Euclastes montenati, Broin & Marek & Barrier & Gagnaison, 2025

Broin, France de Lapparent De, Marek, Hugo, Barrier, Pascal & Gagnaison, Cyril, 2025, Euclastidae n. fam. (Chelonioidea) et première mention d’Euclastes Cope, 1867 dans le Paléocène du bassin de Paris (France), Geodiversitas 47 (10), pp. 409-464 : 414-439

Euclastes montenati n. sp. ( Figs 9-13 ; Appendix 2)

ETYMOLOGY

Dedicated to Christian Montenat (1941-2020), UniLaSalle-Beauvais Institut, Geosciences (IGAL), for his great geological contribution, world field great knowledge, and particularly his works on the Paris Basin, among which the Danien stratotype definition, including the Laversines site ( Montenat & Merle 2018).

TYPE LOCALITY

Therdonne ( Figs 2-6 ), Mont Bourguillemont quarry, Oise department, Hauts-de-France region, France.

TYPE AGE

Paleocene, Thanetian, middle-upper part (not terminal). Bracheux Formation, Mont Bourguillemont sands, lower level ( Fig. 5 [4]) ( HM discovery). The Formation is posterior to a deposit lacuna, eventual Selandian and/or-basal most Thanetian included.

DIAGNOSIS

Small species of the family Euclastidae n. fam. known by its small and massive dentary with a relatively wide and short symphysis for its width. Low dentary branch at the coronoid process. Posterior symphyseal border opening into a very short acute angle at the apex, the angle then opening more widely posteriorly, in a rounded fashion. Particularly large foramen dentofaciale majus (foramen mentale), clearly visible by its large opening in front of the fossa masseterica, posterior to the posterior edge of the symphysis.

DISCUSSION

The new species belongs to the informal Euclastes group (see the diagnosis of the family) notably: by its symphysis shorter than that of Erquelinnesia , its posterior margin being anterior to the coronoid process and angular in shape; by the foramen mentale being posterior to the posterior margin of the symphysis; and by the undulating dorsal symphyseal surface with a median bulge. The symphysis is shorter in width than in Euclastes wielandi ( Hay, 1908) from New Jersey, shown in the figures by Hay (1908), and by Zangerl (1953: pl. 16, fig. 1 as Os. emarginatus ), whose holotype is YPM 913b, and from Laversines ( Fig. 10 ), and than in all the other species of the family ( Table 1), and the coronoid process is lower. The species shares with the mandible of Eu. wielandi from Laversines ( Figs 8 ; 12 ) the general shape of this symphyseal dorsal bulge, broadly rounded without posterior ridges as in most specimens of Eu. wielandi from New Jersey, including the holotype YPM.913b of this species.

The holotype of Euclastes montenati n. sp. is an adult, the specimen being more massive for a size one third smaller than that of the adults of Euclastes wielandi from Laversines and New Jersey.

Postcranial

See French version ( Fig. 11 ).

Euclastes montenati n. sp.

( Figs 9-13 ; Annexe 2)

urn:lsid:zoobank.org:act:4965B4EC-F146-4D98-9CFF-69C4F1E9F05D

ÉTYMOLOGIE. — L’espèce est dédiée à Christian Montenat (1941- 2020) d’UniLaSalle-Beauvais, Géosciences (IGAL), pour sa grande contribution à la géologie, sa grande connaissance du terrain dans le monde et particulièrement pour ses travaux sur la bassin de Paris, incluant le Danien de Laversines ( Montenat & Merle 2018).

LOCALITÉ TYPE. — Therdonne, Oise (code postal 60628), Hauts-de-France, bassin de Paris, France ( Figs 2-6 ), carrière du Mont Bourguillemont (49°41’36,93”N, 2°16’48,66”E; alt. 74 m) .

ÂGE TYPE. — Paléocène, Thanétien, partie moyenne-supérieure non terminale. Formation de Bracheux, sables du Mont Bourguillemont, niveau inférieur ( Fig. 5 [4]). La Formation se situe après une période de lacune de dépôts (Sélandien/Thanétien inférieur non distinguable).

DIAGNOSE. — Espèce de petite taille, massive, symphyse relativement large et courte pour sa longueur. Branche dentaire basse au processus coronoïde. Bord postérieur symphysaire s’ouvrant en un très court angle aigu au sommet puis l’angle s’ouvrant ensuite plus largement postérieurement, en arrondi. Foramen dentofaciale majus (foramen mentale) particulièrement gros, bien visible par sa grosse ouverture à l’avant de la fossa masseterica, postérieur au bord postérieur de la symphyse.

