Hieracium L.

S. Talavera, A. Buira, A. Quintanar, M. A. Garcia, M. Talavera, P. Fernandez Piedra, C. Aedo & S. Castroviejo, 2017, Flora Iberica / Vol. XVI (II): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1170-1177

61. Hieracium L. *

[ Hierácium , -ii n. gr. hierákion (latín hieracia) = nombre en algunas versiones de Dioscórides – Oribasio y Recensión Vindobonense, libro III.64– de dos plantas medicinales, la mayor o hierákion tò méga, de tallo áspero, espinoso, hueco, hojas hendidas, parecidas a las de la cerraja o sónchos, y flores amarillas; se ha supuesto que se trataba del Urospermum picroides (L.) Scop. ex F.W. Schmidt . La menor o hierákion tò mikrón, una planta indeterminada de hojas hendidas a intervalos, tallitos tiernos y flores amarillas dispuestas en círculo; se supone que podría haber sido una compuesta oriental, el Hymenonema graecum (L.) DC. En Plinio , libro XX, capítulo VII, hieracia, nombre de un tipo de lechuga silvestre de tallo y hojas ásperas, con hojas redondas y cortas, denominada así porque los halcones, mojándose los ojos con su zumo, se aclararían la vista (hierákion procede del gr. hiérax = ‘halcón’, ‘ave de presa’). Los autores del Renacimiento identificaron en su mayoría al hieracio mayor con el Sonchus arvensis L. Tragus y otros creyeron que el hieracio menor era el Leontodon autumnale L. Caspar Bauhin adoptaba así en la Pinax de 1623 el nombre genérico Hieracium para un conjunto muy variopinto de plantas, entre las que se encontraban las dos mencionadas. Tournefort utilizó el nombre en un sentido mucho más restringido, y llevó las especies sobrantes a Dens Leoni s, Hedypnois , Rhagadiolus , Sonchus o Pilosella . El autor francés parece haber seguido la opinión de Tabernaemontanus, quien había publicado el dibujo de una compuesta – Eicones plantarum ..., pág. 180 (Fráncfort del Meno, 1590)– con el nombre Hieracium maius Dioscoridis , que era la especie n.º 1 de Hieracium de Tournefort. Linneo le dio sin embargo al género una delimitación diferente, ya que llevó esa primera especie al género Crepis , como C. tectorum L. Especie tipo: H. murorum L. ]

Hierbas perennes, rizomatosas, generalmente sin estolones, foliosas o escaposas, rosuladas, a veces con las hojas de la roseta caducas o marcescentes en la floración, con indumento formado por pelos eglandulosos, escábridos, escabriúsculos o escábrido-subplumosos, generalmente largos, al menos en los pecíolos de las hojas, a veces también con pelos estrellados, sobre todo en el ápice de los pedúnculos y en la base de las brácteas, rara vez en las hojas, y con pelos glandulíferos, amarillos y cortos en la mayoría de los órganos vegetativos de la planta y a veces en el margen de los dientes de la corola, o negruzcos y más largos generalmente en los pedúnculos y en el dorso de las brácteas del involucro, inermes; rizomas subterráneos horizontales y ± largos o verticales y cortos –premorsos–, con raíces fibrosas y consistentes. Tallos erectos, acostillados, cilíndricos, ápteros, que se originan en la base de la roseta o de los rizomas, generalmente foliosos, con pocas o numerosas hojas desarrolladas, a veces también escapiformes, variadamente pelosos, sobre todo cerca de los capítulos, por lo general ramificados en el tercio superior, a veces desde la mitad o casi desde la base. Hojas uninervadas, pinnatinervias, de elípticas a espatuladas, rara vez linear-lanceoladas, enteras, dentadas o lobadas; las basales con un pecíolo ± largo, las caulinares sésiles y frecuentemente auriculadas o ± pecioladas, de consistencia herbácea, coriácea o subcoriácea, verdosas o verde-azuladas, rara vez ± rojizas, sobre todo por el envés, a veces maculadas por su haz, con indumento viloso de pelos escábridos por ambas caras, a veces con haz glabra, o con pelos glandulíferos muy cortos y amarillentos y sin pelos glandulíferos largos y negros, rara vez con algunos pelos estrellados, o completamente glabras por ambas caras. Capítulos multifloros, ligulados, generalmente agrupados en una inflorescencia cimosa corimbiforme, umbeliforme o paniculiforme, pedunculados, a veces solitarios. Involucro con 3-5 series de brácteas, las externas más cortas que las internas; brácteas planas, generalmente lanceoladas, rara vez elípticas, por lo general agudas, herbáceas, las internas con frecuencia de margen escarioso, variadamente pelosas por el dorso, ventralmente glabras o pelosas solo en el tercio superior. Receptáculo alveolado, con los alvéolos de margen ± dentado, peloso o glabro. Flores hermafroditas, liguladas, con 5 dientes, las externas del capítulo mayores que las internas. Corola con el tubo generalmente glabro, rara vez papiloso o peloso solo en el ápice, con el limbo ± peloso en la base y con los dientes glabros o ± pelosos, concolora, de color amarillo dorado, rara vez de un amarillo pálido. Anteras amarillas. Ramas estilares amarillas, verdosas o negras. Aquenios homomorfos, ± obcónicos, con 10 costillas longitudinales, sin denticulación en el margen superior, glabros, pardos, pardo-amarillentos, pero más comúnmente de un pardo obscuro, casi negros, con vilano. Vilano biseriado, escábrido, blanco o blanco-amarillento, persistente, semipersistente o caedizo. x = 9.

