Crepis L.

S. Talavera, A. Buira, A. Quintanar, M. A. Garcia, M. Talavera, P. Fernandez Piedra, C. Aedo & S. Castroviejo, 2017, Flora Iberica / Vol. XVI (II): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 899-905

46. Crepis L. *

[ Crépis , -dis f. gr. krēpís (lat. crepis): nombre en Teofrasto y Plinio de una planta de la que solo dicen que tiene las hojas en el tallo; gr. krēpís = 'base', 'cimiento' // 'calzado', etc. Los autores del Renacimiento no pudieron adivinar de qué planta se trataba. Solo Jacques Dalechamps – Historia generalis plantarum .., 562-563 (Lyon, 1586)– denominaba Crepis Dalechampii a una planta que se cree es la Reichardia picroides (L.) Roth , diciendo que, como la de Teofrasto, también tiene las hojas en los tallos. Siguiendo a Dalechamps, denominaba Vaillant – Mémoires... de l'Académie Royal des Sciences... de l'Année MDCCXXI, 195-196 (París, 1723)– Crepis a uno de sus géneros, que incluía a la planta de Dalechamps; y en la misma obra, págs. 188-193, describía el género Hieracioïdes Vaill. En el Genera plantarum consideró Linneo que Crepis Vaill. era un sinónimo de Sonchus , y en la Critica botanica explica que rechaza el nombre Hieracioïdes en aplicación de su fundamento botánico n.º 226 (según el cual no se admiten los géneros terminados en - oides). Tras lo cual, a partir de 1737, pasó a denominar Crepis al género Hieracioïdes . Linneo no explica por qué decidió utilizar Crepis en este nuevo sentido. Pero parece claro que lo hizo de forma arbitraria , simplemente por ser un nombre clásico que, al sinonimizar Crepis Vaill. a Sonchus , había quedado fuera de uso; lo confirma que en el Hortus cliffortianus había llamado alternativamente Crepis a una planta del género Scorzoneroides Vaill. , la descrita en 1753 como Leontodon autumnalis L. Lo hizo seguramente aplicando su fundamento botánico n.º 242, según el cual se debe buscar para los géneros un nombre entre sus sinónimos, pero si no hubiera entre ellos uno adecuado, se puede y debe recurrir a los de las plantas más próximas o afines. Especie tipo: C. biennis L. ]

Hierbas anuales, bienales, perennes o sufrútices, caulescentes, rara vez acaules, inermes, glabrescentes, o, por lo general, ± pelosas, con pelos simples, unicelulares o pluricelulares, glandulíferos o eglandulosos, verdosas, o rojizas, sobre todo en la mitad inferior, inodoras o fétidas. Tallos ápteros, acostillados longitudinalmente, cilíndricos, escaposos o foliosos, ramificados, rara vez simples, no fistulosos. Hojas pinnatinervias, dentadas, lobadas, pinnatífidas o pinnatisectas, frecuentemente runcinadas o liradas, muy rara vez enteras; las basales por lo general oblanceoladas, rara vez cordiformes, con pecíolo largo y estrecho o corto y ancho; las caulinares, cuando hay, alternas, sésiles y auriculadas, o atenuadas en un falso pecíolo ± ancho. Capítulos generalmente multifloros, ligulados, erectos o péndulos antes de la antesis, pedunculados, generalmente reunidos en inflorescencias cimosas, con frecuencia corimbiformes, muy rara vez solitarios, o bien sésiles, reunidos en inflorescencias espiciformes, o en glomérulos en el centro de la roseta de hojas. Involucro ± cilíndrico en la antesis, cilíndrico, campanulado o cónico en la fructificación, con varias series de brácteas imbricadas, adpresas, gradualmente más largas de fuera adentro, o más frecuentemente en 2 series, la externa bastante más corta que la interna, rara vez subiguales. Receptáculo plano o cóncavo, alveolado, con los alvéolos rodeados de una corona escariosa desigualmente dentada, o sin corona, ciliados, con cilios más cortos que los ovarios, o glabros, rara vez también con páleas interflorales membranáceas más largas que los aquenios. Flores liguladas, con 5 dientes, hermafroditas, las más externas del capítulo algo mayores que las internas. Corola glabra, papilosa o ± pelosa, generalmente amarilla, las más externas frecuentemente con el dorso del limbo purpúreo o verdoso, a veces solo con los dientes purpúreos. Anteras amarillas, rara vez verdosas. Ramas estilares amarillas, verdosas o negras. Aquenios homomorfos o heteromorfos, subcilíndricos, fusiformes o piriformes, con o sin pico, con 3-25 costillas longitudinales lisas o cubiertas de espículos, generalmente glabros, rara vez pubescentes, con vilano; los más externos del capítulo –cuando son heteromorfos– frecuentemente sin pico, alados o ápteros, a veces pubescentes, con o sin vilano. Vilano escábrido, con los pelos dispuestos en 1-5 filas, blanco o blanco-amarillento, persistente o caedizo. x = 3, 4, 5, 6, 11.

