinosa o pectinado-espinulosa a los lados de su base, hasta de 37 mm, o bien linear-subulado, triangular, triangular-subulado, semilunar, lanceolado, linear-lanceolado, elÍptico u orbicular, pectinado-fimbriado, pectinado-espinoso o pectinado-espinuloso, con dientes, lacinias, fimbrias, espÍnulas o espinas laterales ................................... 8

2. Hojas enteras, dentadas, inciso-dentadas, lirado-pinnatÍfidas o pinnatÍfidas con 1-3 lÓbulos en la base; vilano doble, el externo de 4-5 mm, o simple e integrado por una fila de escamas apenas desarrolladas, de menos de 0,1 mm, o bien aquenios sin vilano .... 3

– Al menos algunas hojas caulinares pinnatipartidas o 1(2) pinnatisectas con 1-4 pares de lÓbulos oblanceolados, lanceolados o linear-lanceolados, enteros o pinnatÍfidos; vilano doble, el externo con varias filas de escamas de 0,5-2,8(3) mm, y el interno con una fila de escamas cortas y ± conniventes ........................................................................... 5

3. Vilano doble, el externo de 4-5 mm; anteras 6-8 mm; corola de las flores neutras 15-37 mm ............................................................................................................... 65. C. diluta

– Vilano simple e integrado por una fila de escamas apenas desarrolladas, de menos de 0,1 mm, o bien aquenios sin vilano; anteras 5-6 mm; corola de las flores neutras (13)14-25(28) mm .......................................................................................................... 4

4. Apéndice de las brácteas involucrales medias (2,5)4-7 × (3)4-7 mm; involucro (10)13- 18 × (4)6-13 mm, globoso u ovoide, truncado o ligeramente atenuado en la base .......... ....................................................................................................................... 29. C. jacea

– Apéndice de las brácteas involucrales medias 2,5-3,5(4) × 3-4 mm; involucro (10)12- 13(16) × (4)5-6 mm, obcÓnico, atenuado en la base .................. 30. C. dracunculifolia

5. Apéndice de las brácteas involucrales medias con el margen entero o irregularmente dentado o lacerado .......................................................................................................... 6

– Apéndice de las brácteas involucrales medias con el margen fimbriado, con 2-7 pares de fimbrias laterales ........................................................................................................ 7

6. Apéndice de las brácteas involucrales medias 2,5-9 mm, orbicular, ovado o elÍptico, igualando o de mayor tamaño que la base de la bráctea, con mucrÓn, arista o espina apical de 0,3-3 mm ......................................................................................... 27. C. alba

– Apéndice de las brácteas involucrales medias 1,5-4 mm, generalmente bilobado, de menor tamaño que la base de la bráctea, mútico o con un mucrÓn o arista apical de 0,2- 1(1,6) mm .................................................................................................... 28. C. costae

7. Vilano 2-3 mm ...................................................................................... 9. C. schousboei

– Vilano 0,7-1(1,7) mm .................................................................... 17. C. carratracensis

8. Flores con corola de un azul ± intenso, purpúrea, violeta o raramente blanca o blanquecina; brácteas involucrales medias con apéndice apical triangular y notablemente decurrente a lo largo de casi todo el margen de la bráctea o solo en la parte apical, dentado o irregularmente lacerado, con los dientes o cilios de un color blanco, pardo o negruzco, inerme ....................................................................................................................... 9

– Flores con corola predominantemente blanca, rosada, amarilla, anaranjada, purpúrea o violeta, rara vez azul; brácteas involucrales medias con apéndice apical a modo de espina muy desarrollada y punzante –a veces con alguna espÍnula en su base–, o con varias o muchas de ellas dispuestas de manera palmeada –en una o varias filas–, o con mucrÓn, espina o espÍnula simple o, con mayor frecuencia, pectinado-espinosa o pectinado-espinulosa, o bien linear-subulado, triangular, triangular-subulado, semilunar, lanceolado, linear-lanceolado, elÍptico u orbicular, pectinado-fimbriado, pectinado-espinoso o pectinado-espinuloso, inerme, con dientes, lacinias, fimbrias, espÍnulas o espinas laterales, decurrente o no .................................................................................... 13

9. Hojas con indumento de pelos araneosos unicelulares ................................................ 10

– Hojas con indumento de pelos flageliformes ............................................................... 12

10. Hierba perenne; anteras 7-8,5 mm; ramas estilares 0,6-1 mm ........ 94. C. graminifolia

– Hierba anual o raramente bienal; anteras (4)4,6-7 mm; ramas estilares 0,3-0,7 mm .. 11

11. Involucro 9-15(16,5) × 4-9 mm; aquenios 2,8-4 mm; vilano externo con las escamas mayores de 1,9-3,5 mm; brácteas externas laxamente araneosas ............. 90. C. cyanus

– Involucro 15-20 × 8-15 mm; aquenios 4,4-6 mm; vilano externo con las escamas mayores de 3,3-8,2 mm; brácteas externas glabras ..................................... 91. C. depressa

