Taraxacum F.H. Wigg.

S. Talavera, A. Buira, A. Quintanar, M. A. Garcia, M. Talavera, P. Fernandez Piedra, C. Aedo & S. Castroviejo, 2017, Flora Iberica / Vol. XVI (II): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 963-972

49. Taraxacum F.H. Wigg. [nom. cons.]*

[ Taráxacum , -i n. Persa tarashaqun o tharakh-chakon, nombre en Al-Razi y otros autores medievales persas de una compuesta parecida a la achicoria o escarola; procedería del persa talkh chakok o talj chakuk = 'hierba amarga'. Habría llegado a Europa con Avicena, traducida al latín como tarasacon por Gerardo de Cremona alrededor del año 1170, dando lugar al latín medieval taraxacon y taraxacum . El uso actual, según Otto Brunfels – Herbarum vivae eicones ..., Appendix, 1, 166 (Estrasburgo, 1530, 1532)– se debería a Marco Gatinaria – Marci Gatinariae medici quondam Ticinensis . Annotatio una & altera de Taraxaco, Cichorea , Iva , Esula , & Soldanella ; De Taraxaco quid sit (¿Qué es el taraxacon?)–, médico italiano de Pavía, del siglo XV, quien atribuía a un autor de nombre Nicolaus la información de que el Taraxacon era la planta de flores color azafrán denominada vulgarmente diente de león: “...: illam vero Taraxacon, quae habet florem croceum, & a vulgo dens Leonis vocatur”. Más tar- de Adam Lonitzer denominaría Taraxacon minus al diente de león ( Taraxacum officinale F. H. Wigg. ), y ese nombre lo recogería Caspar Bauhin en la Pinax de 1623 como sinónimo de la primera de sus especies de Dens Leonis. El nombre se había hecho de uso general en las boticas europeas: Sébastien Vaillant denominaría en 1721 al diente de león Dens-Leonis , qui Taraxacon officinarum (diente de león, que es el taraxacon de las oficinas de farmacia). Y el adoptado por Bauhin y Tournefort para estas plantas, Dens Leonis , lo rechazó Linneo en el Systema naturae de 1735 por estar formado por dos palabras separadas (a partir de 1737 las incluiría en Leontodon ). Se conserva por ley debido a que existe un homónimo anterior, Taraxacum Hall. ex Zinn de 1757, que lo haría ilegítimo, y a T. officinale F. H. Wigg. ( Leontodon taraxacum L. ) como especie tipo]

Hierbas perennes, rizomatosas, caulescentes, no espinosas, escaposas, rosuladas, glabrescentes o menos frecuentemente pubescentes, sobre todo en el envés de las hojas, pecíolos y ápice del escapo, con indumento blanco formado por pelos eglandulosos y pluricelulares; rizoma vertical, napiforme o subcilíndrico, a veces ramificado en el ápice, que origina una o varias rosetas de hojas en cada ciclo reproductor. Tallos escaposos, simples, erectos, débilmente acostillados longitudinalmente, ± cilíndricos, ápteros, fistulosos, poco consistentes, áfilos, sin hojas bracteiformes, muy rara vez con alguna bráctea por debajo del involucro, glabros o más frecuentemente araneosos, sobre todo en el ápice, generalmente verdosos, o rojizos, principalmente en la mitad inferior. Hojas basales pinnatinervias, de espatuladas a oblanceoladas, atenuadas en la base hacia un pecíolo frecuentemente alado y ancho, dentadas, pero generalmente pinnatipartidas o pinnatisectas, frecuentemente runcinadas, con lóbulos laterales de ovados a lanceolados, enteros o dentados, rara vez laciniados, a menudo también con lobulillos o dientes entre los lóbulos, el terminal generalmente hastado o sagitado, a veces trilobado, mayor o menor que los laterales. Capítulos multifloros, ligulados, solitarios al final de los escapos, erectos antes de la antesis. Involucro cilíndrico en la floración, ± ovoide en la fructificación; brácteas dispuestas en 3 o 4 series, gradualmente más largas de fuera adentro, adpresas, a veces las externas recurvadas o reflexas, de ovadas a linear-lanceoladas, sin quilla, herbáceas, frecuentemente con margen escarioso, glabras o tomentosas, cilioladas en el ápice, ventralmente glabras, frecuentemente con una giba corniculada –cuerno– o callosidad subapical en el nervio medio del dorso, las más internas soldadas entre sí en la base, las demás completamente libres. Receptáculo plano, alveolado, con los alvéolos desprovistos de margen membranoso, glabro. Flores liguladas, con 5 dientes, hermafroditas, a veces con estambres estériles, sin polen, las externas del capítulo algo mayores que las internas. Corola pelosa, al menos en la base del limbo, amarilla o azafranada, las de las flores externas del capítulo con el dorso provisto de una banda rosada, verdosa, purpúrea o violeta. Anteras amarillas –las estériles blanquecinas–. Ramas estilares amarillas, verdosas, verde-rosadas, violáceas o negruzcas. Aquenios homomorfos, ápteros, muy bien diferenciados en pico, cuerpo y un apéndice contiguo al cuerpo casi de su mismo color denominado “cono”, rara vez sin cono, con vilano; cuerpo fusiforme o truncado bruscamente en el ápice y obpiramidal, tetrágono, con 4 costillas longitudinales, a veces con costillas suplementarias intercostales que no alcanzan la base del aquenio, por lo general con escuámulas erosas, espículos o verrugas en disposición transversal en la mitad superior del cuerpo, rara vez en todo el cuerpo, a menudo liso en la mitad inferior, glabro, pardo, verdoso o con tonalidades rosadas, purpúreas o rojizas; pico delgado ± recto, ± liso, generalmente de un blanco amarillento, mayor que el cuerpo, raramente menor o de la misma longitud, terminado en un disco ± plano, obcónico o en forma de anillo, donde se inserta el vilano. Vilano formado por 2 o 3 filas de pelos finos, escábridos o escabriúsculos, casi lisos, blanco o de un blanco amarillento en los vilanos concoloros, o con la base verdosa en los discoloros. x = 8.