Observaciones.–Género con casi 200 especies distribuidas por gran parte del mundo, pero con una representación importante de ellas en la Región Mediterránea y Eurasia.

L. Hollingshead & E.B. Babcock in Univ. Calif. Publ. Agric. Sci. 6(1): 1-53 (1930) reconocieron en el género Crepis 4 subgéneros: Paleya, Barkhausia , Catonia y Crepis .

Las plantas sufruticosas, con tallos robustos, escapiformes, capítulos escasos y de gran diámetro, con numerosas series de brácteas imbricadas y gradualmente mayores de fuera adentro, aquenios con pico y con 2 n = 10 cromosomas se incluyeron en Crepis subgen. Paleya (Cass.) Hollingshead & Babc. in Univ. Calif. Publ. Agric. Sci. 6(1): 28 (1930) [Paleya Cass. in F. Cuvier, Dict. Sci. Nat. , 39: 393 (1826), basión.]. Este subgénero, actualmente formado por 3 especies, entre ellas C. albida , fue considerado como el más primitivo del género, a partir del cual se habrían originado las distintas líneas filéticas que conforman los otros tres subgéneros. Crepis subgen. Barkhausia (Moench) Benth. in Benth. & Hook. fil, Gen. Pl. 2: 513 (1873-1876) [ Barkhausia Moench, Methodus: 537 (1794), basión.], estaría constituido por c. 50 especies distribuidas por la Región Mediterránea y áreas adyacentes, la mayoría anuales o bienales. En este subgénero se incluirían las plantas con sistema radical napiforme, tallos generalmente robustos, capítulos de grandes a medianos, aquenios provistos de un pico frecuentemente de mayor longitud que el cuerpo y con número somático 2 n = 10 cromosomas –los táxones más primitivos– o 2 n = 8, 16 cromosomas –los más derivados–. Crepis subgen. Catonia (Moench) Benth. in Benth. & Hook. fil., Gen. Pl. 2: 517 (1873- 1876) [ Catonia Moench, Methodus: 535 (1794), basión.] estaría formado por c. 45 especies perennes distribuidas por el Viejo Mundo. Este subgénero incluiría plantas con tallos gruesos, foliosos, pocos capítulos y generalmente de diámetro grande, con aquenios sin pico y con 2 n = 8, 10, 12 o 16 cromosomas. Crepis subgen. Crepis sería el más diverso de los cuatro, con c. 120 especies, unas 100 del Viejo Mundo y 20 del N de América, dos tercios de ellas perennes y un tercio anuales. En él se incluirían plantas con tallos poco gruesos, foliosos, rara vez acaules, con capítulos generalmente numerosos, de diámetro mediano o pequeño, aquenios con pico corto, casi siempre mucho menor que el cuerpo y con una gran variabilidad de número somático, desde 2 n = 6 hasta 2 n = 88 cromosomas. Posteriormente, E.B. Babcock in Univ. Calif. Publ. Bot. 22: 209-216 (1947) abandonó la idea de agrupar las líneas filéticas en subgéneros, y reconoció 27 secciones basándose en diferentes caracteres morfológicos y en el cariotipo –14 de las cuales correspondían a géneros anteriormente descritos por distintos autores–. Según los estudios efectuados con marcadores moleculares [cf. N. Enke & B. Gemeinhoizer in Taxon 57: 756-768 (2008)], el género Crepis es monofilético si en él se incluyen los géneros Lapsana y Rhagadiolus . Estos dos últimos géneros están relacionados con Crepis sect. Lagoseris y Crepis sect. Phaecasium , que en conjunto forman un grupo hermano del resto de las secciones del género. Basado fundamentalmente en sus resultados previos, N. Enke in Willdenowia 39: 228-245 (2009) hace una nueva propuesta de clasificación infragenérica y reconoce en el género Crepis 23 secciones. Sin embargo, esta propuesta nos parece todavía preliminar debido a que la mayoría de agrupaciones tienen un apoyo estadístico bajo, y a que el número de táxones secuenciados es inferior al 40% del total de especies y subespecies del género. Por ello, las secciones que se han reconocido en el presente tratamiento son básicamente las mismas que las propuestas por E.B. Babcock, con algunas fusiones y cambios nomenclaturales y, como en la clasificación de E.B. Babcock, no se han incluido los géneros Lapsana y Rhagadiolus .

