Euclastes wielandi ( Hay, 1908 )

Broin, France de Lapparent De, Marek, Hugo, Barrier, Pascal & Gagnaison, Cyril, 2025, Euclastidae n. fam. (Chelonioidea) et première mention d’Euclastes Cope, 1867 dans le Paléocène du bassin de Paris (France), Geodiversitas 47 (10), pp. 409-464 : 414-433

Euclastes wielandi ( Hay, 1908) ( Figs 7 ; 8 ; 12 ; 13 ) (Appendix 2)

NEW JERSEY TYPE SERIES DATA, NEW JERSEY SPECIMENS

See French version.

LAVERSINES MATERIAL

Locality and age

Laversines, Paleogene, early Paleocene, Danian, Laversines limestones: bioclastic limestone with Lima carolina d’Orbigny, 1850 , ( Montenat & Merle 2018), middle part ( Figs 2-6 ).

MATERIAL EXAMINED

ULB-04A21-10, Lower jaw, dentary part, partial symphysis.

DESCRIPTION

Material state

A partial dentary, lacking the anterior part and the lateral posteriormost dentary parts.

Measures ( Table 2)

By comparison with the New Jersey material ( Hay 1908: Zangerl 1953), the Laversines symphysis could have reached a maximal length of 45 mm ( Fig. 8 D ).

Comparative morphology

Superposition of the dorsal dentary face ( Figs 7-8 , 12 ) on the New Jersey lower jaw material of “ Osteopygis ”, “ Lytoloma ” and “ Erquelinnesia ” figured in Hay (1908) and of “ Osteopygis emarginatus ” in Zangerl (1953) shows the identity of the Laversines dentary and Euclastes wielandi ( Hay, 1908) . Attribution of the Laversines specimen to the species wielandi is also justified by differences with the other species of the informal Euclastes group ( Euclastes s.l., sensu this paper).

Euclastes wielandi ( Hay, 1908)

( Figs 7 , 8 , 12 , 13 ; Annexe 2)

Lytoloma wielandi Hay, 1908: 157 .

« Osteopygis emarginatus » – Zangerl 1953: 207, 208. — Fastovsky 1985: 2. — Hirayama & Tong 2003: 846. — Parham & Pyenson 2010: 234.

HORIZON TYPE. — « Upper Cretaceous greensand bed at Hornerstown, New Jersey » ( États-Unis).

ÂGE TYPE. — Formation Hornerstown, New Jersey ( États-Unis). Autrefois considérée comme étant du Crétacé terminal, la partie à vertébrés articulés des sables verts de la formation est désormais considérée comme étant du Danien inférieur ( Gaffney et al. 2006).

MATÉRIEL TYPE (du New Jersey). — États-Unis • 1 spécimen (mandibule); New Jersey; Formation Hornerstown; holotype: YPN 913b (désignation in Hay 1908), Zangerl (1953: pl. 16, fig. 1a, « Osteopygis emarginatus » symphyse mandibulaire) . Accompagné du museau crânien YPN 913a , « Lytoloma wielandi », Hay (1908: 157 , pl. 28, figs 7-8, pl. 29, fig. 1).

AUTRE MATÉRIEL ÉTUDIÉ. — Matériel du New Jersey référé à « Os. emarginatus » figuré, comparé: symphyses mandibulaires ( Figs 8 ; 10 ; 12 ).

AMNH.2216, Hay (1908: 145, fig. 170): « Osteopygis borealis ( Wieland, 1904) »; Zangerl (1953: fig. 85 [« [...] mandible [...] Drawn from X-ray plate »], pl. 16, fig. 1b): « Osteopygis emarginatus ».

YPM.490: « Os. emarginatus », Zangerl (1953 : pl. 16, fig. 1c).

YPM.1001: « Os. emarginatus » Zangerl (1953 : pl. 16, fig. 1d).

AMNH.1133: Lytoloma angusta Hay (1908 : pl. 28. × 3/5, fig. 5; « Lytoloma angusta Cope de Birmingham » = « Os. emarginatus » Zangerl (1953 : pl. 15, fig. 4).

« Osteopygis chelydrinus Cope », Hay (1908: pl. 28, fig. 3).

Erquelinnesia molaria, Hay 1908 (160, figs 198, 199): Danien du New Jersey; comme l’holotype de Euclastes wielandi , est référée à Euclastes wielandi par Parham & Pyenson (2010).