Observaciones.–El género Taraxacum se distribuye por todo el hemisferio norte y algunas zonas de América Central y del Sur (cordillera Andina y Tierra del Fuego), islas Galápagos (Ecuador), islas Juan Fernández (Chile), Australia y Nueva Zelanda. Comprende unas 100 especies sexuales y posiblemente más de 1500 microespecies agámicas repartidas en al menos 60 secciones, de las cuales 15 están representadas en la Península Ibérica.

La sistemática de Taraxacum es problemática pues reúne plantas con tres tipos de reproducción: alogamia, autogamia (rara) y apomixis (basada en diplosporia meiótica) [cf. Van Baarlen & al. in Genome 43: 827-835 (2000)]. La mayoría de las especies con reproducción sexual son diploides o tetraploides y se reparten sobre todo por las áreas montanas, no así las poliploides y apomícticas, cuyas características ecológicas son más amplias. Las especies apomícticas pueden producir polen fértil y cruzarse con diploides o poliploides produciendo nuevos linajes hibridógenos que dan lugar a plantas con una morfología muy variada de difícil identificación [cf. R.J. Vašut in Preslia 75: 311-338 (2003)]. A su vez, los clones originados por apomixis presentan una alta diversidad genética, y sus mutaciones somáticas pueden jugar un papel muy importante en la biología de sus poblaciones [cf. R.G.M. Van der Hulst & al. in Molec. Ecol. 9: 1-9 (2000)].

Según A.J. Richards in Bot. J. Linn. Soc. 66: 189-211 (1973) las primeras especies del género se originaron durante el Terciario en áreas esteparias del Himalaya. La hibridación interespecífica, poliploidía y agamospermia, tan frecuentes en el género, debieron ayudar en gran medida a la colonización de extensas áreas del Mundo. Diversos estudiosos del género Taraxacum hablan de secciones supuestamente ancestrales como Dioszegia , precursoras como Arctica, Alpina, Erythrocarpa , Scariosa o Palustria, y derivadas como Alpestria, Erythrosperma o Taraxacum ; las ancestrales y precursoras son predominantemente diploides y sexuales, y las derivadas generalmente poliploides y con agamospermia [cf. H. Wittzell in Molec. Ecol. 8: 2023-2035 (1999)]. Un reciente estudio de filogenia molecular, con marcadores nucleares y plastidiales de 32 secciones del género, ha mostrado que la clasificación de las secciones como ancestrales, precursoras o derivadas, como había propuesto A.J. Richards (loc. cit.) en base a la morfología, nivel de ploidía y sexualidad, no se puede confirmar con ninguno de los marcadores moleculares utilizados [cf. J. Kirschner & al. in Pl. Syst. Evol. 301: 1135-1156 (2015)]. En este trabajo, las secciones consideradas como ancestrales, tales como Piesis (DC.) A.J. Richards ex Kirschner & Štĕpánek in Folia Geobot. Phytotax. 28: 297 (1993) [ Pyrrhopappus sect. Piesis DC., Prodr. 7: 144 (1838), basión.], Primigenia R. Doll in Feddes Repert. 93: 530 (1982) y Orientalia Hand.-Mazz., Monogr. Taraxacum : XI (1907), y precursoras, como Sonchidium (DC.) Kirschner & Štĕpánek in Taxon 36: 617 (1987) [ Dubyaea sect. Sonchidium DC., Prodr. 7: 247 (1838), basión.], forman un subclado con un alto soporte del corazón del género, igual que la sección Dioszegia , considerada también entre las ancestrales, mientras que otras secciones consideradas derivadas, como Taraxacum , o precursoras como Ceratoidea Kirschner & Štĕtpánek in Phyton (Horn) 48: 63 (2008), se encuentran en el cladograma con los marcadores nucleares como las más basales del género.

