Andryala integrifolia, L.

S. Talavera, A. Buira, A. Quintanar, M. A. Garcia, M. Talavera, P. Fernandez Piedra, C. Aedo & S. Castroviejo, 2017, Flora Iberica / Vol. XVI (II): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1297-1298

1. A. integrifolia L. , Sp. Pl.: 808 (1753)

Ind. loc.: “Habitat in Gallia, Sicilia” [lectótipo designado por P. House in Regnum Veg. 127: 18 (1993): UPS]

Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 96 (1987)

Hierba (6)20-70(100) cm, bienal o más rara vez perenne, rizomatosa, unicaule, rara vez multicaule, ± verdosa o cenicienta, con pelos estrellados laxamente dispuestos en los tallos, hojas y brácteas del involucro, que dejan ver la epidermis, acompañados de pelos pluricelulares y glandulíferos en las hojas y ejes de la inflorescencia y, sobre todo, en los pedúnculos e involucros, con la glándula amarillenta y el pie blanquecino –sobre todo cuando la fenología de la floración está muy avanzada–; rizoma vertical, ± napiforme , de 5-12 mm de diámetro en el ápice, junto al cuello radical, donde a veces es leñoso. Tallos de 2-10 mm de diámetro en la base, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriados, foliosos, con numerosas hojas bien desarrolladas, generalmente ramificados en el tercio superior, rara vez desde la base, o simples –sobre todo en las floraciones tardías–. Hojas con pelos estrellados de 0,3-0,8 mm de diámetro; las de la mitad inferior del tallo (4)5- 20(22) × (0,5)1-3(4) cm, oblanceoladas, de dentadas a pinnatisectas, a veces laciniadas o pectinadas, raramente enteras, atenuadas en un pecíolo ± largo, a veces casi de la longitud del limbo, las más inferiores generalmente marcescentes en la floración; las de la mitad superior del tallo lanceoladas, enteras o dentadas, ± sésiles, más pequeñas que las inferiores; las de la inflorescencia más pequeñas que las del tallo, bracteiformes hacia el ápice, generalmente con los pelos estrellados acompañados de pelos glandulíferos de 0,4-1 mm, sobre todo en el margen. Capítulos erectos antes de la antesis, pedunculados, reunidos en una inflorescencia paniculiforme o corimbiforme, densa o laxa, raramente solitarios; pedúnculos cortos o largos, cilíndricos, frecuentemente con una hoja bracteiforme hacia la mitad, con numerosos pelos glandulíferos de 0,4-1,5 mm, mezclados con pelos estrellados. Involucro (6)7-10 × 6-12 mm, cilíndrico en la floración, cilíndrico-cónico en la fructificación; brácteas dispuestas en 2 series más 3 brácteas suplementarias en la base, planas o revolutas, con el dorso cubierto de pelos estrellados de 0,5-0,8 mm de diámetro y numerosos pelos glandulíferos blanquecinos de 0,5-1,5(3) mm; las suplementarias 4-6 × 0,5-0,9 mm, lineares, curvadas, revolutas; las internas 5,5-9 × 1,1-1,5 mm, subiguales, planas, con margen escarioso ± ancho en la mitad inferior y una quilla en el dorso, sin encerrar la base de flores o aquenios. Receptáculo alveolado, con los alvéolos de margen escarioso ancho y dentado, densamente peloso, con los pelos unicelulares, lisos y brillantes de 2-3,5(4) mm, sin páleas entre las flores. Corola de las flores más externas del capítulo 9,5-13 mm, de un amarillo pálido, con el dorso de la lígula ± rosado; tubo 2,9-3,1 mm, glabro; limbo 6,5-10 mm, viloso en la base. Anteras 2,2-2,8 mm, amarillas. Ramas estilares 0,2-0,4 mm, amarillas. Aquenios 1,1-1,3 × 0,3-0,5 mm, homomorfos, obcónicos, glabros, de un color pardo obscuro, casi negros, pero con las costillas agudas y blancas, con una corona central dentada y blanca de menos de 0,1 mm de altura, todos con vilano. Vilano 4-5 mm, subplumoso en la mitad inferior, escábrido en la superior, blanco, caedizo. 2 n = 18; n = 9, 9 + 2B*, 10*.

Ruderal y viaria, a veces en matorrales o bosques pastoreados, en todo tipo de substrato; 5-1600 m. II-IX(X-I). Región Mediterránea; posiblemente introducida en Macaronesia –Azores, Madeira y Canarias–. Casi toda la Península Ibérica, rara en la cordillera cántabro-pirenaica, y Baleares. (And.). Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca CC Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H (Hu) J (L) Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM[Mn] Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL (DL) E Mi R TM. N.v.: ánica, ánnica, árnica, carmelita descalza, cenizo, cerraja lanuda, chicoria de la pared, dulce, gazapegos, hierba de los pujos, lechera, mazapegos, pan de conejo, pata de perro, pugera, pujo, tamillo, viniebla; port.: alface-do-monte, camareira, tripa-de-ovelha; cat.: andriala anual, herba blanca (Valencia), herba de l’ull, llonch (Valencia), llonguera integrifòlia, punxonets (Valencia).