Spécimen de Laversines

LOCALITÉ. — Laversines, département de l’Oise (60510), Hauts-de-France, bassin de Paris, France (49°25’29,21”N, 2°11’44,10”E).

ÂGE. — Paléogène, Paléocène inférieur, calcaires de Laversines: calcaire bioclastique à Lima carolina de l’ensemble supérieur, Danien ( Montenat & Merle 2018), dans sa partie moyenne ( Figs 2-6 ).

MATÉRIEL ÉTUDIÉ. — ULB-04A21-10 (MNHN.F.BPT52, cast), mandibule, partie dentaire symphysaire partielle.

DESCRIPTION ( Figs 7 ; 8 ; 12 ; 13 )

État du matériel

La symphyse dentaire est incomplète à l’avant et son bord arrière est un petit peu érodé par places, mais le point central du bord supérieur en est préservé, permettant d’envisager la totalité du tracé. La petite partie postéroventrale de la branche latérale gauche qui s’effritait a été approximativement reconstituée (partie lisse).

Mesures ( Tableau 2)

Par comparaison avec un des rares spécimens d’ Euclastes associant crâne et mandibule ( Hirayama & Tong 2003: AMNH.30030, Phosphates du Maroc) la mandibule de Laversines pouvait appartenir à un crâne d’au moins 86 à 94 mm de longueur jusqu’au condyle occipital. La symphyse de Laversines (c. 37-40 mm) était moins longue que celle d’un des plus grands spécimens figurés d’ Eu. wielandi du New Jersey: « Osteopygis borealis » AMNH.2216 , dont la longueur symphysaire est préservée de 62 mm, pour une largeur de 92 mm au foramen mentale (foramen dentofaciale majus) ( Hay 1908: 145; Zangerl 1953) ( Figs 8D ; 10 D ); d’où un rapport de 67% permettant de supposer une longueur de symphyse atteignant 45 mm au maximum pour le spécimen de Laversines, d’après sa morphologie similaire ( Fig. 8D ).