En la descripción de las especies, la morfología y el tamaño de los involucros se han descrito, cuando no se indica otra cosa, en la fructificación, y el tamaño de las corolas, las anteras y las ramas estilares se ha tomado de las flores más externas de los capítulos, que son las menos variables y las más fáciles de extraer del material de herbario.

Crepis tectorum L., Sp. Pl. : 807 (1753) es una especie euroasiática que ha sido indicada por diversos autores en España. Todo el material analizado con este nombre que se encuentra en los herbarios ibéricos, se ha identificado como C. capillaris , C. taraxacifolia o C. lampsanoides [cf. J.X. Soler & N. Montes in Orsis 18: 107-110 (2003)]. Crepis tectorum se parece en el porte y en las hojas a C. capillaris , pero en esta especie las brácteas internas son glabras por el vientre, el involucro turbinado en la fructificación y los aquenios de 1,5-2(2,5) mm, mientras que en C. tectorum las brácteas internas del involucro son ventralmente ± seríceas, el involucro ± campanulado en fruto y los aquenios de 2,5-4 mm.

Bibliografía.– L. HOLLINGSHEAD & E.B. BABCOCK in Univ. Calif. Publ. Agric. Sci. 6(1): 1-53 (1930) [cromosomas y filogenia]; E.B. BABCOCK & D.R. CAMERON in Univ. Calif. Publ. Agric. Sci. 6(11): 287-324 (1934) [cromosomas y filogenia]; E.B. BABCOCK in Bot. Rev. (Lancaster) 7(3): 139-190 (1942) [sistemática, citogenética y evolución]; in Univ. Calif. Publ. Bot. 21: 1-197 (1947) [clasificación, filogenia y distribución]; 22: 199-1030 (1947) [sistemática]; N. ENKE & B. GEMEINHOIZER in Taxon 57: 756-768 (2008) [filogenia molecular]; N. ENKE in Willdenowia 39: 229-245 (2009) [secciones de Crepis ]; M. TALAVERA, C. SÁNCHEZ & S. TALAVERA in Acta Bot. Malac. 38: 231-240 (2013) [sistemática sect. Lepidoseris]; M. TALAVERA , M.P. FERNÁNDEZ-PIEDRA & S. TALAVERA in Taxon 63: 1124- 1129 (2014) [nomenclatura sect. Soyeria ].