Observaciones.–Género holártico, ampliamente distribuido por las zonas templadas o frías del Hemisferio Norte –Europa, N de África, América del Norte y Asia extratropical–. Algunas especies europeas se encuentran también naturalizadas en áreas templado-húmedas de Australia y Nueva Zelanda. Las especies que se han citado o descrito en zonas tropicales o del Hemisferio Sur bajo Hieracium , pertenecen a otros géneros de ligulifloras –v.gr., Crepis o Tolpis –. Crecen preferentemente en medios forestales o periforestales, pastizales húmedos y grietas de roquedos no muy secos; pueden ser pioneros en la colonización de claros de bosque o márgenes de caminos forestales, pero no es género demasiado nitrófilo, por lo que no colonizan ambientes ruderales, contrariamente a lo que sucede en muchos géneros de ligulifloras –v.gr. Crepis , Taraxacum , Leontodon , etc.

En el presente tratamiento se ha separado de Hieracium el género Pilosella , lo que ha sido poco habitual en las obras de síntesis de la flora peninsular y de otros países hasta tiempos recientes, a pesar de que una minoría de autores lo había defendido desde antiguo. En la actualidad, esta separación se ha consolidado, no solo entre los especialistas, sino también en grandes obras de síntesis [cf. W. Greuter in Greuter, Burdet & Long, G. (eds.), Med-Cheklist 2 (2008)]. A parte de los caracteres ofrecidos en la clave de géneros para diferenciar Hieracium de Pilosella , la separación se refuerza por el hecho de que nunca se han encontrado híbridos intergenéricos entre especies de Hieracium y Pilosella , a pesar de que ambos géneros muestran una casi universal capacidad de formar híbridos interespecíficos sin barreras seccionales, y la reproducción se produce principalmente por agamospermia, sobre todo en las plantas poliploides. Además, en Hieracium el saco embrionario asexuado se origina a partir de la célula madre del saco embrionario, antes de la meiosis (diplosporia mitótica), mientras que en Pilosella el saco embrionario asexuado se forma a partir de una célula micropilar de la nucela (aposporia) [cf. A. Nygren in Bot. Rev. (Lancaster) 20: 557-649 (1954)].