En general las hojas y los sistemas radicales de las diferentes especies del género se usan en gastronomía, como el tuberobulbo radical desecado y tostado que se emplea como sucedáneo del café, y en la medicina popular se emplean como antirreumáticas, antiinflamatorias, diuréticas, coleréticas, colagogas, laxantes suaves y vitamínicas, y las hojas, amargas, para estimular el apetito. En general, sus extractos son antioxidantes y citotóxicos. Taraxacum kok-saghyz L.E. Rodin in Trudy Bot. Inst. Akad. Nauk S.S.S.R., Ser. 1, Fl. Sist. Vyssh. Rast. 1: 187-189 (1933), de la región de Kazajstán, fue cultivada en los años cuarenta como planta cauchera en la provincia de León.

La cultura popular nos facilita los siguientes nombres, de uso indistinto, para la mayoría de las especies del género. N.v.: abuelitos (vilanos), achicoria amarga, achicoria silvestre, almirón (Andalucía), amargo común, amargón, amargón común, calceta, camarroja (Huesca), cardeña, cardu suave (Asturias, León), carnabol, carnagüelo, carnagüello (Huesca), carnalón (Huesca), carnanuelo (Huesca), carnarol (Huesca), carnaruelo, carneroles, carnibuelo, carnigüelo, carramocha, carrigüelos, caulechu (León), chicoia, chicoina (Huesca), chicoira, chicoreta chicoria, cucos, diente de dragón, diente de león, encarnagüell, encarnagüelo, encarnarol (Huesca), flor de macho, hierba león, hocico de puerco, lecharina, lechiriega, lechugueta, lengua de pajarico (Huesca), litariega, llanzuela (Asturias), moscallonera, meacamas, pelosilla (vilanos), perdegón, perdigons (Huesca), picadetas, pichaperros, piel de león, pixacama, pixatina (Huesca), ramos del diablo, reloxes (Asturias, León), serraja, sopetas, taraxacón, tarriellu (Asturias, León), tarriechu (León), teta de cabra, teta de vaca, xicoya, yerba de león; port.: amor-dos-homens, bufas-de-lobo, coroa-de-monge, dente-de-leão, frango, quartilho, taráxaco; cat.: abuelets (vilanos), angelets (vilanos), apagallums (Mallorca), bufallums, calceta, cama-roja (Valencia), collons de gall, dent de lleó, enciamets, ferrexacó, herba queixalera, lletsó d’ase, llumenetes, paraigües (vilanos), pelosella, pixa-llits, pixacà, queixals de vella (Mallorca), rellotges, xicoia, xicoira, xicoira de burro; eusk.: aitañilili, galkidea, muga-belar, txikori-belar, txuntxumela (capítulo con vilanos); gall.: dente de león, leitariga, leitaruga, meona, mexacán, nabelo, paciporcas.

En la presente revisión se han descrito las especies más representativas y diferenciadas de la Península Ibérica y, dentro de ellas, hemos comentado aquellas microespecies o formas que, sin ser sinónimos, son semejantes morfológicamente y muchas veces difícilmente separables. Asimismo, debido a la inestabilidad existente en la agrupación de las especies en secciones, hemos utilizado el esquema de J. Kirschner & J. Štĕpánek in Taxon 46: 87-98 (1997), A.A. Dudman, A.J. Richards & P.D. Sell in P.D. Sell & G. Murrell (eds.), Fl. Gr. Brit. Ireland 4: 120-201 (2006) y, sobre todo, el de J. Kirschner, J. Štĕpánek & W. Greuter in Greuter & E. von Raab-Strauber (eds.), Med-Checklist 2: 242-487 (2008), aunque después de la nueva tipificación del género Taraxacum realizada por J. Kirschner & J. Štĕpánek in Taxon 60: 216-220 (2011), la sección Ruderalia pasa como sinónimo de la sección Taraxacum .