MATÉRIEL TYPE. — Holotype: ULB-04A21-11, reste de mandibule.

AUTRE MATÉRIEL EN PROVENANCE DU SITE. — Postcrânien: ULB-04A21-12, reste de périphérique du pont, à l’arrière ; ULB-04A21-13, reste de périphérique du pont, médiane ; ULB-04A21-14, neurale postérieure ; ULB-04A21-15, pygale .

DESCRIPTION DE L’HOLOTYPE

Dentaires ULB-04A21-11 (moulage MNHN.F.BPT53)

État du matériel. Le spécimen consiste en une portion de mandibule comportant une partie du dentaire (dentaires fusionnés), partie représentée par la symphyse et les deux branches dentaires, préservées jusqu’à la suture dentaire-coronoïde à gauche et un peu en dessous de cette suture à droite. La partie latéro-antérieure de la symphyse fait défaut, érodé en demi-cercle autour du bombement médian. Une toute petite écornure artefact apparaît à l’arrière médian. La surface de la pièce est altérée au niveau du périoste, surtout latéro-antéro-ventralement ( Fig. 9B, D, F ), montrant les fines crêtes de la partie lacuno-lamellaire de l’os, s’entremêlant un peu longitudinalement, et ponctuées des foramens vasculaires du bec. La surface est nettement moins altérée à la partie supérieure ( Fig. 9A ).

Mesures ( Tableau 2). La mandibule était de petite taille par rapport au spécimen attribué à Euclastes wielandi de Laversines , étant environ plus petite d’un tiers. Toutefois sa densité osseuse et sa massiveté sont bien supérieures et attestent qu’il s’agit d’un adulte.

Morphologie comparative

Bien qu’étant très incomplet, le spécimen de mandibule se révèle immédiatement comme étant d’un Euclastes , à l’instar du spécimen de Laversines dont il partage une partie essentielle de la morphologie: le bombement longitudinal et la face ventrale plate. La face dorsale montre le même large bombement longitudinal médian épais et arrondi au sommet, encadré de chaque côté de la dépression médiolatérale au pourtour du bec, «en rigoles »; mais la montée de la branche dentaire vers le processus coronoïde est plus rapide, relativement plus courte et plus basse que chez Eu. wielandi ; la partie de branche dentaire masticatrice antérieure au processus coronoïde est courte pour un Chelonioidea ce qui est un caractère d’Euclastidae n. fam. La symphyse est ici relativement plus courte qu’à Laversines, et plus massive. À gauche, la suture coronoïde-dentaire est préservée sur le haut de la face médiale interne du dentaire, ne laissant pas de place pour une partie supérieure de coronoïde en un dépassement du processsus en hauteur; de même chez certains genres actuels dont le processus coronoïde ne dépasse pratiquement pas le dentaire, tel Eretmochelys dont la mandibule est aussi relativement basse. La surface dorsale de Therdonne est peu usée, montrant quelques rainures et quelques foramens vasculaires (peu nombreux dans la partie préservée). À droite, l’érosion montre dans une échancrure d’érosion le sillon du canalis alveolaris inferior ouvert dorsalement. Les bords postérieurs supérieur et inférieur de la symphyse sont bien préservés, d’égale longueur. Ils dessinent un large arc de 95°, à contour anguleux légèrement arrondi, non trapézoïdal d’apparence au sommet, à la différence de celui de Laversines. Le périoste de la face ventrale est plus érodé mais sa forme est intégralement préservée: elle est complètement plate comme à Laversines (caractère d’Euclastidae n. fam.). La face latérale est relativement basse au processus coronoïde par rapport au spécimen de Laversines ( Fig. 9C par rapport à la Fig. 7C ). Par suite de l’érosion du bord latéral du bec, le bombement médian, bien saillant, est très visible artificiellement en vue latérale gauche, contrairement à celui de Laversines dont le bord latéral est intégralement conservé et cache un peu le bombement en vue latérale ( Fig. 12A 1, B1 ). La partie antérieure de la fossa masseterica est bien dessinée en arc de cercle, le fossa étant bien enfoncée à l’avant (avec un gros foramen mentale très visible), formant une cuvette vers le bord supéroantérieur de la fossa. Cette disposition est conforme à celle connue d’ Erquelinnesia de Bracheux (commune de Beauvais, Oise) ( Fig. 13A 3 , A 5 ) et d’Erquelinnes ( Belgique) ( Dollo 1886: fig. 2; Zangerl 1971: fig. 9B) mais plus prononcée en volume et en enfoncement; elle s’oppose à celle d’ Erquelinnesia de Rollot (Somme) ( Fig. 13C ), où le foramen est même très petit ( Fig. 13B 1 , B 4 ), sans être délimité par un relief net du contour de la fossa masseterica. Chez Euclastes wielandi (mal représenté dans le matériel américain historique et celui rapporté à l’espèce) le foramen varie en taille et en relief du bord de la fossa masseterica: gros et bien délimité chez le spécimen du New Jersey d’Ullmann & Carr (2021), moyen et faiblement délimité sur les spécimens des Phosphates du Maroc, celui figuré d’Hirayama & Tong (2003) et trois spécimens connus sur ce point de la collection OCP.DEK/GE. La position du foramen plus ou moins haut sur la face latérale de la fossa masseterica varie, en partie seulement, avec la hauteur de la branche dentaire: à Laversines, le foramen était situé relativement plus bas que chez l’espèce de Therdonne ( Fig. 13D 2, E2 ). Et il est relativement plus haut chez Erquelinnesia de Rollot ( Fig. 13B ), étant moyennement haut chez Erquelinnesia de Bracheux et d’Erquelinnes ( Fig. 13A, C ). Chez les actuels Cheloniidae sa disposition est spécifique avec une petite marge de variabilité, étant situé plus ou moins vers le haut du dentaire au processus coronoïde ou plus près de la mi-hauteur du dentaire: petit à gros et haut placé sur le dentaire chez Caretta ; petit à moyen et moyennement placé chez Chelonia ; gros à moyen et haut placé chez Lepidochelys ; et très petit et haut placé chez Eretmochelys . Chez eux, le coronoïde est plus ou moins saillant: peu à non saillant chez Eretmochelys (mandibule basse), saillie courte (surtout chez les jeunes) à moyenne chez Caretta (dentaire haut), haute saillie chez Lepidochelys (dentaire haut) et courte à haute saillie chez Chelonia (mandibule à branche dentaire haute presque tout au long en avant du processus, en vue latérale).