Observaciones.– Especie con porte, forma de las hojas y tipo de inflorescencia muy variables, pero con caracteres asociados al indumento, las flores y los frutos muy constantes.

Las plantas de floración otoñal o invernal suelen ser débiles, con las hojas lineares o linear-elípticas, las inflorescencias muy reducidas, a veces monocéfalas, e involucros pequeños. Las plantas de floración primaveral suelen ser robustas y tener inflorescencias en corimbos densos o laxos, por lo que numerosos autores identificaron las primeras como A. corymbosa Lam., Encycl. 1: 153 (1783), nom. superfl. ( A. integrifolia s.str.) y las segundas como A. sinuata L., Sp. Pl. : 808 (1753) [ A. allochroa Hoffmanns. & Link, Fl. Portug. 2: 154 (1825-1828)].

Las plantas con hojas muy estrechas, pinnatisectas, con lóbulos lineares e inflorescencia paniculiforme y laxa o densa son poco frecuentes en la Península Ibérica, las de inflorescencia laxa fueron descritas de Braga como A. coronopifolia Hoffmanns. & Link, Fl. Portug. 2: 155 (1825-1828) y las de inflorescencia densa, descritas de cerca de Lisboa, como A. dissecta Hoffmanns. & Link, Fl. Portug. 2: 155 (1825-1828). Plantas semejantes a las de A. coronopifolia se encuentran también en Alto Alentejo (SEV 234949). En Marruecos, sobre todo en el sotobosque de Cedrus atlantica (Endl.) Carrière , viven plantas semejantes en todos los caracteres a A. integrifolia , pero con hojas basales generalmente verdes en la floración. Estas formas se han denominado A. cedretorum Maire in Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc 15: 45 (1926).

El supuesto híbrido entre A. integrifolia y A. arenaria ( A. × faurei ; A. × humilis , pro sp.; véase la lista de híbridos) es esporádicamente frecuente en la Península Ibérica (Esp.: Ca Co Cu H M Ma To. Port.: BL E R). Estos supuestos híbridos suelen ser perennizantes y tener hojas caulinares y un tamaño de involucro parecidos a los de A. arenaria , y unas veces tienen inflorescencias densas y corimbiformes como en A. integrifolia ( A. × faurei s.str.) y otras laxas y racemiformes o paniculiformes, como en A. arenaria ( A. × humilis s.str.).

En Cabo Raso (Cascais, Estremadura; MA 807100) se ha encontrado un supuesto híbrido de A. integrifolia con A. cintrana , descrito como A. × estremadurense . Es una planta robusta, con hojas inferiores del tallo de 9-12 × 1,5-2 cm, pecioladas, laxamente dentadas, con pelos estrellados de 0.3-0,7 mm de diámetro, como en A. integrifolia , las superiores del tallo oval-lanceoladas, sésiles, auriculadas, con indumento blanquecino muy denso, como en A. cintrana . Capítulos solitarios al final de las ramas, sin pelos glandulíferos en las brácteas del involucro y flores de un amarillo dorado (Port.: E).

El supuesto híbrido entre A. integrifolia y A. rothia ( A. × caballeroi ; A. × dichroa ; A. integrifolia nothovar. vidalii ) es relativamente frecuente en la Península Ibérica (Esp.: Ca Cc Co CR J H M. Port.: TM). Se reconoce con facilidad por tener los capítulos largamente pedunculados dispuestos en las ramas formando inflorescencias laxas y racemiformes que no se parecen a las de los padres, pero suelen ser perennes, con las hojas caulinares inferiores estrechas y pecioladas, como en A. integrifolia , y el involucro presenta más de una serie de brácteas que encierran flores o aquenios, como en A. rothia .

Mucho más raros son los híbridos de A. integrifolia con A. ragusina ( A. × brievaensis ; A. mollis nothovar. burgalensis) y se han observado solo en el centro de España (Esp.: Bu Sg Va). Los supuestos híbridos de Burgos y Valladolid son plantas perennes, sufruticosas, densamente cubiertas de pelos estrellados en los tallos, hojas y pedúnculos, parecidos a A. ragusina , pero los capítulos se disponen al final de los tallos formando inflorescencias corimbiformes y tienen numerosos pelos glandulíferos en el dorso de las brácteas del involucro, como los de A. integrifolia . Por el contrario, el de Segovia (Brieva) es del todo semejante a A. ragusina , con el receptáculo peloso y los aquenios estériles, caracteres estos que se presentan con mucha frecuencia en las poblaciones de A. ragusina , sin que haya ninguna sospecha de hibridación.