A nivel de la flora que nos ocupa, el 88% de las especies de Hieracium poseen poblaciones triploides, el 56% tetraploides y el 44% diploides, porcentajes no muy desviados respecto a lo que ocurre a nivel mundial en el género. Las poblaciones triploides son, con diferencia, las más frecuentes en el género, muchas o la mayoría de ellas corresponden a híbridos interespecíficos que se reproducen por agamospermia. No obstante, en algunas plantas triploides se ha observado que en la microesporogénesis se forman por meiosis granos de polen haploides y viables [cf. P. Mráz & al. in Bot. Helv. 119: 41-51 (2009)], por lo que estos triploides serían potenciales plantas masculinas para la formación de híbridos tanto en el nivel diploide como en el tetraploide. Los híbridos triploides, formados por la fusión de un gameto femenino no reducido con otro masculino reducido, tendrían la dotación cromosómica completa de la planta madre que los originó y la mitad del padre, y como la formación de los triploides es recurrente cada vez que una especie diploide convive con otra diploide o triploide en el mismo ecosistema, nos podemos encontrar con diversos tipos de triploides, todos ellos híbridos interespecíficos. Estos híbridos interespecíficos triploides tendrían en común la mayoría de los caracteres que les aportó la planta madre y se diferenciarían unos de otros por alguna impronta morfológica que les habría proporcionado cada padre específico. Todos estos procesos llevan a la formación en la naturaleza de enjambres de híbridos, triploides y tetraploides, que se perpetúan mediante la formación de semillas agámicas (agamospermia), ya que la mayoría de ellos, sobre todo los tetraploides, son estériles sexuales.

Todo esto explica la situación con la que nos encontramos en el género Hieracium s.str., con pocas especies sexuales estrictas y numerosas microespecies (agamoespecies), probablemente más de 10.000, muchas de ellas híbridos interespecíficos triploides o tetraploides que se perpetúan por agamospermia. Un panorama evolutivo como el descrito aquí, donde no existen barreras genéticas ni tampoco reproductivas, es casi imposible de plasmar en una síntesis genérica, sobre todo si es de una región amplia y diversa como la del territorio que nos ocupa.

Desde que comienza a hablarse en este género de especies principales e intermedias o híbridos de mayor entidad, tras las obras fundamentales de fines del siglo XIX escritas por C.W. von Nägeli & A. Peter, estos conceptos han cobrado mucha fuerza, sobre todo gracias a la labor sintética de K.H. Zahn, que refundió – con esfuerzo titánico– las miles de propuestas específicas que ya existían en los años veinte del pasado siglo en un número razonable de especies principales e intermedias, recombinando la gran mayoría de las propuestas específicas anteriores a él a subespecies o variedades de las anteriores. El sistema de Zahn se ha mantenido durante casi un siglo, pero una obra unipersonal de tal magnitud y con un género tan complejo tiene muchas limitaciones, las cuales han ido saliendo a la luz durante las últimas décadas gracias a nuevas generaciones de especialistas, sobre todo en Europa central y centro-oriental, que han abordado importantes estudios sobre el género con técnicas más modernas. Una de las críticas más recurrentes al sistema de K.H. Zahn [cf. J.-M. Tison in Bull. Soc. Échange Pl. Vasc. Eur. Occid. Bassin Médit. 29: 27-103 (2004)] se refiere al uso de las mencionadas categorías infraespecíficas. Para las especies más extendidas son cientos las que Zahn llega a enumerar, separándolas por descripciones y medias claves, cuyos caracteres diagnósticos resultan poco o nada convincentes. Muchas de ellas no merecen nomenclatura propia, ya que entran dentro de la variabilidad natural de todas las especies, pero otras corresponden claramente a especies intermedias originadas por la intervención de la especie aludida (o una cercana) y otra diferente, tratándose de una intermedia que puede estar recogida en este mismo sistema o resultar combinación inédita.

El principal problema a la hora de sintetizar este género en una flora como la presente viene dado por los muy diferentes tipos de entidades biológicas a las que damos el nombre de “especies”. Si partimos de las formas ancestrales, ya sean de área de distribución grande o pequeña, y de las que no se tiene sospecha de que hayan sido originadas por hibridación interespecífica reciente, el número de especies del género es relativamente bajo, pero el número de combinaciones posibles entre ellas por hibridación es muy elevado, aun ciñéndonos a las que se dan entre especies que conviven o han convivido en el pasado. En Europa se han descrito centenares de especies híbridas en primer grado, las cuales suelen mostrar características morfológicas compartidas con los parentales implicados, que habitualmente pueden detectarse con relativa facilidad. El problema radica cuando se constata que tales especies híbridas vuelven a cruzarse con otros congéneres, que pueden ser sus propios parentales, terceras especies principales o incluso con otras especies híbridas. Parece razonable –fuera de toda duda– que se deba aplicar un nombre binomial específico a los híbridos interespecíficos de primer grado, entre los que encontramos dos casos límite y multitud de casos de tránsito.

