Pilosella Vaill.

S. Talavera, A. Buira, A. Quintanar, M. A. Garcia, M. Talavera, P. Fernandez Piedra, C. Aedo & S. Castroviejo, 2017, Flora Iberica / Vol. XVI (II): Compositae (partim), Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 1261-1266

63. Pilosella Vaill. *

[ Pilosélla , -ae f. lat . pilosus = peloso, con el sufijo latino de diminutivo - ella; por los pelos abundantes que suelen llevar las hojas, y muchas veces también los tallos y cabezuelas de las pelosillas. Según Leonhart Fuchs – De historia stirpium commentarii insignes..., 604 (Basilea, 1542)–, los autores del siglo XVI, no sabiendo qué nombre le habían dado a estas plantas los antiguos, optaron por denominarlas Pilosella , denominación con la que se conocían por esa época en los herbolarios (se utilizaban como astringente y vulnerario). El nombre se hizo así de uso general entre los autores del Renacimiento. Parece la versión latina del nombre popular, se afirma que a partir del francés piloselle = ‘pelosilla’;

en Rembert Dodoens – Histoire des plantes..., 157 (Amberes, 1557)–, traducción al francés de Clusio de una obra en bajo alemán de 1554, Cruydeboeck, se dice que la hierba piloselle se llama en latín Pilosella , y que uno de los nombres en bajo alemán de la pilosella mayor era groote piloselle. Caspar Bauhin había adoptado ese nombre para estas plantas en la Pinax de 1623. Nombre adoptado por Tournefort en 1694 para uno de sus géneros –en Éléments de botanique (en Institutiones rei herbariae, lo incluyó en Hieracium )–, y luego por Sébastien Vaillant – Mémoires de l’Académie Royal des Sciences de l’Année MDCCXXI, 180-181 (París, 1723)– y John Hill – The British herbal..., 441 (Londres, 1756)–. Linneo a partir de 1737 lo incluyó en Hieracium . Se atribuía a Hill, pero se había publicado válidamente antes en una traducción al alemán de las obras de Vaillant de 1754, en la revista Der Konigl. Akademie der Wissenschaften in Paris physische Abhandlungen, vol. 5: 703 (Breslau, 1754); dicha publicación se ha propuesto para ser incluida en la denominada Opera utique oppressa. Especie tipo: Pilosella major repens hirsuta C. Bauh. ( Hieracium pilosella L. )]

Hierbas perennes, rizomatosas, frecuentemente estoloníferas, generalmente escaposas, rosuladas, con indumento formado por pelos eglandulosos, escábridos o escabriúsculos, muy largos, a veces también con pelos estrellados o pelos glandulíferos en las hojas, tallos e involucros, inermes; rizomas subterráneos, horizontales u oblicuos –premorsos–, con raíces fibrosas consistentes; estolones –cuando hay– epigeos, largos y generalmente delgados, o cortos y gruesos, generalmente estériles durante la floración, rara vez fértiles, con hojas esparcidas, por lo general similares a las de la roseta pero más pequeñas. Tallos fértiles erectos, acostillados, cilíndricos, ápteros, que se originan en la base de la roseta, rara vez de los estolones, frecuentemente escapiformes, raramente foliosos, con unas pocas hojas en la mitad inferior, variadamente pelosos, sobre todo cerca de los capítulos, indivisos o ramificados en el tercio superior, rara vez desde la mitad o casi desde la base. Hojas uninervadas, pinnatinervias, enteras o débilmente dentadas, de elípticas o espatuladas a lineares, pero por lo general oblanceoladas, obtusas o agudas, atenuadas en la base en un pecíolo ancho y abrazador, de consistencia herbácea o algo carnosa, frecuentemente con indumento estrellado en el envés, rara vez en ambas caras, frecuentemente también con pelos largos, escabriúsculos o escábridos y eglandulosos por las dos caras, acompañados o no de algunos pelos glandulíferos ± amarillentos; las caulinares –cuando hay– sésiles, sin aurículas. Capítulos ligulados, solitarios, o agrupados en una inflorescencia cimosa corimbiforme o umbeliforme, ± pedunculados. Involucro con varias series de brácteas, las externas más cortas que las internas; brácteas planas, de ovadas a lineares, obtusas o agudas, con margen hialino y glabro, a veces casi enteramente escariosas, densamente pelosas por el dorso, ventralmente glabras. Receptáculo alveolado, con los alvéolos dentados o enteros en el margen, glabro. Flores liguladas, con 5 dientes, hermafroditas. Corola con el tubo peloso o glabro y el limbo ± peloso en la base, de un amarillo pálido, generalmente las más externas con el dorso del limbo rojizo o purpúreo. Anteras amarillas. Ramas estilares amarillas. Aquenios homomorfos, ± obcónicos, frecuentemente algo curvados, con 10 costillas longitudinales, denticulados por la prolongación de las costillas en el margen superior, al menos cuando jóvenes, glabros, parduscos, negros o negro-rojizos, con vilano. Vilano uniseriado, escábrido, blanco, persistente o caedizo. x = 9.