MORPHOLOGIE COMPARATIVE

La symphyse est large par rapport à sa longueur ( Tableau 2), ce qui est une des caractéristiques majeures définissant le « groupe ou clade Euclastes », Euclastidae n. fam. À Laversines, les deux branches sont écartées à l’arrière de la symphyse en formant un angle important, proche de 90° (compte tenu du fait que le bord médial érodé des branches ne permet pas une mesure précise). La face dorsale, altérée surtout au milieu, y montre la ponctuation de gros foramens nutritifs sur une surface avec, en coupe, les petits vaisseaux nutritifs ( Fig. 7A ), pour un bec portant une rhamphothèque probablement épaisse. Cette surface est longitudinalement médialement bombée, le bombement (largeur 20 mm à l’arrière) s’étrécissant un peu à l’avant (16 mm au bord préservé). À partir de l’avant et au pourtour, une légère concavité en rigole se forme de chaque côté du bombement avant la très légère élévation des bords latéraux, jusqu’à la montée arrière vers le processus coronoïde: la concavité s’accentue vers l’arrière du fait que le bord latéral dentaire s’élève abruptement vers l’arrière de la symphyse, pour atteindre un maximum à la suture dentaire-coronoïde préservée. Le coronoïde fait défaut à Laversines. Chez les Euclastidae n. fam., le coronoïde ne dépasse pas ou très peu la suture avec le dentaire d’ Eu. wielandi ( Hirayama & Tong 2003; Lynch & Parham 2003; OCP.DEK/GE 497 A) et d’ Erquelinnesia gosseleti d’Erquelinnes ( Dollo 1886: fig. 2), mais il dépasse un peu plus le dentaire d’ Er. gosseleti de Bracheux (spécimen MNHN. F.BPT60) ( Fig. 13A 5 ), et encore plus celui d’ Er. gosseleti de Rollot (spécimen MNHN. F.BPT46) ( Figs 5B 1 ; 13 A 3 ), ce processus coronoïde représentant le point le plus élevé de la mandibule. L’extrémité antérieure de la mandibule (pointe antérieure symphysaire) se devait d’être anguleuse-arrondie (en un angle d’environ 50°) et peu prolongée pour la partie manquante, d’après la direction régulière des bords latéraux en vues dorsale et latérale et par comparaison avec (et par superposition sur) la mandibule holotype YPM.913b d’ Eu. wielandi et les autres spécimens suffisamment complets du New Jersey( Fig. 8A, C, D, F 2 ). La face antérieure, incomplète ( Fig. 7C ), montre l’abaissement en rigole de chaque côté du bombement médian et, de chaque côté, le canalis alveolaris inferior en coupe. En vues dorsale et ventrale ( Fig. 8A, B ), le bord postérieur de la symphyse est incomplet, sauf dorsalement au bord supérieur du canal de Meckel, au milieu et à droite latéralement: ce qui permet de voir que le bord symphysaire formait une large concavité obtuse de forme grossièrement trapézoïdale entre les deux branches dentaires, le bord se terminant sous le niveau du processus coronoïde. Le bord postérieur supérieur du canal, préservé partiellement, permet toutefois de constater l’absence de la petite échancrure semi-circulaire (en étroit U ouvert), visible au centre sur le spécimen AMNH.30030 des Phosphates du Maroc attribué à Osteopygis emarginatus c’est-à-dire à Euclastes wielandi ( Hirayama & Tong 2003) . Cette échancrure du bord symphysaire postérieur est absente chez les spécimens d’ Eu. wielandi du New Jersey, le bord préservé (souvent incomplet) ( Fig. 8 ), formant un large V ou un U irrégulier. Chez les autres spécimens paléogènes de mandibules d’ Eu. wielandi ou cf. Eu. wielandi des Phosphates paléogènes du Maroc, le bord médian a un contour variant d’ U très ouvert, sans échancrure, ou à peine, à une saillie médiane arrondie (collection OCP.DEK/GE 66, 65-7085, 7082, 504C, Nx; 0A-07-27-497 A; 295 respectivement). D’après la partie préservée de ULB-04 A 21-10 de Laversines, le bord postérieur dorsal symphysaire est régulièrement de même hauteur basse entre les deux branches sur son pourtour, et ne présente pas les crêtes plus ou moins fortes, ou les rugosités (présentes chez les jeunes) des actuels Cheloniidae . La partie inférieure, ou bord inférieur, est incomplète et ne montre pas si celui-ci était aussi long que la partie supérieure, ce qui peut parfois varier spécifiquement chez les Cheloniidae actuels. Chez les spécimens de mandibules d’ Euclastes s.l. (groupe informel Euclastes ) et d’ Erquelinnesia connues sur ce point, ces deux bords sont de même longueur, comme les deux bords osseux (sans la ramphothèque) chez trois des genres actuels, Caretta Rafinesque, 1814 , Chelonia Brongniart, 1800 et Lepidochelys Fitzinger, 1843 , tandis que le bord supérieur osseux est nettement plus court chez le seul Eretmochelys Fitzinger, 1843 (coll. MNHN. F.REP, MNHN.RA[AC]).