12. Apéndice de las brácteas involucrales externas negro y por lo general lacerado o irregularmente dentado en su mayor parte, con dientes laterales –cuando hay– más cortos que la anchura de la parte entera del margen, al igual que en las medias; tallos por lo general simples, con un solo capÍtulo desarrollado; rizoma con entrenudos conspicuos; hojas medias hasta de 50 mm de anchura, con indumento araneoso denso sobre todo en el envés; aquenios 4,2-7,4 mm; vilano 0,4-1,8 mm ............................... 92. C. montana

– Apéndice de las brácteas involucrales externas pardo –rara vez negro– y regularmente dentado en su mayor parte, con dientes laterales por lo general más largos que la anchura de la parte entera del margen, al igual que en las medias; tallos con frecuencia ramificados desde la base o en su parte apical, con 1-4 capÍtulos; rizoma con entrenudos inconspicuos; hojas medias hasta de 30 mm de anchura, glabrescentes o con indumento araneoso laxo; aquenios 4,2-6,7 mm; vilano 0,3-1,2 mm ......... 93. C. triumfetti

13. Brácteas involucrales medias con apéndice apical no decurrente, a modo de espina fuerte y muy desarrollada, por lo general con espÍnulas a cada lado o en su base, o con tres o más espinas dispuestas de manera palmeada –a veces en varias filas de fuera adentro .......................................................................................................................... 14 – Brácteas involucrales medias con apéndice apical a modo de espina o espÍnula, simple o con mayor frecuencia pectinado-espinosa o pectinado-espinulosa, decurrente, o bien apéndice linear-subulado, triangular, triangular-subulado, semilunar, lanceolado, linear-lanceolado, elÍptico u orbicular, con dientes, lacinias, fimbrias, espÍnulas o espinas laterales, decurrente o no ................................................................................................. 30

14. Brácteas involucrales medias normalmente con un apéndice apical con 3 o más espinas dispuestas de manera palmeada en una o varias filas –de fuera adentro–, rara vez solo con una espina terminal pero entonces esta de menos de 4,5 mm ............................... 15

– Brácteas involucrales medias con un apéndice apical en forma de una espina siempre de más de 3,5 mm, fuerte y muy desarrollada, por lo general con algunas espÍnulas a cada lado o en su base .................................................................................................. 22

15. Apéndice apical de las brácteas involucrales con las espinas dispuestas en varias filas paralelas de fuera adentro; aquenios sin vilano ............................... 48. C. polyacantha

– Apéndice apical de las brácteas involucrales con todas las espinas dispuestas en una fila; aquenios por lo general con vilano ....................................................................... 16

16. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con 1-5(7) espinas, la central de 0,3-4,5 mm, paralelas y erectas, o bien divergentes y erecto-patentes o patentes ............ ..................................................................................................................... 52. C. aspera

– Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con (3)5-14 espinas, las más grandes de (2)5-14 mm, erecto-patentes, patentes o reflexas .............................................. 17

17. Hojas caulinares decurrentes ........................................................................................ 18

– Hojas caulinares atenuadas en la base y con frecuencia auriculadas ........................... 19

18. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con 7-12(14) espinas, la central de (6)7-10(14) mm .......................................................................................... 45. C. seridis

– Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con 5-7(9) espinas, la central de 2,5-5(6,5) mm ....................................................................................... 47. C. lusitanica

19. Aquenios sin vilano; apéndice apical de las brácteas involucrales medias con la espina central de (3,5)4-10 mm; tallos procumbentes ........................... 46. C. sphaerocephala

– Aquenios con vilano; apéndice apical de las brácteas involucrales medias con las espinas más grandes de 2,5-6(8) mm; tallos erectos, ascendentes o decumbentes ............ 20

20. Hojas caulinares basales lirado-pinnatipartidas o lirado-pinnatisectas, con 2-7 pares de lÓbulos ...................................................................................................... 51. C. barrasii

– Hojas caulinares basales enteras, laxamente sinuado-dentadas, pinnatÍfidas o con 2 o 3 pares de lÓbulos hacia la base ....................................................................................... 21

21. Hojas caulinares basales enteras, laxamente sinuado-dentadas o pinnatÍfidas y con algún lÓbulo hacia la base ..................................................................... 50. C. malacitana

– Hojas caulinares basales lirado-pinnatipartidas o lirado-pinnatisectas, con 2 o 3 pares de lÓbulos ............................................................................................... 49. C. susannae

22. Corola rosada, blanquecino-rosada, purpúrea o rosado-purpúrea, rara vez blanca ..... 23

– Corola amarilla, amarillo-anaranjada o amarillo-pálida .............................................. 24

23. Aquenios 2,4-2,8(3) × 1,3-1,6 mm, con hilo cárpico de 0,2-0,3 mm; sin vilano; involucro 12-17(19) × 5-8 mm, subcilÍndrico u ovoide-cilÍndrico; brácteas involucrales medias con un apéndice espinoso de (9)12-33 mm .................................. 55. C. calcitrapa