Uno de estos casos corresponde a estirpes híbridas, originadas del cruce entre especies verdaderas o entre especies verdaderas e híbridos, que suelen reproducirse de modo autónomo y no dependen de la cercanía de sus parentales para presentarse, por lo que crecen en ambientes ligeramente o claramente diferentes a los de estos. Estos táxones híbridos que muestran unos caracteres morfológicos diferenciales, así como una distribución y ecología particulares, se tratan en esta obra como especies principales, de modo que cuando intervienen en el origen de terceras especies, se alude al nombre binomial de estas y no al de sus presuntos ancestros. El otro caso se da cuando las especies híbridas se encuentran de modo escaso y viven cerca de sus parentales, comportándose como meros híbridos habituales. Este tipo de híbridos no se incluye en la clave del género y solo se alude a ellos en las observaciones finales de las especies implicadas en su origen.

Ante la complejidad que presenta Hieracium se ha optado por reunir las 39 especies consideradas en 7 grupos, los cuales se han nombrado con la especie del grupo que se describe primero (comenzando con H. murorum , la especie tipo del género); con ello se ha pretendido intencionadamente huir de cualquier clasificación infragenérica existente [v.gr. C.A. Stace in Edinburgh J. Bot. 55(3): 417-441 (1998)]. Los 7 grupos formados son el resultado de discontinuidades de caracteres entre los grupos de especies, después de una tabulación de 13 caracteres vegetativos, 7 florales y 5 de los frutos y vilanos. Se confecciona en primer lugar una clave de los grupos, y en cada grupo, ordenados por similitud fenética, se describe el grupo, se da la clave de especies y se describe cada especie como cualquier otra de la tribu. En el apartado final de híbridos, se recogen todos los supuestos híbridos detectados en el territorio de esta flora a través de las fórmulas de las especies aceptadas ordenadas alfabéticamente, a continuación se indica el nombre binomial prioritario y la lista de sinónimos, si los hay, ordenados cronológicamente. Además, en las observaciones de cada especie, igual que en el género Pilosella , se comentan la mayor parte de los híbridos reconocidos, y se indica en cada uno de ellos el nombre correcto y la zona o región donde han sido observados. El catálogo de especies que aquí se presenta entendemos que deberá bastar para los que busquen una aproximación no demasiado exigente en sus determinaciones, pero creemos que no podemos dejar de ofrecer, al menos para quienes aspiren a afinar más, algunos datos disponibles sobre esas otras especies intermedias de menor entidad que pueden llegar a tener gran valor regional o local.

En este género existe una gran diversidad de pelos que se describen a continuación. 1) Pelos estrellados blancos, generalmente de menos de 0,5 mm de diámetro, a veces estipitados; estos pelos son especialmente abundantes en los tallos, sobre todo en los pedúnculos y a veces también en las brácteas del involucro, y son enormemente raros y escasos en las hojas. 2) Pelos glandulíferos pluricelulares, que pueden tener la glándula amarilla, por lo general con el pie muy corto, con pocas células y ordinariamente de menos de 0,2 mm, o bien con la glándula negra y el pie generalmente largo, pluricelular, amarillo o negruzco, por lo general de más de 0,5 mm; los pelos amarillos y cortos son exclusivos de las hojas de ciertas especies, pero a veces también son frecuentes en los tallos, pedúnculos, en el margen de las brácteas del involucro y en los dientes de las lígulas. 3) Pelos largos, generalmente de más de 1 mm, eglandulosos, escábridos o escábrido-subplumosos; los pelos escábridos suelen tener los dientes laterales de menos de 0,1 mm, y los escábrido-subplumosos tienen los dientes laterales más largos, entre 0,1-0,2 mm; estos tipos de pelos están presentes en casi todos los órganos vegetativos, y a veces también en el dorso de las lígulas, pero especialmente en los pecíolos y limbos foliares; las medidas que se dan en las descripciones para este tipo de pelos en las hojas se refieren a los del limbo, ya que los del pecíolo suelen ser más largos.

