Arctotheca calendula, (L.) Levyns, 1336

S. Talavera, A. Buira, A. Quintanar, M. A. Garcia, M. Talavera, P. Fernandez Piedra, C. Aedo & S. Castroviejo, 2017, Flora Iberica / Vol. XVI (II): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1336-1339

1. A. calendula (L.) Levyns in J. S. African Bot. 8: 284 (1942)

Arctotis calendula L. , Sp. Pl.: 922 (1753) [basión.]

Ind. loc.: “Habitat in Aethiopia” [lectótipo designado por D.O. Wijnands, Bot. Commelins: 66 (1983): LINN]

Ic.: Jacq., Pl. Hort. Schoenbr. 2: 16 tab. 157 (1797) [sub Arctotis calendulacea ]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 177 (1987); lám. 270

Hierba anual o perenne (5)10-40(50) cm, caulescente; sistema radical axonomorfo, largo y delgado en las plantas anuales, o más frecuentemente corto y grueso, con raíces fasciculadas, a veces en las plantas más viejas lignificado y ramificado en el ápice, originando cada rama una roseta de hojas y tallos. Tallos de 1-10 mm de diámetro en la base, estriados longitudinalmente, blanco-tomentosos, con la mayoría de los pelos tricelulares, con la célula basal cilíndrica, corta, la intermedia ± esférica y la apical muy larga, sigmoidea y delgada, ramificados en la base, a veces simples en plantas anuales, erectos o ascendentes, los más viejos frecuentemente enraizantes en los nudos. Hojas (1)4-25(45) × (0,5)1,5-6(9) cm, pecioladas, semiamplexicaules, oblanceoladas, rara vez espatuladas, enteras, dentadas, pinnatífidas o pinnatisectas, con 2-8 pares de lóbulos laterales –a veces no enfrentados entre sí–, dentados, lobados, pinnatífidos o pinnatisectos, agudos u obtusos, el terminal hasta de 7 × 8(9) cm, frecuentemente mucho mayor que los laterales, con haz verdosa o cano-tomentosa y envés blanco-tomentoso, cubiertas de pelos hasta de 0,8 mm, gruesos, pluricelulares, papiliformes, hialinos, generalmente acompañados de pelos tricelulares, largos y blancos como los del tallo; las basales en las plantas anuales largamente pecioladas, con el limbo frecuentemente indiviso, más pequeño que en las superiores, generalmente marchitas en la floración, en las plantas perennes rosuladas, divididas; las caulinares alternas, generalmente concentradas en la mitad inferior del tallo, en las plantas anuales frecuentemente indivisas. Capítulos radiados, homógamos, solitarios, terminales, largamente pedunculados, péndulos en preantesis y en la fructificación, erectos en la floración, multifloros; pedúnculos (2,5)3-10(12,5) cm, ± cilíndricos, blanco-tomentosos, por lo general densamente cubiertos de pelos moniliformes hasta de 2 mm cerca del ápice, ± purpúreos, patentes, con la célula apical terminada en una especie de cilio muy fino. Involucro (6)7-14(16) × (3)6-15(16) mm, truncado en la base, cilíndrico o campanulado en la floración, ± ovoide en la fructificación; brácteas dispuestas en 4-6(7) series, libres entre sí, adpresas, ciliadas, ± aracnoideas por el dorso, generalmente con 4 bandas verdosas longitudinales; las externas y medias 2-7 ×

1-3 mm, agudas, con un apéndice apical ± recurvo de 0,8-3,5 × 0,2-1 mm, linear o lanceolado, densamente cubierto de pelos moniliformes hialinos de 1,5-2 mm, sobre todo en el margen; las internas 6,5-12 × 2,5-5 mm, elípticas, obtusas, con margen escarioso y generalmente purpúreo en la mitad superior. Receptáculo alveolado, plano, glabro, con los alvéolos pentagonales, rodeados por una corona escariosa, dentada y blanca, sin páleas entre las flores. Flores externas liguladas, en número de (4)7-24, estériles, solo con el ovario desarrollado y sin óvulo, las centrales flosculosas, todas hermafroditas con sus ovarios fértiles. Corola de las flores liguladas 8-25(30) mm, con el tubo de 1,5-2 mm, glabro, de un amarillo pálido, y el limbo de 6-23(29) × 1,5-4(5) mm, linear-elíptico, provisto de (2)3(4) dientes de 0,2-0,5 × 0,1-0,2 mm, a veces sin dientes, de un verde-azulado por el dorso y de un amarillo dorado o pálido por el vientre, con 4 nervios purpúreos ± paralelos, laxamente cubierto por el dorso de pelos glandulíferos pediculados con la glándula ± esférica y brillante; la de los flósculos (2,9)3-4(5) mm, cubierta de pelos pluricelulares glandulíferos, amarillenta, con 5 lóbulos de 1-1,2 × 0,3-0,5 mm, a veces recurvados, purpúreos en la mitad superior. Anteras (1,3)1,5-2,5 mm, purpúreas. Ramas estilares 0,3-0,7 × 0,2-0,4 mm, elípticas, amarillentas. Aquenios 2,1-2,8 × 1,2-1,7 mm, urceolados, convexo por el dorso, con 1-5 costillas longitudinales, 1-3 dorsales y 2 laterales, o bien sin costillas diferenciadas, con el pericarpo enteramente recubierto por un indumento algodonoso formado por pelos bicelulares en el carpopodio y pluricelulares, uniseriados y pluriseriados, mezclados con bicelulares, en el exocarpo, con vilano, muy rara vez sin vilano en los aquenios externos del capítulo. Vilano 0,9-1,5 × 0,3-1 mm, escamoso, formado por (2)4-8 escamas desiguales, elípticas o lanceoladas, agudas u obtusas, escariosas, erosas, libres entre sí, insertas en el interior de la corona del aquenio, glabras, blanquecinas, amarillentas o rosadas, persistentes. 2 n = 18.