El género Taraxacum fue tipificado por A.J. Richards in Taxon 34: 634 (1985), quien designó como generitipo a Leontodon taraxacum L., Sp. Pl. : 798 (1753) [÷ T. officinale F.H. Wigg., Prim. Fl. Holsat. : 56 (1780); T. vulgare (Lam.) Schrank, Baier. Reise : 11 (1786), nom. illeg.; Leontodon vulgare Lam., Fl. Franç. 2: 113 (1779), basión., nom. illeg.], pero el lectótipo que eligió [Herb. Linn. No. 280 (LAPP)] es una planta que pertenece en realidad a una especie escandinava de la sección Crocea M.P. Christ. in Rosen. & Warm. (eds.), Bot. Iceland 3(3): 255 (1942), conocida por algunos autores como T. campilodes Hagl. in Nytt Mag . Naturvidensk. 86: 56 (1948), que no es la que tradicionalmente se había reconocido como el sinónimo substituido de Leontodon taraxacum , ya que el ejemplar que eligió Richards como tipo tiene las brácteas externas del involucro erectas y adpresas, no reflexas como indicó Linneo cuando describió Leontodon taraxacum en 1753. Debido a esto, J. Kirschner & J. Štĕpánek in Taxon 60: 216-220 (2011) hacen una nueva lectotipificación de Leontodon taraxacum , eligiendo como lectótipo el ejemplar en flor que se encuentra en la parte inferior izquierda del pliego VI.37 del herbario “ Hortus siccus” de J. Burser (UPS). Esta lectotipificación de Leontodon taraxacum , plenamente coincidente con el protólogo de Linneo y con el uso tradicional del nombre, también tipifica automáticamente el género Taraxacum .

Se ha de resaltar que J.L. van Soest no eligió holótipo en muchas de las especies que describió, pero las ilustraciones que acompañan a sus protólogos suelen coincidir con algún especimen de los pliegos que utilizó, o en cuya etiqueta ha manuscrito la palabra “Typus”. De acuerdo con J. Kirschner & J. Štĕpánek, Monogr. Taraxacum Palustria: 27 (1998), hemos considerado esta circunstancia como una elección del holótipo.

En el territorio de esta flora se han descrito, combinado o citado gran cantidad de binomios cuyos materiales no se han encontrado en los distintos herbarios consultados. En las observaciones de sus secciones correspondientes se recogen todos estos nombres.

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1. Corola con el limbo de color amarillo pálido; aquenios con el cono de (0,6)0,8-1,8 mm; brácteas externas del involucro adpresas, generalmente con un cuerno subapical en el dorso ................................................................................................................................. 2

– Corola amarilla o del color del azafrán; aquenios con el cono de 0,1-1(1,1) mm, o inexistente; brácteas externas del involucro adpresas, recurvadas o reflexas, con un callo o cuerno subapical en el dorso, o sin estas prominencias ................................................... 3

2. Hojas y escapos muy pelosos; brácteas externas del involucro con un margen escarioso inconspicuo; cuerpo del aquenio liso o algo rugoso en más de la mitad inferior y con espículos o verrugas pequeñas en el ápice ............................................ 12. T. pyropappum

– Hojas y escapos glabrescentes; brácteas externas del involucro con un margen escarioso hasta de 0,8 mm de anchura; cuerpo del aquenio con verrugas prominentes en más de la mitad inferior y con espículos espinulosos en el ápice ......................... 13. T. gaditanum 3. Vilano discoloro, verdoso en la base; aquenios con el cono de 0,1-0,5 mm, pero frecuentemente carentes de cono ........................................................................................ 4

– Vilano concoloro, blanco o blanco-amarillento, rara vez discoloro con la base verdosa; aquenios con el cono de (0,2)0,4-1,2 mm ...................................................................... 6

4. Hojas verdes, sin máculas purpúreas, con el lóbulo terminal hastado, casi trilobulado, con el segmento terminal más largo que los dos laterales; vilano 3,1-5,4 mm ................. ............................................................................................................ 23. T. andorriense

– Hojas por lo general con máculas purpúreas, al menos cuando adultas, con el lóbulo terminal triangular, hastado o sagitado, generalmente con el segmento terminal casi de la longitud de los laterales; vilano 3,1-6,7 mm .............................................................. 5

5. Involucro 4,6-6,5 mm de ancho, con las brácteas externas de adpresas a recurvadas; vilano 6,6-6,7 mm; aquenios con el cono de 0,3-0,5 mm ................................. 42. T. teres