Le processus coronoïde est proche du bord postérieur de la longue symphyse, d’une distance non supérieure au tiers de la distance entre le processus et l’extrémité antérieure présumée ( Fig. 12 ). Cette longue symphyse liée à une courte longueur des branches dentaires entre bord symphysaire et processus coronoïde constitue encore un des caractères majeurs des membres du «groupe ou clade Euclastes ». La face ventrale ( Fig. 7B ) montre que la symphyse est très plate sur toute sa largeur, dépourvue de carène anguleuse à arrondie: cette face ventrale plate constitue un caractère marquant du taxon Euclastidae n. fam., le distinguant des autres Chelonioidea . Couverte qu’elle était par la ramphothèque (bec corné), la surface (un peu altérée) est percée de quelques foramens vasculaires nutritifs du bec corné, prolongés en petites cuvettes ou en très courts sillons, produisant une surface osseuse un peu bourrelée. La partie supérieure de la face latérale montre la faible concavité d’une fossette dentaire latérale: la fossa masseterica gauche est bien dessinée par son contour conservé dorsalement ( Fig. 7 ). Son bord arrondi (incomplet ici), ourlé, limitait la ramphothèque (cf. Erquelinnesia de Bracheux & Rollot ; Fig. 13 A 3 , A 5 , B 4 ). À l’avant de la fossa, écornée ici, entre la mi-hauteur et le bord supérieur du dentaire, aboutissait le foramen dentofaciale majus ou foramen mentale; il ouvrait sur le canalis mentalis, dont on voit la paroi médiale (ouverte) avant que ce canal ne rejoigne vers l’avant le canalis alveolaris inferior (dont on voit plus médiament l’orifice à ce point) ( Fig. 7D ). Le bord du foramen en partie écorné sur le spécimen de Laversines ne permet pas de mesurer et d’estimer sa taille pour le comparer à d’autres spécimens: il devait être gros d’après sa paroi ouverte qui montre un canalis mentalis large. L’emplacement du foramen mentale correspond à la plus grande largeur de la symphyse ( Fig. 12 ); sa position médio-supérieure et antérieure sur la fossa masseterica est celle des Euclastidae n. fam. («groupe ou clade Euclastes ») mais aussi celle d’autres Chelonioidae comme les actuels Cheloniidae , à palais secondaire. Mais la taille et position du foramen mentale en hauteur de branche varient avec les formes d’Euclastidae n. fam. des différentes localités. Chez les actuels Cheloniidae , sa position en hauteur varie spécifiquement (coll. MNHN. F.REP, MNHN.RA(AC)). À la différence d’ Euclastes , spécimen de Laversines inclus, chez Erquelinnesia de Bracheux, de Rollot et d’Erquelinnes ( Figs 13 A-13C), du fait de la longue symphyse dépassant à l’arrière la transversale du processus coronoïde, le foramen mentale est éloigné en avant du bord postérieur symphysaire et aussi relativement plus éloigné du processus coronoïde (se situant en avant de ce bord symphysaire au lieu d’en arrière). Chez les actuels dont la symphyse de la mandibule est plus courte (correspondant à un palais secondaire relativement moins long à l’arrière sur le museau, à choanes n’atteignant pas les fosses palatines et à surface triturante ne recouvrant pas les processus ptérygoïdes externes), le foramen mentale est situé en avant du processus coronoïde comme chez le groupe informel Euclastes , mais suivant une distance relativement plus longue par rapport au processus; elle varie avec l’espèce, d’après la longueur spécifiquement variable de la symphyse des actuels, laquelle est toujours plus courte que chez les Euclastidae n. fam. À Laversines, la branche dentaire droite de ULB-04 A 21-10 ( Fig. 7D ) est plus incomplète que la gauche ( Fig. 7F ), brisée avant la suture dentaire-coronoïde, de sorte que le contour exact de la fossa masseterica n’est pas conservé: ainsi apparaît la paroi médiale du canalis mentalis vers l’extérieur et derrière, médialement, celle du canalis alveolaris inferior, avant que le premier ne joigne le second pour se poursuivre à l’avant (voir Eu. wielandi, AMNH.2216 : « Os. borealis » in Hay 1908; Zangerl 1953: fig. 85) ( Figs 12 ; 13 ). En vue arrière ( Fig. 7E ) le sulcus cartilaginis meckelii est apparent sur les deux tiers droits de la face postérieure symphysaire, son bord ventral et une partie de son bord dorsal étant érodés. Le bord postérieur est érodé à gauche, laissant voir le canalis alveolaris inferior. La face postérieure ( Fig. 7E ) montre, comme la face antérieure ( Fig. 7C ) le bombement médian symphysaire et la concavité de chaque côté, médialement au bord latéral dentaire légèrement élevé,

Les taxons des deux groupes informels d’Euclastidae n. fam. comme ceux des Cheloniidae s.l. à palais secondaire, ont des proportions relatives différentes entre les éléments constitutifs du palais secondaire (crâne) et de la mandibule, dont principalement les branches dentaires et la symphyse. Le bord postérieur de la symphyse d’ Euclastes wielandi de Laversines ( Fig. 13D ), est un peu en avant du processus coronoïde comme chez les autres spécimens connus d’ Euclastes s.l. (groupe informel Euclastes ) ( Fig. 13E ), contrairement à Erquelinnesia gosseleti où il se situe en arrière ( Figs 13 A-C).

La brièveté de la branche dentaire entre la symphyse et le processus, en relation avec la longue symphyse, est une caractéristique de la nouvelle famille. Chez les Cheloniidae actuels (formes à palais secondaire), la branche dentaire antérieure au processus est relativement plus longue, comme chez les Toxochelyidae (dépourvus de palais secondaire et à symphyse très courte): ainsi chez Caretta , genre qui a la plus longue symphyse des actuels, relativement.Toutefois, la distance entre le bord postérieur de la symphyse et le processus coronoïde est relativement plus grande chez les jeunes ( MNHN. F.REP82) que chez les grands adultes chez qui la symphyse s’allonge ( MNHN. F.REP118), et alors que son bord postérieur se rapproche de la fossa messaterica et du foramen mentale.