– Aquenios (3)3,2-4 × (0,7)1,4-2 mm, con hilo cárpico de 0,7-1 mm; vilano 1-3(3,2) mm; involucro (16)17-22 × (7)8-11 mm, ovoide; brácteas involucrales externas y medias con un apéndice espinoso de 8-20 mm .......................................... 56. C. bofilliana

24. Hojas caulinares no decurrentes ................................................................................... 25

– Hojas caulinares decurrentes ........................................................................................ 26

25. Brácteas involucrales medias con espina apical de (8)10-28 mm, a menudo con 1 o 2(3) espÍnulas hasta de 1,5 mm a cada lado, con bordes escariosos anchos auriculados a ambos lados; aquenios 2,5-2,7 × 1-1,3 mm; vilano externo con las escamas mayores de 1,8-3,7 mm, y el interno con escamas lineares o estrechamente triangulares de 0,2- 0,6 mm .................................................................................................. 57. C. hyalolepis

– Brácteas involucrales medias con espina apical de 5-14 mm, y bordes escarioso-hialinos o blanquecinos, irregularmente dentados o dentado-lacerados; aquenios 2,8-3,6 × 1,3-1,6 mm; vilano externo con las escamas más grandes de 1-2 mm, y el interno con escamas setáceas de 0,5-1,7 mm ................................................................. 64. C. sicula

26. Involucro 9-15 × 7-11 mm; aquenios 1,9-3,2 × 0,9-1,5 mm, vilano por lo general blanquecino o más rara vez pardo ....................................................................................... 27

– Involucro 15-26 × 9-20 mm; aquenios 3,6-5,1 × 1,9-3,1 mm; vilano generalmente pardo .................................................................................................................................. 28

27. Brácteas involucrales medias con apéndice apical palmeado-espinuloso, con espina apical de 7-22 mm, muy robusta .......................................................... 59. C. solstitialis

– Brácteas involucrales medias con apéndice apical pectinado-espinoso, con espina apical de 3,5-8(10) mm ............................................................................. 60. C. melitensis

28. Involucro globoso u ovoide-globoso, con brácteas ocultas por un indumento densamente araneoso ..................................................................................... 63. C. eriophora

– Involucro ovoide u ovoide-cÓnico, glabro o ± araneoso, con brácteas visibles .......... 29

29. Brácteas involucrales medias con apéndice apical palmeado-espinoso en la base, con espina apical de (6)11-23 mm .............................................................. 61. C. sulphurea

– Brácteas involucrales medias con apéndice apical pectinado-espinuloso a lo largo de toda su longitud, con espina apical de 4-11 mm ................................ 62. C. maroccana

30. Brácteas involucrales medias generalmente con margen papiráceo negro o negruzco hasta la base o casi ........................................................................................................ 31

– Brácteas involucrales medias sin margen papiráceo negruzco, a veces ± recorrido por la base decurrente del apéndice .................................................................................... 32

31. Corola predominantemente rosada o blanca; aquenios 3,1-4 × 1,4-2,1 mm, con eleosoma cÓnico-lingüiforme, que sobrepasa hasta 0,8(1) mm la base del aquenio .................. .................................................................................................................... 53. C. pullata

– Corola amarilla; aquenios 2,7-3,2 × 1,4-1,7 mm, con eleosoma convexo, ± prominente, que no sobrepasa la base del aquenio o, rara vez, hasta 0,1 mm ........ 54. C. involucrata

32. Al menos las flores de la periferia del capÍtulo con corola amarilla o de un amarillo vivo, pálido o anaranjado, a veces de color crema, blanquecina, amarilla o de un amarillo pálido .................................................................................................................... 33

– Al menos las flores de la periferia del capÍtulo con corola predominantemente purpúrea, violeta, purpúreo-azulada, rosada, rosado-violeta, rosado-purpúrea, blanquecino-rosada, blanquecina o blanca ........................................................................................ 57

33. Hojas basales y caulinares inferiores enteras, rara vez alguna asimétricamente lobulada en la base, de ovadas a ovado-orbiculares u ovado-lanceoladas, de consistencia carnosa ...................................................................................................................... 76. C. lainzii

– Al menos algunas hojas basales y las caulinares inferiores pinnatÍfidas, liradas, pinnatipartidas o pinnatisectas, no carnosas ............................................................................ 34

34. Aquenios 5,6-8(9) mm, marcadamente acostillados, con 15-19 costillas longitudinales y reborde apical de 0,3-0,8(1) mm de anchura, provisto de 10 dientes agudos marcados y separados por escotaduras amplias .................................................... 58. C. benedicta

– Aquenios 2,2-6,5(7,1) mm, lisos, sin reborde apical o, si lo hay, nunca dentado ....... 35

35. CapÍtulos pequeños, con involucro de 10-18 × (5)5,5-10(12) mm; corola de las flores hermafroditas 8,5-16,5 mm; anteras 4-7 mm ............................................................... 36

– CapÍtulos medianos o grandes, con involucro de (14)16-34 × (8)10-38 mm; corola de las flores hermafroditas 17-34(37) mm; anteras (5,5)7-12(13) mm ............................ 38