Arenales litorales, taludes viarios, praderas, a veces en claros de pinar o alcornocal y cultivos; 0- 100(200) m. I-VII. Oriunda de Sudáfrica; naturalizada en el S de Europa, NW de África, Norteamérica y Australia. Todas las provincias costeras, más frecuente y abundante en el litoral atlántico, penetra en el interior por los valles del Guadiana, Guadalquivir y Tajo. Esp.: [A] [Al] [B] [Ba] [Bi] [C] [Ca] [Cc] [Cs] [Ge] [Gr] [H] [Lu] [Ma] [(Mu)] [O] PM[Mll] [(Po)] [S] [Se] [SS] [T] [V]. Port.: [Ag] [BAl] [BL] [DL] [E] [Mi] [R].

Observaciones.–Especie muy variable en el territorio de esta flora. Las poblaciones que florecen en invierno, entre enero y marzo, suelen tener plantas de 4-25(35) cm, anuales; sistema radical axonomorfo, delgado, cubierto de raíces finas; tallos de 1-3(3,5) mm de diámetro en la base, erectos, simples o poco ramificados; hojas basales marchitas en la floración, las caulinares (1)2-10(14) × 1-2(3,5) cm, de oblanceoladas a anchamente elípticas, indivisas o pinnatífidas con (1)2(3) pares de lóbulos laterales elípticos, generalmente liradas, el terminal de 2-3(4) × 1-2(3,5) cm, ± cordiforme , dentado, mucho mayor que los laterales; pedúnculos 3-10(30) cm, hasta de 0,3 mm de diámetro en la base; involucro (6)8-9 × 6,5-7 mm en la antesis, con 4 o 5 series de brácteas adpresas, las 2 o 3 más externas con un apéndice apical linear de 0,2-0,8(1) mm, ± erecto-patente, densamente cubierto de pelos moniliformes e hialinos de 0,3-1 mm; flores liguladas en número de (4)9-14(15) por capítulo, de 8-14 mm; aquenios sin costillas o con 1-3 costillas; vilano 0,8-0,9 mm, formado por 5-7 escamas frecuentemente rosadas. Estas plantas se identifican con A. calendula s.str. y se distribuyen por el litoral del Atlántico, sobre todo en sistemas dunares y en claros de pinar o alcornocal (véase lám. 270 a, c-m).

Las poblaciones que florecen en primavera, entre marzo y mayo, suelen encontrarse en ambientes ± ruderales; por lo general contienen plantas perennes o perennizantes, robustas, hasta de 50 cm; sistema radical corto, grueso y ramificado en el ápice, con raíces fasciculadas; tallos mayores de 5 mm de diámetro en la base, muy ramificados, generalmente ascendentes, a veces enraizantes en los nudos, con las ramas también ramificadas; hojas de 25-45 × 5-8 cm, la mayoría rosuladas, oblanceoladas, frecuentemente runcinadas, pinnatífidas, pinnatisectas o bipinnatisectas, con 4-8 pares de lóbulos triangulares o elípticos, ± dentados, el terminal de 3-7 × 5-8 cm, anchamente elíptico, dentado-lobado, mucho mayor que los laterales; pedúnculos de 4,5-12,5 cm, hasta de 0,5 mm de diámetro en la base; involucro 11-17 × 13-16 mm, con 5 o 6 series de brácteas adpresas, las 3 o 4 externas con el apéndice apical lanceolado de 3-4 × 1-1,1 mm, ± recurvo, densamente cubierto de pelos moniliformes e hialinos de 1-2 mm; flores liguladas en número de (15)20-24 por capítulo, de 17-30 mm; aquenios generalmente con 5 costillas –3 dorsales y 2 laterales–; vilano 1-1,5 mm, formado por 2-8 escamas ± parduscas, rara vez sin vilano (véase lám. 270, b, n, o). Por los tallos a veces enraizantes en los nudos, el tamaño y número de lígulas en el capítulo y por el número de costillas de los frutos, algunos de ellos sin vilano, estas plantas se podrían identificar con Arctotheca prostrata (Salisb.) Britten in J. Bot. 54: 61 (1916) [ Arctotis prostrata Salisb., Prodr. Stirp. Chap. Allerton : 210 (1796), basión.]. Vilanos con 2 escamas también son frecuentes, parecidos a los de las plantas descritas como Arctotheca cryptostemoides Beauverd in Bull. Soc. Bot. Genève ser. 2, 9: 52 (1915).

Plantas con caracteres de estas dos variaciones, pero generalmente con 4 costillas longitudinales en los aquenios –2 dorsales y 2 laterales–, son las más frecuentes de mayo a julio, y similares a las descritas como A. grandiflora Schrad. , Index . Sem. Hort. Getting. 1 [adnot] (1832), aunque podemos encontrar que en las mismas poblaciones existen plantas cuyos frutos presentan 1-5 costillas, incluso sin costillas.

Todas estas variaciones se pueden encontrar sucesivamente desde mediados de invierno hasta bien entrado el verano, lo que podría indicar que en realidad corresponde a dos especies y sus híbridos. Estas variaciones y sus implicaciones taxonómicas requieren de un estudio de mayor alcance.