– Involucro 3,9-5,4 mm de ancho, con las brácteas externas adpresas; vilano 3,1-4,6 mm; aquenios sin cono o con cono de 0,2-0,3 mm .................................. 24. T. cantabricum

6. Aquenios color castaño, pardusco, ferrugíneo, rosado o violeta ................................... 7

– Aquenios de color amarillento o verdoso ..................................................................... 20

7. Brácteas externas del involucro adpresas, carentes de cuerno subapical en el dorso; aquenios con el cuerpo de 2,2-6,2 mm; corola del color del azafrán ............................. 8

– Brácteas externas del involucro generalmente de adpresas a recurvadas o reflexas, con un callo o cuerno subapical en el dorso; aquenios con el cuerpo de 2,2-4,1 mm; corola amarilla ........................................................................................................................... 9

8. Brácteas externas del involucro obscuras; aquenios con el cuerpo de 3,6-6,2 mm, con espículos en el ápice .................................................................... 37. T. schroeterianum

– Brácteas externas del involucro de verdes a purpúreas; aquenios con el cuerpo de 2,2-3 mm, casi liso, a veces con escuámulas erosas hacia el ápice ............... 30. T. nevadense

9. Brácteas externas del involucro purpúreas, rosadas, de un verde pálido o verde obscuro teñidas de púrpura en el centro, con un callo o cuerno subapical en el dorso; vilano blanco ............................................................................................................................ 10

– Brácteas externas del involucro verdosas, a veces con tonalidades rosadas, generalmente carentes de callo o cuerno subapical en el dorso; si los presentan, entonces las hojas más grandes de 12-29 cm de longitud; vilano blanco o blanco-amarillento ...... 16

10. Aquenios con el cuerpo ± espiculado en todo su contorno; hojas de enteras a pinnatisectas; brácteas externas del involucro rosadas, de un verde pálido o verde obscuro teñidas de púrpura en el centro ........................................................................................ 11

– Aquenios con el cuerpo ± liso en la mitad inferior; hojas de pinnatipartidas a pinnatisectas; brácteas externas del involucro de un verde obscuro o purpúreas ................... 12

11. Brácteas externas del involucro con un cuerno subapical en el dorso; ramas estilares de un amarillo-verdoso, rara vez lilacinas; vilano 3,5-6,5 mm ................. 34. T. obovatum

– Brácteas externas del involucro sin cuerno pero con un callo subapical en el dorso; ramas estilares amarillas; vilano 5,9-7,4 mm ........................................ 35. T. mimuloides

12. Hojas con 4-9 lóbulos laterales por hemilimbo, a veces laciniados o divididos; brácteas externas del involucro de un verde obscuro; aquenios de color castaño .......................... ...................................................................................................... 36. T. navacerradense

– Hojas con 3-7 lóbulos laterales por hemilimbo o profundamente divididas; brácteas externas del involucro purpúreas; aquenios de color ferrugíneo o violeta ...................... 13

13. Hojas profundamente divididas, con numerosos lóbulos laterales laciniados; vilano 4- 5,5 mm ................................................................................................. 16. T. gasparrinii

– Hojas pinnatisectas, con 3-7 lóbulos laterales por hemilimbo; vilano 3-7,5 mm ........ 14

14. Vilano 5,1-6,7 mm; aquenios con el cuerpo 2,7-3,8 mm, de color ferrugíneo a pardo ..... ........................................................................................................... 20. T. marginellum

– Vilano 3-7,5 mm; aquenios con el cuerpo 2,4-3,8 mm, de color violeta ..................... 15 15. Hojas con los lóbulos laterales 1,6-9,8 × 1,1-5,5 mm; vilano 3-3,9 mm; aquenios con el cuerpo 2,4-2,8 mm; flores con polen escaso o ausente .................... 17. T. rubicundum

– Hojas con los lóbulos laterales 2,6-16,6 × 7,7-18,6 mm; vilano 4,7-7,5 mm; aquenios con el cuerpo 2,9-3,8 mm; flores con polen abundante .................... 22. T. majoricense

16. Hojas de dentadas a pinnatisectas, con 2-7 lóbulos laterales por hemilimbo; lóbulo terminal hasta de 30 mm ................................................................................................... 17

– Hojas de pinnatífidas a pinnatisectas, con 3-10 lóbulos laterales por hemilimbo; lóbulo terminal hasta de 57 mm .............................................................................................. 19

17. Hojas con pecíolo purpúreo o rojizo en la base; flores sin polen; ramas estilares amarillas ............................................................................................................ 21. T. vinosum

– Hojas con pecíolo de verde a purpúreo; flores con polen; ramas estilares verde-amarillentas o de un amarillo-purpúreo ....................................................................... 18