Observaciones.–Género ampliamente distribuido por zonas de clima templado o frío del Hemisferio Norte –Europa, Asia occidental, N de África y América del Norte–, aunque presente también especies naturalizadas en el Hemisferio Sur –Australia y Nueva Zelanda–. En conjunto constituyen unas 100 especies sexuales y c. 700 microespecies apomícticas, además de numerosos híbridos. Algunas se cultivan como ornamentales en jardinería, como P. aurantiaca (L.) F.W. Schultz & Sch. Bip. in Flora 45: 426 (1862) [ Hieracium aurantiacum L., Sp. Pl. : 801 (1753), basión.].

La complejidad taxonómica en Pilosella es debida principalmente a los frecuentes procesos de hibridación y posteriormente a la estabilización de los nuevos genotipos por agamospermia o crecimiento clonal mediante estolones. Tanto las plantas con reproducción sexual como las apomícticas pueden participar como progenitores paternos o maternos en la hibridación. Las especies de Pilosella pueden ser desde diploides hasta decaploides, con número básico x = 9. Aunque la presencia de individuos aneuploides se ha detectado entre la progenie de ciertos híbridos experimentales con diferentes niveles de ploidía, la aneuploidía parece ser rara en condiciones naturales, quizás debido a su menor viabilidad.

Todas las especies de Pilosella presentan pelos largos, mayores de 1 mm, robustos, ensanchados en la base y eglandulosos. Estos pelos, si se observan con una lupa de aumento, no son simples, son escábridos o escabriúsculos y se distribuyen preferentemente por ambas caras de las hojas, pero a veces también por los tallos o incluso por las brácteas del involucro. Estos pelos se han descrito en la clave y en las descripciones como pelos largos escábridos o escabriúsculos, omitiendo intencionadamente el carácter eglanduloso. Las medidas de estos pelos que aparecen en las descripciones de las hojas son las del limbo foliar, ya que los pelos de los pecíolos suelen ser más largos. Muy frecuentemente las brácteas más internas del involucro, las más próximas a las flores, suelen ser casi enteramente escariosas o membranosas y glabrescentes. Estas brácteas no se han considerado en la descripción de las especies y cuando se describen las brácteas internas del involucro nos estamos refiriendo a las brácteas inmediatamente anteriores a estas, que presentan caracteres diagnósticos diferenciales. El diámetro de los tallos o escapos que se indica en la clave y en las descripciones de las especies está tomado en la parte inferior de estos. El tamaño de las corolas, anteras y ramas estilares que se dan en las descripciones se refieren siempre a los de las flores más externas del capítulo, que son las menos variables dentro de él.