Del Pirineo atlántico francés se describió en grietas de roca caliza H. fourcadei de Retz in Bull. Soc. Bot. France 125: 209 (1978), una planta muy glabra, solo con algunos pelos estrellados en el ápice de los pedúnculos y en la base de las brácteas del involucro, parecida a H. laniferum , pero esta última especie tiene un indumento muy denso y lanoso en la base de la planta, junto al tallo, carácter del que carece H. fourcadei . Es posible que esta especie aparezca en el W del Pirineo español, pero hasta la presente fecha no se tiene constancia de que haya sido recolectada.

Hieracium eriophorum St.-Amans in Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 3: 26 (1801) es una planta inconfundible de hábito postrado y muy lanosa, que crece en los arenales de la costa atlántica del sur de Francia, y que subsiste hoy día en el País Vasco francés. Algunos autores han mencionado su posible presencia en la parte española, donde esto sería muy razonable, especialmente en las costas guipuzcoanas, pero no hemos podido detectar ninguna muestra que provenga de territorio ibérico.

Del Pirineo oriental (Setcases, Gerona), H.M. Willkomm describió H. vellereum Scheele ex Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 261 (1865), planta que también se encuentra en Andorra [cf. G. Mateo in Flora Montiber. 28: 70 (2004)]. Pensamos que puede tener un origen híbrido entre H. candidum y H. × eriopogon , pero no debe ser tema fácil de aclarar, pues las características de estas plantas son difícilmente separables de otras próximas.

Hieracium sprengerianum L., Sp. Pl. : 804 (1753) es una planta cuya indicación locotípica es “Habitat in Lusitania”. Sin embargo, su tipo corresponde probablemente a H. virosum Pall. Reise Russ. Reich. 1: 501 (1771) [cf. W. Greuter in Willdenowia 33: 229-238 (2003)], una planta de amplia distribución euroasiática, que no alcanza la Península Ibérica. El epíteto linneano se ha combinado bajo Picris “ Picris sprengeriana (L.) Chaix ” y se ha usado para referirse a P. rhagadioloides (L.) Desf. , especie también extraibérica (véanse las observaciones de este género).

Bibliografía.– J.M.C. ARVET-TOUVET, Hier. Gall. Hisp. Cat. (1913); J. CHRTEK JR., J. ZAHRADNÍČEK, K. KRAK & J. FEHRER in Ann. Bot. 104: 161-178 (2009) [tamaño de genoma y filogenia molecular]; J. FEHRER, K. KRAK & J. CHRTEK JR. in BMC Evol. Biol. 9: 239-251 (2009) [filogenia molecular]; W. GREUTER & E. VON RAAB-STRAUBE in Willdenowia 37: 139-189 (2007); G. MATEO in Flora Montiber. 31: 51-61 (2005); 34: 10-24 (2006); 34: 38-50 (2006); 35: 60-76 (2007); 37: 47- 62 (2007); 38: 25-71 (2008); C.W. VON NÄGELI & A. PETER, Hierac. Mitt.-Eur. , vol. 2 (1886-1889); G.H.A. SCHEELE in Linnaea 31: 637-658 (1862); 32: 643-688 (1863); J.-M. TISON in Bull. Soc. Échange Pl. Vasc. Eur. Occid. Bassin Médit. 29: 27-103 (2004); K.H. ZAHN in H.G.A. Engl., Pflanzenr. 75: 1-288 (1921); 76: 289- 576 (1921); 77: 577-864 (1921); 79: 865-1146 (1922).