18. Brácteas externas del involucro con el margen escarioso hasta de 1 mm; aquenios de color ferrugíneo; pico 5,3-9,4 mm, rojizo ....................................... 18. T. tarraconense

– Brácteas externas del involucro con el margen escarioso inconspicuo; aquenios de color pardusco; pico 6,3-7,6 mm, verdoso ..................................... 14. T. mediterraneum

19. Hojas con 4-10 lóbulos laterales por hemilimbo, en ocasiones incurvos; cuerpo de los aquenios con espículos en el ápice, el resto liso ................................ 19. T. hispanicum

– Hojas con 3-7 lóbulos laterales por hemilimbo, de patentes a recurvados; cuerpo de los aquenios con escuámulas bi- o tricuspidadas y espículos en el ápice, el resto ± rugoso ... ......................................................................................................... 15. T. malato-belizii

20. Brácteas externas del involucro adpresas, con el margen escarioso de 0,1-1,1 mm; aquenios con el cono de 0,6-1,1 mm ........................................................... 25. T. ciliare

– Brácteas externas del involucro adpresas, recurvadas o reflexas, con el margen escarioso de 0-0,8(1) mm; aquenios con el cono de 0,2-1 mm ............................................... 21

21. Hojas enteras, a lo sumo dentadas; brácteas externas del involucro de color verde oliva, con margen escarioso de 0,1-0,4 mm; flores sin polen ................ 26. T. litophyllum

– Hojas divididas; brácteas externas del involucro de verdes a negruzcas, con margen escarioso hasta de 1 mm; flores con o sin polen ............................................................. 22

22. Brácteas externas del involucro de adpresas a recurvadas de color verde pálido; aquenios con el cuerpo provisto de espículos en la mayor parte de su superficie ................... ................................................................................................................ 34. T. obovatum

– Brácteas externas del involucro adpresas, recurvadas o reflexas, de verdes a purpúreas o negruzcas; aquenios con el cuerpo provisto de escuámulas o espículos en el ápice, a veces con escuámulas hacia la base ............................................................................. 23

23. Hojas glaucas con los lóbulos laterales triangulares, deltoideos y hamatos, con escasos dientes en los superiores y abundantes en los inferiores; involucro con las brácteas externas verde-obscuras, negruzcas en la desecación ............................ 41. T. marklundii

– Hojas verdes con los lóbulos laterales triangulares, deltoideos o laciniados, enteros o con dientes dispuestos de forma variable ; involucro con las brácteas externas verdes, verde-obscuras, purpúreas o negruzcas sin desecar ..................................................... 24

24. Brácteas externas del involucro de adpresas a recurvadas ........................................... 25

– Brácteas externas del involucro de recurvadas a reflexas ............................................ 41

25. Brácteas externas del involucro sin callo o cuerno subapical ...................................... 26

– Brácteas externas del involucro con callo o cuerno subapical ..................................... 38

26. Plantas hasta de 11 cm; hojas generalmente con el lóbulo terminal mucho mayor que los laterales, con relación longitud/anchura de 0,8-2,2 ........................... 44. T. triforme

– Plantas de más de 11 cm; hojas con el lóbulo terminal semejante a los laterales, con relación longitud/anchura de 0,5-1,5(1,8) ....................................................................... 27

27. Hojas de pinnatífidas a pinnatipartidas; involucro con las brácteas externas negruzcas ... ....................................................................................................................................... 28

– Hojas dentadas o de pinnatífidas a pinnatisectas; involucro con las brácteas externas verdes, de un verde obscuro o purpúreas ..................................................................... 29

28. Aquenios con cuerpo 2,8-3,2 mm, con numerosos espículos en el ápice; polen escaso .... ................................................................................................................. 39. T. decastroi

– Aquenios con cuerpo 3,8-4,6 mm, con algunos espículos en el ápice; sin polen ............. ............................................................................................................... 40. T. lacianense

29. Hojas con 2-5 lóbulos laterales por hemilimbo, con relación longitud/anchura de los lóbulos laterales de 0,3-0,8; brácteas externas del involucro verdes; corola del color del azafrán ................................................................................................... 38. T. fontanum

– Hojas con 2-8 lóbulos laterales por hemilimbo, con relación longitud/anchura de los lóbulos laterales de 0,2-3,9; brácteas externas del involucro verdes con tonalidades purpúreas; corola de color amarillo .............................................................................. 30

30. Hojas con el lóbulo terminal hastado; brácteas externas del involucro con el margen escarioso de 0,5-1 mm; aquenios con el cuerpo de 3,8-4,7 mm, de un tono oliváceo ..... ....................................................................................................................... 49. T. nietoi