1. Planta acaule, anual, con capítulos sésiles en el centro de una roseta de hojas .................. ....................................................................................................................... 15. C. pusilla

– Planta ± caulescente, anual, bienal o perenne, con capítulos siempre pedunculados, al menos los terminales de las ramas ................................................................................... 2

2. Planta anual; involucro cónico en la fructificación, claramente lobulado, con tantos lóbulos como brácteas internas que encierran aquenios; aquenios internos con el pico patente o erecto-patente ................................................................................ 14. C. zacintha

– Planta anual, bienal o perenne; involucro cilíndrico, campanulado o cónico en la fructificación, no lobulado; aquenios internos sin pico o con el pico erecto ............................ 3

3. Planta perenne, sufruticosa o rizomatosa, con la base cubierta de numerosos restos de hojas de floraciones anteriores ......................................................................................... 4

– Planta anual o bienal, o perenne y rizomatosa, sin restos de hojas de floraciones anteriores ...................................................................................................................................... 7

4. Involucro con 4-6 series de brácteas, adpresas, de tamaño gradualmente mayor de fuera adentro; brácteas externas de (1,5)3-7,5 mm de anchura, ovadas o lanceoladas ................ ........................................................................................................................ 11. C. albida

– Involucro con 2 series de brácteas, las de la serie externa claramente más cortas que las internas; brácteas externas de 0,4-1,4 mm de anchura, lineares o estrechamente lanceoladas .................................................................................................................................. 5

5. Corola 18-23 mm, enteramente amarilla; aquenios con c. 20 costillas; vilano 6,5-8 mm ... ................................................................................................................... 7. C. pyrenaica

– Corola 9-13(17) mm, enteramente amarilla, o las más externas del capítulo con el dorso verdoso; aquenios con 10 costillas; vilano 3-5(5,5) mm ................................................. 6

6. Planta unicaule, rara vez con 2 o 3 tallos; corola 12-13(17) mm, enteramente amarilla; aquenios con pico de 1-3 mm, más corto que la longitud del cuerpo ............. 2. C. triasii

– Planta con numerosos tallos; corola (9)10-11 mm, amarilla, las más externas del capítulo con el dorso verdoso o de un azul verdoso; aquenios con el pico de 3-4 mm, de la longitud del cuerpo o algo mayor ........................................................... 23. C. bursifolia

7. Receptáculo paleáceo, con las páleas interflorales membranáceas que sobrepasan a los aquenios; aquenios generalmente trimorfos, los más externos generalmente alados, sin pico y sin vilano ............................................................................................ 29. C. sancta

– Receptáculo alveolado, sin páleas entre las flores; aquenios homomorfos o dimorfos, los más externos ápteros, con o sin pico, con vilano o sin vilano ......................................... 8

8. Involucro con 2 series de brácteas de longitud similar; planta perenne ............................. ............................................................................................................... 6. C. blattarioides

– Involucro con 2 series de brácteas, las de la serie externa de 1/6-1/2 de la longitud de las internas; planta anual, bienal o perenne ........................................................................... 9

9. Involucro con las brácteas externas de 1/6-1/5 de la longitud de las internas; aquenios dimorfos, los más externos sin vilano; planta anual .................................. 28. C. pulchra

– Involucro con las brácteas externas de 1/4-1/2 de la longitud de las internas; aquenios homomorfos o dimorfos, todos con vilano; planta anual, bienal o perenne ................ 10

10. Involucro con todas las brácteas internas o cada 2 brácteas contiguas soldadas entre sí por la base, encerrando cada una a un aquenio externo; aquenios externos adnatos dorsalmente por su base a las brácteas internas del involucro; planta anual ..................... 11

– Involucro con todas las brácteas internas libres entre sí, encerrando o no a los aquenios; aquenios externos libres, no adnatos a las brácteas internas del involucro; planta anual, bienal o perenne ................................................................................................. 12

11. Capítulos erectos antes de la antesis; involucro 15-22 mm, con las brácteas externas de 6,2-9 × 3-4,5 mm, ovadas, enteramente escariosas; planta inodora ........... 12. C. alpina

– Capítulos péndulos antes de la antesis; involucro (9)12-14 mm, con las brácteas externas de (2)4,5-7 × 1-1,5(2) mm, estrechamente lanceoladas, escariosas solo en el margen; planta fétida ........................................................................................ 13. C. foetida