Foramen mentale

Que la branche dentaire soit courte ou longue, le processus coronoïde reste toujours relativement plus en arrière du foramen mentale que ce soit chez les Cheloniidae actuels (tels Caretta ) ou chez les spécimens d’ Euclastes s.l. (groupe informel Euclastes ) ( Hirayama & Tong 2003: fig. 1a; Hay 1908: pl. 28, figs 4, 170) ( Figs 13D 2, E2 ). Tandis que chez Erquelinnesia , le bord postérieur de la symphyse est allongé pour égaler ou dépasser vers l’arrière la transversale du haut du processus coronoïde (relativement élevé à Rollot: Fig. 13B 4 ) et le foramen mentale y est à la fois nettement antérieur au processus et au bord postérieur de la symphyse ( Dollo 1887: fig. 2; Zangerl 1971: fig. 9B) ( Figs 13A 3 , A 5 , B 4 ).

Proportions relatives symphyse-crâne

Jeune ou adulte (figures in Parham & Pyenson 2010), la symphyse des Euclastidae n. fam. ( Euclastes s.l. et Erquelinnesia ) est toujours relativement plus large – pour un crâne relativement plus large – que chez les Cheloniidae actuels, dont Caretta ( Tableau 3), les branches dentaires étant plus courtes chez les Euclastidae n. fam.

Le bord symphysaire postérieur a chez les Euclastidae n. fam. un angle variable du jeune à l’adulte (Lynch & Parham 2003: fig. 4.; Parham & Pyenson 2010: fig. 7); mais l’angle est toujours plus large que chez les actuels (telle Caretta jeune à adulte), dont le crâne est toujours relativement nettement plus étroit pour sa longueur.

Ramphothèque

À Laversines, la partie symphysaire antérieure (celle couverte latéro-inférieurement par la ramphothèque) faisait, en se terminant à la fossa masseterica, un bourrelet en avant, autour du foramen mentale. Une ramphothèque à surface « bourrelée » irriguée de gros pores vasculaires, devait donc être épaisse, en correspondance avec un palais secondaire développé d’adulte; par comparaison avec des spécimens actuels de Caretta jeune et adulte et les spécimens du groupe informel Euclastes , connus par leur mandibule jeune et adulte, il ressort de ces points d’anatomie que la mandibule de Laversines était bien un adulte affirmé.

Surface du palais et régime

L’absence de crêtes, protubérances ou rugosités osseuses sur la mandibule correspond à un crâne qui en est aussi dépourvu. La surface symphysaire triturante concave à plate (avec ou sans bombement médian et fines stries) correspond aux crânes d’Euclastidae n. fam. à palais ondulé et indique un régime particulier de compression des proies, différent de celui des Cheloniidae actuels, lesquels sont plus aptes à écraser des proies dures (voir le paragraphe sur le régime). Par ailleurs, le fort développement des processus trochléaires otiques ( Figs 13A 1 ; 14 ) indique la puissance des muscles de la mandibule permettant cette forte pression, en l’occurrence.