36. Vilano más largo o de la misma longitud que la mitad del aquenio ..... 22. C. citricolor

– Vilano más corto que la mitad del aquenio .................................................................. 37

37. Corola de las flores neutras 13-20 mm; planta postrada o, a lo sumo, ligeramente ascendente ................................................................................................... 11. C. boissieri

– Corola de las flores neutras 11-13 mm; planta erecta .......................... 23. C. monticola

38. Sin tallos o con tallos escapiformes hasta de 10(16) cm ............................................. 39

– Tallos foliosos bien desarrollados, por lo general de más de 20 cm ............................ 47

39. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias nada o débilmente punzante, con espina, arista o fimbria terminal más corta o de la misma longitud que las fimbrias o espÍnulas laterales .................................................................................... 79. C. toletana

– Apéndice apical de las brácteas involucrales medias ± punzante, con espina apical más larga que las fimbrias o espÍnulas laterales .................................................................. 40

40. Reborde de la placa apical del aquenio con una corona de pelos pluricelulares; vilano rudimentario reducido a alguna escama triangular hasta de 0,4 mm ........ 87. C. ultreia

– Reborde de la placa apical del aquenio sin pelos pluricelulares; vilano doble o aparentemente simple, el externo con varias filas de escamas de (0,1)0,4-2(3,5) mm, rara vez sin vilano o con vilano rudimentario ............................................................................ 41

41. Hierba con indumento denso, blanco-tomentosa o canescente .................................... 42

– Hierba con indumento ± laxo, verde o a lo más de un verde grisáceo ........................ 43

42. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con espina apical de 1,5-4 mm; vilano rudimentario, o con algunas escamas de 0,1-1,8 mm ..................... 85. C. mariana

– Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con espina apical de 6-20 mm; vilano doble, bien desarrollado, el externo con escamas de 1,5-3,5 mm ...... 83. C. saxifraga

43. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias de un pardo obscuro a negruzco, con fimbrias o espÍnulas laterales de 2,5-6 mm ................................... 82. C. haenseleri

– Apéndice apical de las brácteas involucrales medias pardo, de un pardo amarillento a un amarillo pajizo, con fimbrias o espÍnulas laterales –cuando hay– de (0,2)0,5-3 mm ... 44

44. Involucro globoso ................................................................................. 88. C. lagascana

– Involucro ovoide o estrechamente ovoide .................................................................... 45

45. Vilano doble, el externo con escamas de 1,5-2 mm ...................... 84. C. genesii-lopezii

– Vilano reducido y aparentemente simple, con escamas de 0,4-1,5 mm ...................... 46

46. Sin tallos o con tallos escapiformes hasta de 4 cm; involucro ovoide .............................. ........................................................................................................... 80. C. argecillensis

– Tallos escapiformes 3-14 cm; involucro por lo general estrechamente ovoide ................ .................................................................................................... 89. C. podospermifolia

47. CapÍtulos con involucro de 20-35 mm de anchura, ± globoso; apéndice apical de las brácteas involucrales medias con todas las fimbrias de un color blanquecino argénteo; la mayorÍa de las hojas adultas blanquecinas, densamente lanuginosas al menos en el envés ...................................................................................................... 77. C. clementei

– CapÍtulos con involucro de 8-23(25) mm de anchura, por lo general ovoide; apéndice apical de las brácteas involucrales medias con fimbrias ± pardas o de un color acastañado, rara vez las inferiores blanquecinas o hialinas; la mayorÍa de las hojas adultas verdes, glabrescentes o laxamente pelosas, más rara vez blanquecino-lanuginosas ... 48

48. Hojas tomentoso-blanquecinas o blanquecino-lanuginosas; apéndice apical de las brácteas involucrales medias con las fimbrias laterales blanquecinas ..... 75. C. granatensis

– Hojas de glabriúsculas a ± pelosas, pero nunca blanquecino-tomentosas o blanquecino-lanuginosas; apéndice apical de las brácteas involucrales medias con las fimbrias laterales generalmente ± pardas o de un color acastañado, o a veces las inferiores blanquecinas .............................................................................................................................. 49

49. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con espina terminal de (3)5-37 mm, robusta, con fimbrias o espÍnulas laterales mucho más cortas ............................ 50

– Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con una arista, fimbria o espÍnula terminal de 0,5-7,5(10) mm, de la misma longitud o solo algo más larga que las laterales .................................................................................................................................. 53

50. Vilano externo 2-3 mm; aquenio 5,7-6,5 mm ......................................... 69. C. kunkelii

– Vilano externo 6-12,5 mm; aquenio 3,1-5,4(5,7) mm ................................................. 51

51. Corola de un amarillo pálido ........................................................ 74. C. molesworthiae

– Corola de un amarillo vivo, amarillento-anaranjada, anaranjada, raramente rojiza .... 52