En esta síntesis genérica se han reconocido 16 especies sexuales, aunque 3 de ellas, P. hypeurya , P. capillata y P. subtardans , podrían tener un origen híbrido (véanse las observaciones de estas especies). En la Península Ibérica todas las especies se hibridan con otras, o incluso con híbridos, habiéndose reconocido en el ámbito de esta flora 47 híbridos. Todos estos híbridos se comentan en las observaciones, indicando en cada uno de ellos el nombre prioritario y las zonas donde se han detectado. Asimismo, de la misma manera que en el género Hieracium , en el apartado final de híbridos, se enumeran todos los supuestos híbridos a través de las fórmulas de las especies aceptadas ordenadas alfabéticamente, a continuación se indica el nombre binomial prioritario y la lista de sinónimos, si los hay, ordenados cronológicamente. Algunos de los híbridos tienen una distribución muy amplia, a veces mayor que la de sus posibles parentales, es decir, no son híbridos esporádicos. Este comportamiento ecológico es más típico de las microespecies en vías de consolidación que de los híbridos interespecíficos de la mayoría de los géneros.

Pilosella flagellaris (Willd.) Arv-Touv., Monogr. Pilosella & Hieracium : 13 (1873) [ Hieracium flagellare Willd., Enum. Pl. Suppl. : 54 (1814), basión.], con los tallos fértiles ramificados casi desde la base, se ha citado dentro de Hieracium para España [cf. P.D. Sell & C. West in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 4: 369 (1976)] pero no se conoce ningún pliego que lo corrobore.

La cultura popular nos facilita los siguientes nombres, de uso indistinto, para la mayoría de las especies del género. N.v.: achicoria, árnica, belosilla (Aragón), cepillo, cerillejo, cerrillejo, coca de Polonia, hierba de la salud, oreja de ratón, pelosilla (Aragón), pelosilla mayor, vellosilla, vellosita, velosilla; port.: orelha-delebre, pilosela-das-boticas; cat.: cancera, filosella, herba cancera, herba cansera, herba de Sant Joan, herba del mal blanc, herba peluda, herba vellutada, orella de rata, pelosella, peluda, peludella, pilosella; eusk.: bilorria, erabia-belarra, sagu-belarra.

Bibliografía.– J.M.C. ARVET-TOUVET, Hier. Gall. Hisp. Cat. (1913); S. BRÄUTIGAN & W. GREUTER in Willdenowia 37: 127-137 (2007); J. FEHRER & AL. in Molec. Phylogen. Evol. 42: 347-361 (2007) [filogenia molecular]; G. MATEO in Lagascalia 15(Extra): 369-376 (1988); in Fontqueria 28: 57-62 (1990); in Flora Montiber. 2: 32-41 (1996); 7: 67-71 (1997); 32: 51-71 (2006) 62: 18-26 (2016); 66: 147-155 (2017); G. MATEO, F. EGIDO & E. FIDALGO in Flora Montiber. 66: 156-163 (2017); G. MATEO & F. EGIDO in Willdenowia 42: 181-189 (2012); C.W. VON NÄGELI & A. PETER, Hierac. Mitt.-Eur. , vol. 1 (1885); B.G.G. DE RETZ in Agron. Lusit. 35: 303-311 (1974); G.H.A. SCHEELE in Linnaea 31: 637-658 (1862); 32: 643-688 (1863); K.H. ZAHN in H.G.A. ENGLER, Pflanzenr. 82: 1147- 1705 (1923).

1. Tallos fértiles que se originan en el extremo de los estolones; anteras 3,2-3,7 mm; aquenios maduros parduscos .......................................................................... 10. P. castellana

– Tallos fértiles que se originan en la base de la roseta de hojas; anteras 1,7-3,5 mm; aquenios maduros de un color castaño obscuro a negro .......................................................... 2

2. Hojas de la roseta densamente cubiertas de pelos estrellados por ambas caras, rara vez laxamente .......................................................................................................................... 3

– Hojas de la roseta sin pelos estrellados o densamente cubiertas de pelos estrellados solo por el envés, a veces laxamente ....................................................................................... 4

3. Tallos fértiles escapiformes, sin hojas bien desarrolladas, solo con hojas bracteiformes, monocéfalos; hierba frecuentemente estolonífera; hojas de la roseta blanquecinas o grisáceas, densamente tapizadas de pelos estrellados que no dejan ver la epidermis, sin pelos glandulíferos; involucro 8-11(13) × 6-11 mm; vilano 4,5-5 mm .... 9. P. argyrocoma