– Hojas con el lóbulo terminal triangular, triangular-hastado o trilobulado; brácteas externas del involucro con el margen escarioso de 0,1-0,8 mm o ausente; aquenios con el cuerpo de 2,5-3,9 mm, de un tono oliváceo o amarillo-verdoso .................................. 31

31. Hojas con el nervio medio y el pecíolo purpúreos, con estrías longitudinales; aquenios de color pajizo ..................................................................................... 46. T. pinto-silvae

– Hojas con el nervio medio y el pecíolo de verde a pardo o de pardo a purpúreo, sin estrías longitudinales; aquenios de color oliváceo .......................................................... 32

32. Hojas con los lóbulos laterales muy recurvados, a veces laciniados; vilano discoloro, verdoso en la base, el resto blanco ........................................................ 50. T. estrelense

– Hojas con los lóbulos foliares deltoideos, patentes, a veces recurvados; vilano concoloro, blanco ...................................................................................................................... 33

33. Brácteas externas del involucro con el margen escarioso de 0,1-0,8 mm ................... 34

– Brácteas externas del involucro con el margen inconspicuo o ausente ....................... 36

34. Hojas con los lóbulos foliares laterales agudos u obtusos, algo convexos en los márgenes, sin máculas purpúreas en las poblaciones ibéricas; brácteas externas del involucro con el margen escarioso de 0,1-0,8 mm; aquenios con el cuerpo de 2,5-3,8 mm, el cono de 0,4-0,8 mm y el pico de 3,2-9 mm ........................................ 43. T. nordstedtii

– Hojas con los lóbulos foliares laterales agudos, rectos en los márgenes, a veces con máculas purpúreas; brácteas externas del involucro con el margen escarioso de 0,1-0,5 mm; aquenios con el cuerpo de 2,7-3,7 mm, el cono de 0,3-0,7 mm y el pico de 4,8-9,5 mm ................................................................................................................................ 35

35. Aquenios con el cuerpo de 3,3-3,7 mm, liso o rugoso en la base, el cono de 0,5-0,7 mm y el pico de 8,7-9,5 mm; vilano 6,7-7,7 mm ........................................... 45. T. duriense

– Aquenios con el cuerpo de 2,7-3,2 mm, liso en la base, el cono de 0,3-0,5 mm y el pico de 4,8-5,6 mm; vilano 3,7-4,8 mm .............................................................. 27. T. drucei

36. Flores sin polen; aquenios de color verde-oliva, parduscos, con un matiz rosado, con el pico de 7-8,3 mm ................................................................................... 48. T. praesigne

– Flores con polen; aquenios de color verde-oliva o pajizos, con el pico de 5,7-7,8 mm ... ....................................................................................................................................... 37

37. Hojas con el margen proximal de los lóbulos laterales rara vez dentado; aquenios de color verde oliva, con el pico de 5,7-7,4 mm; vilano 4,1-4,4 mm .... 47. T. iberanthum

– Hojas con el margen proximal de los lóbulos laterales muy dentado; aquenios de color pajizo, con el pico de 6,5-7,8 mm; vilano 6-6,4 mm .................... 10. T. infradentatum

38. Brácteas externas del involucro con el margen escarioso inconspicuo ....................... 39

– Brácteas externas del involucro con el margen escarioso de 0,2-0,7 mm ................... 40

39. Aquenios con el cuerpo de 2,9-3,2 mm; pecíolo generalmente purpúreo en la base; ramas estilares amarillas ....................................................................... 29. T. pyrenaicum

– Aquenios con el cuerpo de 3,3-3,6 mm; pecíolo de color verde, a veces pardo; ramas estilares de un verde obscuro, casi negras ......................................... 31. T. panalpinum

40. Aquenios con el cuerpo de 3,5-4 mm, provisto de escuámulas bi- tricuspidadas o espículos en el ápice, y pico de 2,7-5,2 mm; flores sin polen ................. 32. T. aragonicum

– Aquenios con el cuerpo de 2,9-3,6 mm, provisto de papilas y espículos en el ápice, y pico de 5,7-8,1 mm; flores con polen .................................................. 33. T. ayllonense

41. Brácteas externas del involucro con callo o cuerno subapical ..................................... 42

– Brácteas externas del involucro sin callo ni cuerno subapical ..................................... 44

42. Hojas glabras, aquenios con el cono de 0,4-0,9 mm, cónico, y el pico de 5,6-6,7 mm .... .............................................................................................................. 9. T. glandiforme