52. Hojas basales pinnatÍfidas, pinnatipartidas o pinnatisectas, con lÓbulos o segmentos ovados, oblanceolados u ovado-lanceolados, generalmente con el lÓbulo terminal mayor, glabriúsculas o laxamente pelosas; apéndice de las brácteas involucrales medias con espina terminal de (4)7-37 mm; vilano externo 6-9 mm, menos del doble de la longitud del aquenio ...................................................................................... 68. C. saxicola

– Al menos algunas hojas basales pinnatÍfidas, 1-2 pinnatipartidas o 1-2(3) pinnatisectas, con lÓbulos o segmentos lanceolados, linear-lanceolados o estrechamente ovado-lanceolados, con el lÓbulo terminal igual o menor, abundantemente pelosas; apéndice de las brácteas involucrales medias con espina terminal de 3-24 mm; vilano externo 6-12,5 mm, por lo general de más del doble de la longitud del aquenio .............. 67. C. ornata

53. Flores hermafroditas rosadas ................................................... 70. C. legionis-septimae

– Flores hermafroditas amarillas o de un amarillo pálido o anaranjado ......................... 54

54. Vilano externo con escamas de 1-5,2 mm ................................................ 72. C. crocata

– Vilano externo con escamas de 7-12 mm ..................................................................... 55

55. Aquenio 3,1-3,5 mm ................................................................................. 73. C. occasus

– Aquenio 4-6,5 mm ........................................................................................................ 56

56. Vilano interno con escamas de 2-8 mm, las del externo de (7,5)9-12 mm; anteras 9,5- 13 mm ................................................................................................... 71. C. prolongoi

– Vilano interno con escamas de 1,1-2,2 mm, las del externo de 6-10 mm; anteras 8-10 mm .............................................................................................................. 66. C. collina

57. Brácteas involucrales medias con apéndice inerme, no decurrente, triangular, triangular-lanceolado, triangular-ovado, estrechamente triangular-lanceolado, lanceolado, estrechamente lanceolado, linear, linear-subulado, pectinado-fimbriado, con (1)4-20 pares de fimbrias laterales ................................................................................................ 58

– Brácteas involucrales medias con apéndice decurrente, ± triangular, semilunar, orbicular o elÍptico, dentado, pectinado-espinuloso o pectinado-fimbriado, por lo general con una espina o espÍnula terminal y (1)2-13 pares de fimbrias laterales, rara vez con el apéndice reducido a una espina simple de base triangular aplanada ........................... 73

58. Brácteas involucrales con apéndice apical triangular, triangular-ovado, triangular-lanceolado, lanceolado o linear, pectinado-fimbriado, erecto o erecto-patente ................ 59

– Brácteas involucrales con apéndice apical linear-subulado o, a lo más, estrechamente triangular-subulado, pectinado-fimbriado, recurvado o reflexo, rara vez erecto ......... 64

59. Plantas con pelos tectores unicelulares ........................................................................ 60

– Plantas con pelos tectores unicelulares y pluricelulares .............................................. 61

60. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias (0,5)1-1,5 mm, de un pardo claro; vilano (0,7)1-2,5(3,9) mm; aquenios 2,5-3 × 1 mm; hojas blanquecino-tomentosas ....... ................................................................................................................... 35. C. exarata

– Apéndice apical de las brácteas involucrales medias 1,3-2(2,5) mm, predominantemente negruzco; vilano (0,1)0,3-0,5(0,9) mm; aquenios 3-3,6(3,9) × 1-1,6 mm; hojas verdes o verdoso-grisáceas ........................................................................ 36. C. gallaecica

61. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con 6-11(13) pares de fimbrias laterales ............................................................................................................................ 62

– Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con (10)11-19(20) pares de fimbrias laterales ................................................................................................................. 63

62. Vilano externo con las escamas mayores de 0,1-0,6(0,8) mm ............. 32. C. debeauxii

– Vilano externo con las escamas mayores de 0,7-1,5 mm ................... 33. C. nevadensis

63. Involucro (12)15-20(23) × (6)8-13(14,5) mm; apéndice apical de las brácteas involucrales medias de (1)1,5-5(7) mm de anchura, triangular-lanceolado o triangular-ovado, con 11-19(20) pares de fimbrias laterales .................................................... 31. C. nigra

– Involucro (12)14-17 × (4)6-8(10) mm; apéndice apical de las brácteas involucrales medias (1)2-3 mm de anchura, lanceolado, con (10)13-15 pares de fimbrias laterales ........ ............................................................................................................ 34. C. emporitana

64. CapÍtulos discoides ....................................................................................................... 65

– CapÍtulos radiantes ....................................................................................................... 68

65. Hojas sin pelos pluricelulares ..................................................................... 39. C. janeri

– Hojas con pelos pluricelulares ...................................................................................... 66

66. Al menos las hojas caulinares sésiles, auriculado-amplexicaules o atenuadas en orejuelas; apéndice apical de las brácteas involucrales medias con (8)10-15(16) pares de fimbrias laterales ......................................................................................... 37. C. pectinata

– Hojas caulinares atenuadas; apéndice apical de las bracteas involucrales medias con (1)2-10 pares de fimbrias laterales ............................................................................... 67