1. Plantas sin roseta de hojas en la base durante la floración; las caulinares habitualmente muy numerosas; tallos de (1,2)2-7,5 mm de diámetro en la base; receptáculos glabros o laxamente ciliados; hojas y base de los tallos no glandulosos o con alguna microglándula inapreciable ...................................................................... 33-39. gr. H. prenanthoides

– Plantas con una roseta de hojas en la base durante la floración, a veces con alguna o incluso todas marcescentes, rara vez sin hojas basales pero entonces hojas y base de los tallos con abundantes pelos glandulares; las caulinares de ausentes a algo numerosas; tallos de 0,7-2,5(5) mm de diámetro en la base; receptáculos desde densamente pelosos hasta glabros ..................................................................................................................... 2

2. Hojas solo o predominantemente con pelos glandulíferos y amarillentos de 0,1-0,5(0,7) mm por su haz, más evidentes en el margen; hojas caulinares sésiles, amplexicaules; receptáculos ± pelosos ............................................................... 29-32. gr. H. amplexicaule

– Hojas con haz glabra o con pelos de ± escábridos a plumosos, a veces muy laxamente dispuestos y acompañados de escasos pelos glandulíferos y amarillentos de 0,1-0,3 mm; hojas caulinares, cuando hay, sésiles o ± pecioladas; receptáculos ± pelosos o glabros. 3

3. Receptáculo glabro, a veces con algunos pelos espaciados en el margen de los alvéolos ... ........................................................................................................................................... 4

– Receptáculo densamente peloso ....................................................................................... 5

4. Hojas de elípticas a lanceolado-elípticas, con base truncada, por lo general pecioladas, a veces sin hojas caulinares; hierbas hasta de 80 cm .......................... 1-9. gr. H. murorum

– Hojas de oblanceoladas a espatuladas, atenuadas en la base, no claramente pecioladas, generalmente con hojas caulinares; hierbas hasta de 30(40) cm ....... 26-28. gr. H. lainzii

5. Plantas sin indumento denso y lanoso en la base, hojas glabrescentes, brácteas del involucro con indumento dominado por pelos escábridos o glandulíferos ................................ .......................................................................................................... 21-25. gr. H. mixtum

– Plantas con indumento ± denso y lanoso en la base, hojas de glabras a densamente lanosas, brácteas del involucro con indumento variado .......................................................... 6

6. Hojas glabras por ambas caras o con algunos pelos escábridos por el envés, cerca del nervio medio o en el margen foliar; brácteas del involucro con el dorso glabro o muy laxamente peloso, por excepción cubierto de pelos estrellados .... 10-13. gr. H. laniferum

– Hojas ± pelosas, al menos en el envés, si glabrescente entonces con brácteas del involucro densamente glandulosas; brácteas del involucro con dorso densamente peloso, rara vez glabrescente ................................................................................................................ 7

7. Brácteas del involucro con el dorso cubierto predominantemente de pelos glandulíferos o estrellados, a veces de manera laxa .......................................... 14-20. gr. H. candidum

– Brácteas del involucro con el dorso cubierto predominantemente de pelos ± escábridos, siempre ± densos ............................................................................. 21-25. gr. H. mixtum

1-9. gr. H. murorum

Hierbas (5)10-75(80) cm, con o sin indumento denso y lanoso en la base –junto al tallo–, con una roseta de hojas en la base; rizoma horizontal, rara vez vertical. Tallos de 1-5 mm de diámetro en la base, afilos o con 1-8(12) hojas desarrolladas, ± pubescentes en el tercio inferior, con pelos escábrido-subplumosos o estrellados, a veces glabros. Hojas de la roseta ± funcionales en la floración, frecuentemente dentadas, ± pelosas por ambas caras, con todos o la mayoría de los pelos escábridos o escábrido-subplumosos, rara vez glabras por su haz; las caulinares inferiores ± pecioladas. Capítulos en número de 2-12(14), reunidos en una inflorescencia laxa y ramificada, con las ramas monocéfalas o bicéfalas, raramente solitarios; pedúnculos tapizados de pelos estrellados, generalmente también con numerosos pelos glandulíferos y negros, sin pelos escábridos o estos muy escasos. Involucro con 4 o 5 series de brácteas ± adpresas; brácteas ± densamente pubescentes por el dorso, con pelos glandulíferos negros mezclados en un tapiz laxo o denso de pelos estrellados, sin pelos escábridos o con estos muy escasos. Receptáculo glabro, a veces con algunos pelos espaciados en el margen de los alvéolos. Corola 9,5-16,5 mm, de un amarillo dorado; dientes del limbo glabros. Anteras 2,5-4,3(5) mm, amarillas. Ramas estilares 0,7-1,7(1,9) mm, amarillas. Aquenios 2,5-3,5(3,7) × (0,4)0,5-0,7 mm, de un pardo-purpúreo, casi negros. Vilano (3,5)4-6 mm, blanco o blanco-amarillento, persistente o caedizo. 2 n = 18, 27, 36.