ATTRIBUTION DU SPÉCIMEN DE LAVERSINES À L’ESPÈCE EUCLASTES WIELANDI

La Figure 8 A-F montre la superposition en vue dorsale du contour de la mandibule de Laversines ULB-04 A 21-10 sur celui de six des spécimens d’ Euclastes wielandi du New Jersey figurés par Hay (1908) et Zangerl (1953) dont la mandibule de l’holotype YPM.913b ( Fig. 8F ). Les bords postérieurs de la symphyse se superposent (avec une petite différence due à la réparation d’une partie du bord postérieur gauche à Laversines). Le bord postérieur symphysaire supérieur de Laversines paraît plus trapézoïdal et celui du New Jersey forme un large angle à bords arrondis. Comme les deux bords postérieurs coïncident aux endroits du bord préservés de Laversines (au milieu et à droite), il est estimé que leurs bords partageaient un tel angle court et large à l’avant, en fait soit plus trapézoïdal ( Figs 8 ; 10A, F ) soit plus anguleux-arrondi ( Figs 8 ; 10 C-E). Chez Caretta le bord postérieur supérieur est anguleux-arrondi chez le jeune, mais la symphyse (s’épaississant en largeur et au bord arrière) a, chez le grand adulte, une forme plus trapézoïdale, se distinguant surtout parce que la mandibule est plus étroite et porte des crêtes osseuses dans l’angle symphysaire postérieur: d’où des branches dentaires plus proches l’une de l’autre pour un crâne moins large pour sa longueur que chez Euclastes . Chez Pacifichelys urbinai Parham & Pyenson, 2010 ( Parham & Pyenson 2010: fig. 7) (groupe informel Euclastes ) l’angle est plus largement arrondi à son point de départ chez l’adulte que chez le jeune, coïncidant avec la forme de Laversines considérée comme étant un adulte; mais la symphyse est relativement plus courte que chez Eu. wielandi et Pa. hutchisoni (Lynch & Parham 2003) : cette dernière espèce se distingue aussi d’ Eu. wielandi type par son museau et sa mandibule, notamment renforcés de bourrelets masticateurs. À l’avant, la direction des bords latéraux de la symphyse de Laversines se superpose avec celle d’ Eu. wielandi ; et de ce fait, les plus complets des spécimens du New Jersey ( Fig. 8A, C, D, F ) montrent quel contour devait avoir l’avant de celui de Laversines. Chez le spécimen AMNH.30030 du Paléogène des Phosphates du Maroc, attribué aussi à Eu. wielandi (in Hirayama & Tong 2003: fig. 1), la symphyse se superpose aussi à celles du New Jersey mais avec, sur le spécimen massif figuré, la petite échancrure semi-circulaire sur une saillie du bord supérieur (dans l’ensemble trapézoïdal-arrondi), inconnue au New Jersey et à Laversines, et chez tous les autres spécimens d’ Euclastes s.l. connus du Paléogène du même bassin du Maroc (coll. OCP.DEK/GE).

Par comparaison de la longueur de la symphyse sur la longueur totale de la mandibule de spécimens complets de l’ Euclastes du Maroc ( Os. emarginatus in Hirayama & Tong 2003; coll. OCP.DEK/GE), d’ Erquelinnesia d’Erquelinnes IRSNB 1585 ( Zangerl 1971) et des adultes de Caretta , qui a la plus longue symphyse des actuels ( MNHN.RA-AC, MNHN. F.REP118), la mandibule de cet actuel a des branches mandibulaires un tiers plus longues, et en correspondance avec un crâne plus étroit (figures d’actuels in Wyneken 2001). Finalement, les deux échantillons de Laversines et du New Jersey montrent leur identité, justifiant l’attribution de la mandibule de Laversines à Euclastes , et en particulier à Eu. wielandi .

Figures

FIG. 7. — Euclastes wielandi (Hay, 1908), Danien, Laversines: A-F, reste de mandibule, dentaire ULB-04A21-10; vues: A, dorsale; B, ventrale; C, frontale; D, latérale gauche; E, postérieure; F, latérale droite. Abréviations: cai, canalis alveolaris inferior; cme, canalis mentale; fm, foramen dentofaciale majus (foramen mentale); scm, sulcus cartilaginis meckelii. Échelle: 1 cm. Clichés: Lilian Cazes (CR2P).

FIG. 8. — Comparaison schématique par superposition du dentaire d’Euclastes wielandi (ULB-04A21-10) du Danien de Laversines (traits rouges) et des dentaires des spécimens d’Eu. wielandi du Danien du New Jersey, figurés par Hay (1908) et par Zangerl (1953):A -F, vues dorsales, sur: A, YPM.1001, «Osteopygis emarginatus » in Zangerl (1953: pl. 16, 1d) (traits bleus); B, «Osteopygis chelydrinus Cope, 1869» in Hay (1908: 136, fig. 3, pl. 28, fig. 3)(traits verts); C, YPM.490, «O. emarginatus» in Zangerl (1953: pl. 16, 1c) (traits verts); D, AMNH.2216, «O. borealis Wieland, 1904» in Hay (1908: fig. 170) et «O. emarginatus » in Zangerl (1953: fig. 85, pl. 16, 1b)(traits verts); E, AMNH.1133, «Lytoloma angusta Cope, 1869» in Hay (1908: pl. 28, fig. 5) (traits violets) et «O. emarginatus» in Zangerl (1953: pl. 15, fig. 4) (« not angusta»); F1, F2, YPM.913b, «O. emarginatus» in Zangerl (1953: pl. 16, 1a), dentaire holotype de l’espèce Euclastes wielandi (Hay, 1908) (accompagnant le museau YPM.913a, figuré sous le nom de Lytoloma wielandi in Hay (1908: pl. 28, figs 7, 8, pl. 29, fig. 1) (traits verts); F2, en pointillés, reconstitution du contour dr la symphyse d’Eu. wielandi de Laversines,d’après les figures de Hay (1908) et Zangerl (1953). Échelle d’Eu. wielandi de Laversines: 2 cm. Schémas: France de Lapparent de Broin