– Hojas pelosas; aquenios con el cono de 0,7-1,2 mm, subcilíndrico, y el pico de 6-9,8 mm ................................................................................................................................ 43

43. Hojas ásperas; aquenios de un verde pálido, con el cono de 0,7-1,1 mm ......................... .......................................................................................................... 28. T. penyalarense

– Hojas suaves; aquenios de color pajizo o de un verde oliva, con el cono de 1-1,2 mm ... ................................................................................................................. 5. T. columnare

44. Hojas pelosas; aquenios con el cono de 0,7-1,2 mm, subcilíndrico, y el pico de 6-9,8 mm ................................................................................................................................ 45

– Hojas glabras o glabrescentes, aquenios con el cono de 0,3-1,1 mm, cónico, y el pico de 3,9-11,8 mm ............................................................................................................. 46

45. Hojas ásperas; aquenios de un verde pálido, con el cono de 0,7-1,1 mm ......................... .......................................................................................................... 28. T. penyalarense

– Hojas suaves; aquenios de color pajizo o de un verde oliva, con el cono de 1-1,2 mm ... ................................................................................................................. 5. T. columnare

46. Hierbas hasta de 20 cm; con relación longitud/anchura de los lóbulos laterales de las hojas de 1-4,6, en ocasiones laciniados .............................................. 9. T. glandiforme

– Hierbas de más de 20 cm; con relación longitud/anchura de los lóbulos laterales de las hojas de 0,2-2,2, nunca laciniados ................................................................................ 47

47. Brácteas externas del involucro con un margen escarioso de 0,2-0,4 mm ....................... ................................................................................................................. 4. T. sundbergii

– Brácteas externas del involucro con un margen escarioso inconspicuo ...................... 48

48. Hojas pinnatisectas, a menudo con los lóbulos laterales divididos (disectas); brácteas externas del involucro uniformemente purpúreas .................................... 2. T. polyodon

– Hojas de pinnatífidas a pinnatisectas con los lóbulos laterales indivisos, pero frecuentemente dentados; brácteas externas del involucro de verdes a purpúreas ..................... 49

49. Hojas con el lóbulo terminal de sagitado a lingüiforme .............................................. 50

– Hoja con el lóbulo terminal triangular, trilobulado o triangular-hastado .................... 51

50. Hojas con el lóbulo terminal generalmente inciso; brácteas externas del involucro de 6,5-10,1 × 2,1-4,5 mm; aquenios con el pico de 6,3-9,5 mm; ramas estilares de un amarillo purpúreo .................................................................................. 11. T. elegantius

– Hojas con el lóbulo terminal entero; brácteas externas del involucro de 5,1-14,3 × 2,2- 3,5 mm; aquenios con el pico de 9-11,8 mm; ramas estilares de un amarillo verdoso .... ............................................................................................................ 6. T. acutangulum

51. Hojas con el lóbulo terminal triangular-hastado, frecuentemente mucronulado; aquenios con el cuerpo de 2,8-3,9 mm, rugoso en la mitad inferior, espiculado en la superior ........................................................................................................ 8. T. dentilobum

– Hojas con el lóbulo terminal triangular o trilobulado, sin un pequeño mucrón; aquenios con el cuerpo de 2,5-3,6 mm, liso en la mitad inferior, con escuámulas y espículos en la superior ..................................................................................................................... 52

52. Hojas a veces con manchas purpúreas, espatulado-pinnatífidas o con el lóbulo terminal triangular-convexo, generalmente mayor que los laterales, y el nervio principal y el pecíolo de verdes a parduscos o purpúreos; aquenios con el pico de 6,3-8,7 mm ............... ..................................................................................................................... 3. T. ekmanii

– Hojas sin manchas purpúreas, con el lóbulo terminal de triangular a romboidal o trilobulado, generalmente menor que los laterales, y el nervio principal y el pecíolo verdes o de verdes a parduscos; aquenios con el pico de 4,8-6,6 mm .................................... 53

53. Hojas con el lóbulo terminal de triangular a romboidal, y el nervio principal y el pecíolo de verdes a parduscos; relación longitud/anchura de los lóbulos laterales de 0,6-2,1; ramas estilares de un amarillo verdoso .................................................... 1. T. cordatum

– Hojas con el lóbulo terminal frecuentemente trilobulado, y el nervio principal y el pecíolo verdes con una tonalidad blanquecina, a veces ligeramente teñido de púrpura; relación largo/ancho de los lóbulos laterales de 0,6-0,8; ramas estilares de color violeta obscuro ................................................................................................ 7. T. leucopodum