12. Brácteas internas del involucro ventralmente seríceas, al menos en la mitad superior, a veces con pelos plateados muy laxamente dispuestos ................................................. 13

– Brácteas internas del involucro ventralmente glabras .................................................. 24

13. Aquenios internos del capítulo con 16-22 costillas; planta bienal o perenne .............. 14

– Aquenios internos del capítulo con 10 costillas; planta anual, bienal o perenne ........ 15

14. Vilano 6,8-8 mm; corola 18-23 mm; planta perenne, rizomatosa, con rizoma vertical y cubierto de raíces fibrosas ...................................................................... 7. C. pyrenaica

– Vilano 5-6 mm; corola 13-18 mm; planta bienal, con las raíces fasciculadas y fusiformes ............................................................................................................... 1. C. biennis

15. Brácteas externas del involucro de (2,5)3-4,5 mm de anchura, casi enteramente escariosas ............................................................................................................................. 16

– Brácteas externas del involucro de 0,5-2,5 mm de anchura, casi enteramente herbáceas ....................................................................................................................................... 17

16. Aquenios dimorfos, los externos sin pico, blanquecinos; vilano 3-4 mm; involucro turbinado en la fructificación ...................................................................... 17. C. vesicaria

– Aquenios homomorfos, todos con pico, pardo-amarillentos; vilano 5,5-6,5 mm; involucro cónico en la fructificación ................................................................... 19. C. erythia

17. Planta anual, verdosa; raíz axonomorfa, delgada ....................................... 27. C. setosa

– Planta anual, bienal o perenne, generalmente rojiza, al menos en la mitad inferior; raíz axonomorfa, napiforme, o rizoma vertical, napiforme o subcilíndrico, leñoso en el ápice ................................................................................................................................... 18

18. Hojas basales 1-3(4), espatuladas o anchamente elípticas, dentado-runcinadas en la mitad inferior, con pecíolo delgado y largo, la mayoría de la longitud del limbo; aquenios con pico poco definido de 1-2(3) mm .................................................... 16. C. tingitana

– Hojas basales frecuentemente numerosas, ± oblanceoladas, de enteras a pinnatisectas, con pecíolo generalmente ancho y corto, rara vez estrecho y largo, menor o mayor que la longitud del limbo; aquenios con pico bien definido de (0,5)1-5 mm ..................... 19

19. Corola de las flores más externas del capítulo con el dorso verdoso o verde-azulado; brácteas externas del involucro de 0,4-0,6 mm de anchura, lineares; aquenios 5,5-6(7) mm, con pico fino de 3-4 mm ............................................................... 23. C. bursifolia

– Corola de las flores más externas del capítulo con el dorso purpúreo, rara vez enteramente amarilla; brácteas externas del involucro de 0,6-1,5 mm de anchura, elípticas, lineares o lanceoladas; aquenios 3,4-10,5 mm, con pico algo grueso de (0,5)1-5 mm ... 20

20. Brácteas externas del involucro elípticas; planta con todos los pelos eglandulosos ........ .............................................................................................................. 24. C. bellidifolia

– Brácteas externas del involucro lineares o lanceoladas; planta, muy frecuentemente, con pelos glandulíferos, al menos en los pedúnculos .................................................. 21

21. Aquenios 3,4-4,6 mm, con pico de (0,5)1-2 mm, de longitud menor o similar a la del cuerpo; brácteas externas del involucro de 0,6-1 mm de anchura, lineares o estrechamente lanceoladas ............................................................................... 20. C. salzmannii

– Aquenios (5,5)6-10,5 mm, con pico de 2,5-5 mm, de longitud mayor o similar a la del cuerpo; brácteas externas del involucro de 1-1,5(2) mm de anchura, ± lanceoladas .. 22

22. Planta anual, generalmente unicaule; involucro con las brácteas externas erecto-patentes en la floración ............................................................................. 18. C. taraxacifolia

– Planta perenne, pluricaule; involucro con las brácteas externas erectas y adpresas en la floración ........................................................................................................................ 23