FIG. 12. — Comparaison du dentaire de l’holotype d’Euclastes wielandi (Hay, 1908) du New Jersey, YPM.913b (traits noirs), et des deux dentaires d’Euclastes de l’Oise (France): A1, A2, Eu. wielandi de Laversines ULB-04A21-10, en vues: A1, latérale gauche; A2, dorsale sur Eu. wielandi YPM.913b. B1, B2, Eu. montenati n. sp. de Therdonne ULB-04A21-11, en vues: B1, latérale gauche; B2, dorsale sur Eu. wielandi YPM.913b. C, D, Eu. wielandi ULB-04A21-10 (traits verts) sur Eu.montenati n. sp. ULB-04A21-11 (traits rouges), en vues dorsales. Flèche, indication de la position du foramen dentofaciale majus (fm). Échelle des Euclastes de l’Oise: 2 cm. Clichés: Lilian Cazes (CR2P); schémas: France de Lapparent de Broin.

FIG. 13. — Comparaison de la position du foramen majus par rapport au bord postérieur de la sympyse dentaire chez Erquelinnesia Dollo, 1887 (position antérieure) et Euclastes Cope, 1867 (position postérieure): A1-A5, E. gosseleti (Dollo, 1887), MNHN.F.BPT60, coll. Paul Ellenberger,du Thanétien de Bracheux,Butte de la Justice (Beauvais, Oise): A1, crâne, face ventrale; A2-A5, symphyse dentaire, en vues: A2, ventrale; A3, latérale gauche; A4, dorsale; A5, latérale droite. B1-B4, Er. gosseleti (Dollo, 1886) du Thanétien de Rollot (Somme), symphyse dentaire, MNHN.F.BPT46, coll. Morlat, en vues: B1, latérale gauche; B2, ventrale; B3, dorsale; B4, latérale droite. C1-C3, Er. gosseleti du Landénien inférieur (Thanétien) d’Erquelinnes (Belgique) (localité type du taxon), en vues: C1, latérale gauche; C2, ventrale; C3, dorsale (avec fragment de la partie articulaire). D1, D2, Eu. wielandi (Hay, 1908), ULB-04A21-10 du Danien de Laversines, en vues: D1, dorsale; D2, latérale gauche. E1, E2, Eu. montenati n. sp.ULB-04A21-11 du Thanétien de Therdonne,en vues: E1, dorsale; E2, latérale gauche.Les flèches indiquent la position du foramen mentale (foramen dentale majus). Abréviations: fm, foramen mentale; prc, processus coronoïde. Échelles: 2 cm. Clichés: Philippe Loubry (A) et Lilian Cazes (B, D) (CR2P), France de Lapparent de Broin (C).

FIG. 2. — Localisation des sites marins-littoraux à Euclastidae n. fam. et de sites continentaux notables sur la carte géographique du Nord du Bassin Parisien et de la Belgique. France, région Hauts-de-France: Oise, Butte de la Justice (J, Thanétien) et Therdonne (T, Thanétien), Laversines (L, Danien); Somme, Rollot, Thanétien. Belgique: Erquelinnes (province du Hainaut),Thanétien (Landénien inférieur). Deux sites continentaux thanétiens: en France, le Mont de Berru (région du Grand-Est, Marne); en Belgique, Vinalmont (province de Liège). Carte: France de Lapparent de Broin.

FIG. 3. — Carte géologique simplifiée indiquant la localisation des quatre sites de spécimens d’Euclastidae n. fam.présentés dans ce travail: 1, alluvions modernes; 2, sables de l’Éocène supérieur; 3, calcaires du Lutétien; 4, argiles et sables de l’Éocène inférieur; 5, sables du Thanétien; 6, calcaires du Danien; 7, craies du Crétacé supérieur; 8, argiles et sables du Crétacé inférieur; 9, principales villes; 10, faille du Pays de Bray; 11, réseau fluviatile principal. Carte: Cyril Gagnaison et Julie Sierra.