– Tallos fértiles foliosos, con una hoja bien desarrollada en la mitad inferior, con (1)2-8 capítulos; hierba sin estolones; hojas de la roseta de color ± verdoso, laxamente tapizadas de pelos estrellados que dejan ver la epidermis, con pelos glandulíferos cortos y amarillentos; involucro (5)6-7(8) × 4-7 mm; vilano 3-3,5 mm ............ 15. P. breviscapa

4. Tallos fértiles (15)20-55(80) cm, generalmente foliosos y con varias hojas bien desarrolladas; tallos fértiles con 5-20(25) capítulos ....................................... 16. P. leptobrachia

– Tallos fértiles (2)3-25(35) cm, generalmente escapiformes, solo con hojas bracteiformes en el tercio superior, raramente con 1 o 2 hojas ± desarrolladas cerca de la base del tallo; tallos fértiles con 2-4(6) capítulos o monocéfalos ........................................................... 5 5. Hojas de la roseta concoloras, verdosas o verde-azuladas, con todos los pelos escábridos o escabriúsculos largos, o con pelos escábridos largos y pelos amarillentos glandulíferos dispersos por ambas caras, sin pelos estrellados; tallos fértiles con 2-4(6) capítulos o monocéfalos ........................................................................................................... 6

– Hojas de la roseta discoloras, con haz verdosa y el envés blanquecino, densamente cubierto de pelos estrellados, generalmente acompañados de pelos escábridos largos; tallos fértiles siempre monocéfalos ................................................................................... 9

6. Tallos fértiles siempre monocéfalos y escapiformes, solo con hojas bracteiformes en el tercio superior; brácteas del involucro con abundantes pelos escabriúsculos negros, o grisáceos de base obscura, con pelos estrellados muy escasos hacia la base y sin pelos glandulíferos o con estos muy escasos; hojas membranáceas, finas y blandas; estolones muy delgados, de 0,5-1 mm de diámetro; brácteas externas del involucro ± herbáceas... ....................................................................................................... 12. P. lactocantabrica

– Tallos fértiles ramificados y oligocéfalos, rara vez simples y monocéfalos, escapiformes, solo con hojas bracteiformes o frecuentemente foliosos, con 1(2) hojas, como las de la roseta pero más pequeñas, cerca de la base; brácteas del involucro con un indumento variable pero siempre con pelos escabriúsculos más escasos y pelos glandulíferos ± abundantes; hojas generalmente subcoriáceas; estolones generalmente gruesos, de (0,7)1-2 mm de diámetro, o sin estolones; brácteas externas del involucro casi enteramente escariosas .......................................................................................................... 7

7. Hojas de la roseta de laxa a moderadamente cubiertas por ambas caras de pelos amarillentos glandulíferos de 0,2-0,3 mm, más evidentes en el margen, acompañados de pelos escábridos largos; brácteas del involucro con casi todos los pelos glandulíferos, sin pelos simples o con estos muy escasos.......................................................... 14. P. vahlii

– Hojas de la roseta con todos los pelos escábridos y largos, a veces con algunos pelos glandulíferos y amarillentos muy espaciados, sobre todo en el envés, cerca del nervio medio y en el margen; brácteas del involucro con pelos simples, que pueden ser dominantes sobre los glandulíferos ........................................................................................ 8

8. Hierba generalmente estolonífera; estolones (2,4)5-11 cm, de (0,6)0,8-1,3(1,8) mm de diámetro; hojas membranáceas o subcoriáceas, con pelos escábridos laxos que pueden ser finos o ± rígidos y engrosados; tallos fértiles de (0,7)1-1,5(2) mm de diámetro ........ ................................................................................................................. 11. P. lactucella

– Hierba generalmente sin estolones, rara vez con ellos; estolones 0,5-2 cm, de c. 2 mm de diámetro; hojas subcoriáceas, con pelos escábridos bastante rígidos y engrosados, laxos o ± abundantes; tallos fértiles de (1)2-2,5 mm de diámetro ......... 13. P. galiciana