23. Corola (12)13-15 mm; aquenios con pico de 3,5-5 mm, más largo que el cuerpo o de longitud similar; vilano ± persistente ................................................. 21. C. bermejana

– Corola 7-11 mm; aquenios con pico de 2,5-3,5 mm, casi de la longitud del cuerpo; vilano caedizo ............................................................................................. 22. C. novoana

24. Hojas caulinares medias atenuadas en la base, sin aurículas; aquenios con 20-25 costillas, sin pico .................................................................................................................. 25

– Hojas caulinares medias ensanchadas en la base, con aurículas bien desarrolladas, ± amplexicaules; aquenios con 10 o c. 20 costillas, con o sin pico ................................ 28

25. Tallos erectos, ± rectos; hojas caulinares enteras o dentadas; aquenios 3,3-4,2 mm ........ ........................................................................................................................ 4. C. mollis

– Tallos decumbentes o ascendentes, generalmente sigmoideos; hojas caulinares enteras, dentadas, pinnatífidas o pinnatisectas, liradas o runcinadas; aquenios 4,5-10 mm ..... 26

26. Hojas caulinares pinnatisectas, runcinadas, con el lóbulo terminal lanceolado; corola (9)11-15 mm ...................................................................................... 10. C. oporinoides

– Hojas caulinares enteras, dentadas, pinnatífidas, pinnatisectas, liradas, con el lóbulo terminal ovado o subcordiforme; corola 14-19 mm ..................................................... 27

27. Hojas caulinares generalmente pinnatisectas, liradas, con más de 3 pares de lóbulos laterales en la base del limbo, rara vez enteras, verdosas por su haz; aquenios homomorfos de 4,5-5 mm, con 20-25 costillas ± iguales en anchura; hojas basales, por lo general, con el pecíolo algo más largo que el limbo ....................................... 8. C. pygmaea

– Hojas caulinares enteras o denticuladas, a veces con un par de lóbulos laterales en la base del limbo, blanco-araneosas por su haz; aquenios dimormos de (5)6-10 mm, con c. 20 costillas, alternativamente desiguales en anchura; hojas basales con el pecíolo mucho más largo que el limbo ............................................................. 9. C. granatensis

28. Planta perenne, rizomatosa, con rizoma horizontal; corola 14-19,5 mm, de un amarillo pálido; receptáculo glabro; aquenios 4-6 mm, con 10 o 20 costillas lisas ................... 29

– Planta anual, perennizante o perenne, con raíz axonomorfa y delgada o con rizoma vertical y leñoso en el ápice; corola 7-15 mm, amarilla, generalmente con el dorso o los dientes purpúreos; receptáculo ciliado o glabro; aquenios 1,5-9 mm, con 10 costillas ± escábridas ...................................................................................................................... 30

29. Hojas medias del tallo panduriformes, dentadas o pinnatífidas; corola 17-19,5 mm, pubescente en la base del limbo; aquenios con 20 costillas ................ 3. C. lampsanoides

– Hojas medias del tallo panduriformes o lanceoladas, dentadas; corola 14-17 mm, glabra; aquenios con 10 costillas .................................................................. 5. C. paludosa

30. Brácteas internas del involucro (4)5-7(8) mm; receptáculo glabro o muy débilmente peloso; aquenios 1,5-2(2,5) mm, sin pico; vilano (2,5)3,5-4 mm ......... 26. C. capillaris

– Brácteas internas del involucro 7-11(12) mm; receptáculo ciliado; aquenios 3-9 mm, con o sin pico; vilano 4,5-5,5 mm ................................................................................ 31

31. Brácteas internas del involucro 7-10 mm; aquenios 3-3,7(4,5) mm, sin pico; planta anual; raíz axonomorfa, delgada .......................................................... 25. C. nicaeensis

–

Brácteas internas del involucro 10-11(12) mm; aquenios 7,5-9 mm, con pico de 3,5-5 mm; planta perenne; rizoma vertical, napiforme, leñoso en el ápice ... 21. C. bermejana