FIG. 4. — Ilustrations des affleurements ayant livrés les fossiles d’Euclastidae n. fam.: A, calcaires daniens du lavoir de Laversines (document UniLaSalle, auteur: Cyril Gagnaison); B, une des sablières de la «Butte de la Justice » (Beauvais) dans les années 1960 (document historique UniLaSalle, auteur: A.-F. de Lapparent); C, détail du site de Therdonne (E, vue générale du site PIC0100) de l’unité des Sables de Bourguillemont (Thanétien) (document UniLaSalle, auteur: Hugo Marek); D, sablière de Rollot (Baut & Genault 1994, modifiée).

FIG. 5. — Corrélations stratigraphiques des quatre affleurements étudiés dans ce travail et le site d’Erquelinnes en Belgique: 1, craie du Campanien; 2, faciès détritiques et brèchiques de l’ensemble inférieur (Danien); 3, faciès calcaires bioclastiques marins de l’ensemble supérieur (Danien); 4, sables de la Formation de Bracheux (Thanétien); 5, calcaires et argiles du Sparnacien (Éocène inférieur,Yprésien inférieur); 6, sables glauconieux marins du Cuisien (Éocène inférieur,Yprésien supérieur); 7, formations superficielles (Quaternaire); 8, positions stratigraphiques des différents fossiles d’Euclastidae. Dessin: Cyril Gagnaison et Julie Sierra.

FIG. 6. — Cartes paléogéographiques du bassin de Paris pendant le Danien (A) (Montenat & Merle 2018, modifiée) et pendant la transgression thanétienne (B) (Gély 2016, modifiée): 1, terres émergées; 2, domaine fluviatile; 3, travertin de Sézanne; 4, domaine laguno-lacustre; 5, domaine marin franc; 6, domaine marin ouvert; 7, récifs de coraux; 8, cordons de galets littoraux. Dessin: Cyril Gagnaison et Julie Sierra.

FIG. 10. — Comparaison schématique par superposition du dentaire ULB-04A21-11, holotype d’Euclastes montenati n. sp. (traits rouges) sur les dentaires de spécimens d’Eu. wielandi du Danien du New Jersey, figurés par Hay (1908) et Zangerl (1953):A -F, vues dorsales, sur: A, YPM.1001, Osteopygis emarginatus in Zangerl (1953: pl. 16, 1d; traits bleus); B, «O. chelydrinus Cope, 1869» in Hay (1908: 136, fig. 3, pl. 28, fig. 3; traits verts); C, YPM.490, O. emarginatus in Zangerl (1953: pl. 16, 1c; traits verts); D, AMNH.2216, «O. borealis Wieland, 1904» in Hay (1908: fig. 170), et O. emarginatus in Zangerl (1953: fig. 85, pl. 16, 1b) (traits verts); E, AMNH.1133,«Lytoloma angusta Cope, 1869 » in Hay (1908: pl. 28, fig. 5), and O. emarginatus in Zangerl (1953: pl. 15, fig. 4) (not «angusta») (traits violets); F1, F2, YPM.913b, O. emarginatus in Zangerl (1953: pl. 16, 1a), spécimen holotype de l’espèce Euclastes wielandi (Hay, 1908) (accompagnant le museau YPM.913a, figuré sous le nom de Lytoloma wielandi in Hay (1908: pl. 28, figs 7-8, pl. 29, fig. 1) (traits violets); F2, en pointillés, reconstitution du contour de la symphyse d’Eu. montenati n. sp.; d’après les figures des spécimens de Hay (1908) et Zangerl (1953). Échelle d’Eu montenati n. sp.: 2 cm. Schémas: France de Lapparent de Broin.

FIG. 1. — Christian Montenat (1941-2020), géologue et Directeur de l’Institut géologique Albert-de-Lapparent (IGAL),en la mémoire de qui nous attribuons le dentaire ULB-04A21-11 de Therdonne: Euclastes montenati n. sp. Cliché: Y. Vautier (document UniLaSalle).

FIG. 14. — Euclastes sp.(Rhetechelys sp.in Gmira 1995: 105,106).Maastrichtien de Benguerir,Bassin des Ganntour,Phosphates du Maroc.Crâne MNHN.F.MOC150, coll. Mme Geneviève Termier, en vues: A, dorsale; B, ventrale; C, latérale gauche. Échelle: 5 cm. Clichés: Lilian Cazes (CR2P).