67. Hojas medias lineares, agudas; apéndice apical de las brácteas involucrales medias (2,5)3-4,5(6) mm, linear-subulado ........................................................... 43. C. stuessyi

– Hojas medias estrechamente oblongo-obovadas, obtusas; apéndice apical de las brácteas involucrales medias 1,5-4(5,5) mm, triangular-subulado ............. 41. C. antennata

68. Hojas caulinares sésiles, auriculado-amplexicaules o atenuadas en orejuelas ................. ................................................................................................................ 37. C. pectinata

– Hojas caulinares atenuadas o sésiles, no auriculado-amplexicaules ni atenuadas en orejuelas .............................................................................................................................. 69

69. Hojas caulinares superiores pinnatipartidas o pinnatisectas ........ 38. C. corcubionensis

– Hojas caulinares superiores enteras o dentadas, a lo más con algún lÓbulo hacia la base ....................................................................................................................................... 70

70. Hojas sin pelos pluricelulares ....................................................................................... 71

– Hojas con pelos pluricelulares ...................................................................................... 72

71. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias (4)4,5-6(7,5) mm, muy reflexo; aquenios 3,5-4,7 mm; tallos erectos o ascendentes ............................. 40. C. emigrantis

– Apéndice apical de las brácteas involucrales medias 1,5-3,5(4) mm, erecto o erecto-patente, arqueado; aquenios 2,8-3,5(3,9) mm; tallos procumbentes .............. 39. C. janeri

72. Sufrútice; aquenios (2,5)3-3,5(4) mm; corola de las flores neutras (10)12-16 mm ......... ............................................................................................................ 44. C. hyssopifolia

– Hierba perenne, sufruticulosa; aquenios 3,5-4,5(5) mm; corola de las flores neutras 13- 27 mm ....................................................................................................... 42. C. linifolia

73. Corola de las flores hermafroditas 19-34 mm; capÍtulos medianos o grandes, con involucro de 16-33 × (10)11-26 mm; anteras 6,5-11 mm ................................................... 74

– Corola de las flores hermafroditas (7)8-16,5(18,5) mm; capÍtulos pequeños, con involucro de 7,5-16(18) × (1,5)2-12(15) mm; anteras 3-7(7,5) mm ................................... 80

74. Vilano 3-7 mm; tallos foliosos bien desarrollados, por lo general de más de 20 cm .... 75

– Vilano 0,4-2 mm, o bien rudimentario o sin vilano; sin tallos o con tallos escapiformes hasta de 10(16) cm ........................................................................................................ 76

75. Estambres con anteras y conectivo blanquecino-amarillentos, purpúreas o purpúreo-azuladas; flores hermafroditas con corola purpúrea o purpúreo-azulada, las neutras de 24-40 mm y mucho mayores que aquellas; aquenios 5-6,8 × 2-3,2 mm .......................... ....................................................................................................... 78. C. cephalariifolia

– Estambres con anteras amarillentas y conectivo blanquecino-amarillento, rosado o purpúreo; flores hermafroditas con corola ± rosada, las neutras de 15-30 mm y de tamaño similar a aquellas; aquenios 4-4,8 × 2,3-2,7 mm ..................... 70. C. legionis-septimae

76. Flores neutras con corola blanquecina, amarilla o de un amarillo pálido ......................... ............................................................................................................... 88. C. lagascana

– Flores neutras con corola rosada o rosado-purpúrea .................................................... 77

77. Vilano externo con escamas de 0,5-2 mm .................................................................... 78

– Sin vilano o con vilano rudimentario con alguna escama hasta de 0,4 mm ................ 79

78. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con arista o espina terminal nada o débilmente punzante, más corta o de la misma longitud que las laterales ........................ ............................................................................................................... 81. C. amblensis

– Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con la espina terminal punzante, más larga que las laterales ............................................................. 84. C. genesii-lopezii

79. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias pardo o de un pardo amarillento; anteras 9-11 mm; hierba con pelos araneosos ± abundantes ..................... 87. C. ultreia

– Apéndice apical de las brácteas involucrales medias de un pardo obscuro a negruzco; anteras 6,5-10 mm; hierba con pelos araneosos muy escasos ................... 86. C. borjae

80. Aquenios 2-2,7 mm, sin vilano ................................................................. 10. C. diffusa

– Aquenios (2,2)2,3-5(5,5) mm, con vilano, muy rara vez sin vilano ............................ 81

81. Vilano 3-6 mm, de la misma longitud o más largo que el aquenio; planta blanco-lanuginosa .................................................................................................. 14. C. bombycina

– Vilano hasta de 2,7(3) mm, rara vez hasta de 4 mm, pero siempre más corto que el aquenio; planta verde, de un verde grisáceo, gris-lanuginosa o blanco-lanuginosa .... 82

82. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con espina terminal 2 o 3 veces más larga que las fimbrias laterales .............................................................................. 83

– Apéndice apical de las brácteas involucrales medias con espina, arista o mucrÓn menor, de la misma longitud o hasta dos veces más larga que las fimbrias laterales ....... 89