1. Receptáculo generalmente con algún pelo muy espaciado en el margen de los alvéolos; planta con indumento denso y lanoso en la base, junto al tallo; hojas inferiores del tallo –cuando hay– sésiles ........................................................................................................ 2

– Receptáculo completamente glabro; planta sin indumento denso y lanoso en la base, junto al tallo; hojas inferiores del tallo –cuando hay– ± pecioladas ................................ 3

2. Hojas de la roseta densa o moderadamente pubescentes por ambas caras, donde el indumento casi oculta la epidermis; tallos solo con pelos escábrido-subplumosos en el tercio inferior; vilano 4-5 mm; anteras 3-3,5 mm; ramas estilares 0,9-1,1 mm .. 9. H. bourgaei

– Hojas de la roseta muy laxamente pubescentes por ambas caras, cuyo indumento deja ver con claridad la epidermis; tallos solo con pelos estrellados en el tercio inferior; vilano 5-6 mm; anteras 4-5 mm; ramas estilares 1,2-1,3 mm ..................... 8. H. aragonense

3. Tallos foliosos, con 2-8(12) hojas bien desarrolladas ...................................................... 4

– Tallos afilos, o foliosos y con 1 sola hoja bien desarrollada ............................................ 5

4. Hojas con haz laxamente cubierta de pelos suaves y poco engrosados en su base; tallos de (2)2,5-3,2 mm de diámetro en la base, con 3-8(12) hojas bien desarrolladas; brácteas del involucro sin pelos escábridos; ramas estilares 0,9-1 mm ................. 2. H. lachenalii

– Hojas con haz laxamente cubierta de pelos rígidos y engrosados en la base; tallos c. 1,5- 2(2,5) mm de diámetro en la base, con 2-4 hojas bien desarrolladas; brácteas del involucro habitualmente con algunos pelos escábridos; ramas estilares 1,6-1,9 mm ................... ................................................................................................................. 3. H. saxifragum

5. Hojas glabras o glabrescentes por su haz, con los pelos finos y suaves, sin glándulas marginales ......................................................................................................................... 6

– Hojas ± pubescentes por su haz, con al menos algunos pelos rígidos y engrosados, a veces con alguna pequeña glándula marginal ...................................................................... 7

6. Hierba (20)30-75(80) cm; hojas caulinares –cuando hay– pecioladas; tallos de (1,5)2- 3(4) mm de diámetro en la base; pedúnculos y brácteas del involucro con abundantes pelos glandulíferos dominantes, acompañados de algunos pelos estrellados; anteras 2,5- 3 mm ......................................................................................................... 1. H. murorum

– Hierba (10)12-25(40) cm; tallos de 1-2 mm de diámetro en la base; pedúnculos y brácteas del involucro con pelos estrellados dominantes, acompañados a veces de algunos glandulíferos; anteras 3,3-4 mm .................................................................. 4. H. bifidum

7. Tallos de (1,5)2-4(5) mm de diámetro en la base, con pelos escábridos en el tercio inferior; hojas con el margen provisto de pelos muy rígidos y engrosados, más alguna glándula pequeña; anteras 3,9-4,3 mm ............................................................. 5. H. schmidtii

– Tallos de 1,5-2,5(3,5) mm de diámetro en la base, glabros o con pelos estrellados y escábridos en el tercio inferior; hojas con el margen provisto de pelos ± rígidos, acompañados por lo general de otros finos y suaves, con o sin glándulas pequeñas; anteras 3-3,5 mm .................................................................................................................................... 8

8 Hojas generalmente sin máculas; brácteas del involucro con el dorso cubierto de pelos glandulíferos y estrellados en proporciones parecidas; vilano 3,5-4 mm ............................ ................................................................................................................... 6. H. glaucinum

– Hojas a veces maculadas; brácteas del involucro con el dorso cubierto mayoritariamente de pelos estrellados; vilano 4,5-6 mm ............................................ 7. H. hypochoeroides