9. Brácteas externas del involucro de (2)2,5-3,3 mm de anchura, ovadas, con un margen escarioso glabro muy ancho; hierba generalmente sin estolones o con estos muy cortos y engrosados; anteras 3-3,5 mm .............................................................. 1. P. hoppeana

– Brácteas externas del involucro de 0,5-2(2,5) de anchura, ± lanceoladas, con un margen escarioso glabro ± ancho o más frecuentemente muy estrecho o inapreciable; hierba generalmente estolonífera; anteras 1,9-2,5(3) mm .................................................. 10

10. Brácteas externas del involucro de (1)1,5-2(2,5) mm de anchura, con el margen ± ancho escarioso, provistas de numerosos pelos escábridos de 2-3,5 mm que ocultan frecuentemente algunos pelos estrellados; hojas con haz cubierta de pelos escábridos de 5,5-9 mm ............................................................................................... 2. P. peleteriana

– Brácteas externas del involucro de 0,5-1,5 mm de anchura, con un margen escarioso generalmente muy estrecho, provistas de un indumento variado pero con frecuencia sin pelos escábridos o con estos de 1-3 mm, a veces brácteas de hasta de 2 mm de anchura y con margen escarioso ± ancho pero entonces con dominio de pelos glandulíferos y sin pelos escábridos o solamente alguno ocasional; hojas con haz cubierta de pelos escábridos de 3-5(6) mm .................................................................................................. 11

11. Brácteas del involucro y parte superior de los tallos fértiles donde predominan los pelos negros glandulíferos ................................................................................................ 12

– Brácteas del involucro y parte superior de los tallos fértiles sin pelos glandulíferos o estos no predominan sobre otros tipos de pelos ........................................................... 13

12. Tallos fértiles de 1,5-2(3) mm de diámetro; estolones de 1,4-2,2 mm de diámetro; brácteas externas del involucro de (1,3)1,4-2 mm de anchura ....................... 3. P. hypeurya

– Tallos fértiles de 1-1,5 mm de diámetro; estolones de c. 1 mm de diámetro; brácteas externas del involucro de 0,9-1 mm de anchura .................................. 4. P. officinarum

13. Brácteas del involucro densamente cubiertas de pelos escábridos de 2-3 mm, sin pelos glandulíferos o alguno ocasional y de laxos a moderados pelos estrellados; tallos fértiles con ± abundantes pelos escábridos de 3-5 mm en la parte superior, cerca de los capítulos ............................................................................................. 5. P. pseudopilosella

– Brácteas del involucro densamente cubiertas de pelos estrellados, sin pelos escábridos o más frecuentemente con ellos laxos o ± abundantes pero más cortos (hasta de 2 mm); tallos fértiles sin pelos escábridos en la parte superior o con ellos ± abundantes y generalmente de 1-3 mm ...................................................................................................... 14

14. Brácteas del involucro con pelos estrellados y pelos glandulíferos en proporciones similares, sin pelos escábridos o alguno ocasional................................... 8. P. subtardans

– Brácteas del involucro con pelos estrellados o pelos escábridos dominantes, sin pelos glandulíferos o alguno ocasional .................................................................................. 15

15. Ramas estilares c. 0,4 mm; brácteas del involucro con abundantes pelos estrellados, con frecuencia acompañados de pelos escábridos blancos, generalmente con la base obscura, muy cortos (hasta 1 mm), apenas apreciables a simple vista; vilano c. 4 mm ... ............................................................................................................ 6. P. saussureoides

– Ramas estilares c. 1,3 mm; brácteas del involucro claramente hirsutas, provistas de pelos escábridos de 1-2 mm, grisáceos o blanquecinos en la mitad superior, con la base ± obscura , en cierta abundancia, bien aparentes a simple vista, ocultando incluso de modo parcial los pelos estrellados; vilano c. 5 mm ................................... 7. P. capillata