83. CapÍtulos con involucro de 2-4 mm de anchura, cilÍndrico-fusiforme, atenuado en la base ............................................................................................................ 8. C. beturica

– CapÍtulos con involucro de (3)4-14 mm de anchura, ± ovoide o cilÍndrico, por lo general ± redondeado en la base, rara vez atenuado ............................................................ 84

84. Aquenios obovoide-obcÓnicos, negruzcos en la madurez; involucro de 3-6 mm de anchura .................................................................................................... 7. C. cordubensis

– Aquenios oblongo-obovoides o elipsoides, pardos, grisáceos o de un verde obscuro en la madurez; involucro de (3)4-14 mm de anchura ....................................................... 85

85. Involucro (14)15-18 × (8)9-14 mm; vilano hasta de 0,7(1) mm .......... 25. C. pulvinata

– Involucro 9-16 × 3-10 mm; vilano 0,5-2,5 mm ........................................................... 86

86. Planta postrada o, a lo sumo, ligeramente ascendente ........................ 12. C. resupinata

– Planta erecta .................................................................................................................. 87

87. Tallos y ramas dispuestos en pulvÍnulos; hojas superiores pinnatisectas, o la más cercana al capÍtulo linear y entera ............................................................... 26. C. gadorensis

– Tallos y ramas no dispuestos apretadamente para formar pulvÍnulos; hojas superiores por lo general enteras .................................................................................................... 88

88. Involucro ovoide-subcilÍndrico, ± atenuado en la base; apéndice de las brácteas involucrales medias estrechamente triangular, de un pardo claro, a veces más obscuro o negruzco, decurrente en unas alas membranáceas, con espina terminal patente y por lo general fuertemente recurva .................................................................... 19. C. beltrani

– Involucro ovoide, redondeado en la base; apéndice de las brácteas involucrales medias ± triangular, de un pardo obscuro, no decurrente en unas alas membranáceas, con mucrÓn, arista o espina terminal erecto-patente, recto o algo arqueado ............ 2. C. hanrii

89. Aquenios obovoide-obcÓnicos, negruzcos en la madurez; apéndice de las brácteas involucrales medias amarillento, pardo o de un pardo obscuro, por lo general poco distinguible del resto de la bráctea ....................................................... 6. C. castellanoides

– Aquenios oblongo-obovoides, obovoides o elipsoides, rara vez obovoide-obcÓnicos, grisáceos, pardos o de un verde obscuro en la madurez; apéndice de las brácteas involucrales medias de un pardo amarillento a negruzco, bien distinguible del resto de la bráctea ........................................................................................................................... 90

90. Plantas postradas o, a lo sumo, ligeramente ascendentes .......................................... 91

– Plantas erectas ............................................................................................................ 93

91. Vilano más corto que la mitad del aquenio ........................................... 11. C. boissieri

– Vilano más largo o de la misma longitud que la mitad del aquenio .......................... 92

92. Planta blanco-lanuginosa, a veces verde-grisácea, con indumento adpreso y persistente; hojas basales a menudo liradas, las superiores obovadas, espatuladas u oblanceoladas ...................................................................................................... 13. C. jaennensis

– Planta flocoso-lanuginosa, con pelos araneosos que se aglomeran y desprenden con facilidad; hojas basales no liradas, las superiores lineares ......................... 15. C. rouyi

93. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias pardo, con todas las fimbrias laterales discoloras, hialinas .......................................................................................... 94

– Apéndice apical de las brácteas involucrales medias de amarillento-pardo a negruzco, con al menos las fimbrias laterales superiores concoloras ......................................... 95

94. Involucro de 5-10 mm de anchura; apéndice apical de las brácteas involucrales medias ligeramente cocleariforme; aquenios 3,2-4,5 mm ....................... 9. C. schousboei

– Involucro de 2,5-5(7) mm de anchura; apéndice apical de las brácteas involucrales medias nada cocleariforme; aquenios 2,5-3,7 mm .................................. 5. C. aristata

95. Vilano más largo o de la misma longitud que la mitad del aquenio .......................... 96

– Vilano más corto que la mitad del aquenio ................................................................ 99

96. Corola de las flores neutras 9-16 mm; involucro de 2,5-8(9) mm de anchura ............... ...................................................................................................................... 4. C. langei

– Corola de las flores neutras 15-23 mm; involucro de (7)8-13 mm de anchura ......... 97

97. Vilano ligeramente más corto que el aquenio; brácteas involucrales medias con alas escariosas de 1,5-2 mm de anchura, y espina terminal del apéndice más corta que las fimbrias laterales ....................................................................................... 16. C. avilae

– Vilano ligeramente más largo que la mitad del aquenio; brácteas involucrales medias con alas escariosas de 0,5-1,5 mm de anchura, y espina terminal del apéndice casi tan larga como las fimbrias laterales ................................................................................ 98

98. Planta blanco-lanuginosa, a veces verde-grisácea, con indumento adpreso y persistente; hojas basales a menudo liradas, las superiores obovadas, espatuladas u oblanceoladas ...................................................................................................... 13. C. jaennensis

– Planta flocoso-lanuginosa, con pelos araneosos que se aglomeran y desprenden con facilidad; hojas basales no liradas, las superiores lineares ......................... 15. C. rouyi

99. Espina terminal del apéndice de las brácteas involucrales medias más corta o de la misma longitud que las fimbrias laterales ................................................................ 100

– Espina terminal del apéndice de las brácteas involucrales medias más larga que las fimbrias laterales ...................................................................................................... 105

100. Hojas caulinares superiores enteras, rarÍsima vez con un par de lÓbulos hacia la base ... ................................................................................................................................... 101

– Hojas caulinares superiores pinnatÍfidas, pinnatipartidas o pinnatisectas ............... 102

101. Corola de las flores neutras 9-16 mm; vilano 0,5-3,5 mm; hojas de enteras a 1-2 pinnatipartidas o 1-2 pinnatisectas, con lÓbulos oblanceolados, ovado-lanceolados, lanceolados o linear-lanceolados ..................................................................... 4. C. langei

– Corola de las flores neutras 15-17 mm; vilano 0,7-1(1,7) mm; hojas de enteras a pinnatipartidas, con lÓbulos lanceolados u oblongo-lanceolados .... 17. C. carratracensis

102. Brácteas involucrales medias con la parte superior y el apéndice por lo general araneoso-lanuginosos y con mucrÓn, arista o espina apical de 0,3-1,5 mm ....... 3. C. limbata

– Brácteas involucrales medias con apéndice glabro, y espina apical de (0,5)1-5 mm ..... ................................................................................................................................... 103

103. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias amarillento o pardo-ferrugÍneo ... .............................................................................................................. 1. C. paniculata

– Apéndice apical de las brácteas involucrales medias de un pardo obscuro o negruzco ... ................................................................................................................................... 104

104. Apéndice apical de las brácteas involucrales medias de menos de la mitad de la longitud de la base de la bráctea, glabro, con arista o espina apical de 0,2-2,3 mm ............... .............................................................................................................. 1. C. paniculata

– Apéndice apical de las brácteas involucrales medias de la misma longitud o más largo que la base de la bráctea, glabro o lanuginoso, con arista o espina apical de 1-5 mm ... ...................................................................................................................... 2. C. hanrii

105. Involucro de estrechamente subcilÍndrico a ovoide-subcilÍndrico, casi siempre atenuado en la base ............................................................................................................. 106

– Involucro de ovoide a ovoide-subgloboso, casi siempre redondeado en la base .... 109

106. Tallos y ramas dispuestos apretadamente que forman pulvÍnulos; hojas superiores pinnatisectas, o la más cercana al capÍtulo linear y entera ................ 26. C. gadorensis

– Tallos y ramas no dispuestos en pulvÍnulos; hojas superiores enteras .................... 107

107. Hojas basales de enteras a pinnatipartidas, con lÓbulos lanceolados u oblongo-lanceolados, las superiores de lineares a oblanceoladas ............................... 23. C. monticola

– Hojas basales 1 pinnatisectas, más rara vez 2 pinnatisectas, con segmentos lineares o a veces linear-lanceolados, las superiores lineares .................................................. 108

108. Apéndice de las brácteas involucrales medias con fimbrias laterales de un pardo ± obscuro, concoloras o algo más pálidas que el resto del apéndice, decurrente hasta cerca de la mitad de la bráctea mediante alas membranáceas de menos de 1 mm de anchura ................................................................................................... 19. C. beltrani

– Apéndice de las brácteas involucrales medias con fimbrias laterales ± plateadas, decurrente hasta cerca de la mitad de la bráctea mediante alas membranáceas de 1-1,5 mm de anchura ....................................................................................... 21. C. pinnata

109. Tallos y ramas dispuestos en pulvÍnulos; hojas superiores pinnatisectas, con 1-3 pares de segmentos; vilano hasta de 0,7(1) mm ........................................... 25. C. pulvinata

– Tallos y ramas no dispuestos en pulvÍnulos; hojas superiores enteras, lineares o linear-oblanceoladas; vilano 0,8-2 mm ............................................................................... 110

110. Hojas basales de espatuladas a lirado-pinnatipartidas, con lÓbulos elÍpticos u oblongos, el terminal mayor, de envés blanco-lanuginoso y haz gris-lanuginosa o verde-lanuginosa; flores de un color púrpura muy vivo ........................................... 18. C. paui

– Hojas basales de subenteras a pinnatisectas, con segmentos lanceolados, oblongo-lanceolados o lineares, de caras ± concoloras; flores rosadas ....................................... 111

111. Tallos con indumento no flocoso, adpreso; hojas caulinares inferiores por lo general pinnatisectas, con segmentos lineares, las superiores lineares ........... 20. C. fabregatii

– Tallos con indumento flocoso, sobre todo en la base; hojas caulinares inferiores pinnatÍfidas o pinnatipartidas, con lÓbulos oblongo-lanceolados, las superiores linear-oblanceoladas ........................................................................................ 24. C. sagredoi