Les faces latérales gauche et droite du spécimen de Therdonne montrent à l’avant l’échancrure du sillon du canalis alveolaris inferior érodé, échancrures que l’on voit aussi sur la face antérieure, de chaque côté du bombement médian bien saillant. Faces latérale et inférieure sont marquées par l’érosion de la structure superficielle de la couverture osseuse correspondant à la ramphothèque en accentuant les rainures des vaisseaux nutritifs. La face postérieure, intègre, montre le profond sillon du canal de Meckel et de chaque côté le foramen du canalis alveolaris inferior; cette face montre bien la faible hauteur postérieure de la symphyse, régulièrement haute sur toute sa grande largeur (hors bombement vers l’avant) entre les processus coronoïdes ( Figs 7E ; 9E ), particulière aux Euclastidae n. fam., comme chez Eu. wielandi de Laversines , le bord supérieur étant lisse, et contrairement aux actuels Cheloniidae ; chez ces derniers, les branches sont longues et moins distantes entre elles (angle entre les branches étroit), avec un bord supérieur à crêtes, au moins à rugosités marquées chez le jeune, et en vue postérieure les branches s’élevent régulièrement du milieu vers le processus de chaque côté.

Comme à Laversines, les branches dentaires symphysaires de Eu. montenati n. sp. (parties latéropostérieures de la symphyse, ici anguleuse à l’arrière) sont courtes en avant du processus coronoïde par rapport aux Cheloniidae actuels, le milieu du bord postérieur symphysaire étant relativement proche du processus coronoïde, mais relativement un peu plus éloigné que chez les spécimens d’ Euclastes wielandi de Laversines et du New Jersey; la forme plus ramassée du dentaire de Therdonne jusqu’au processus coronoïde correspond à une symphyse plus courte que chez ces spécimens d’ Eu. wielandi . Les branches, plus courtes jusqu’au processus coronoïde pour la largeur, se voient sur la Figure 12C, D , en mettant à largeur égale les deux spécimens de l’Oise et en superposant les processus coronoïdes ( Figs 8 ; 10 ).

Comme à Laversines, la Figure 10 A-F montre la superposition en vue dorsale du contour de la mandibule de Therdonne sur celui de six des spécimens d’ Euclastes wielandi du New Jersey figurés par Hay (1908) et Zangerl (1953), dont la mandibule de l’holotype YPM.913b (en F); de même, est adaptée leur largeur symphysaire à la plus grande largeur de celle de Therdonne dans la zone du processus coronoïde, là où se dessine un arc de cercle: la mandibule de Therdonne est plus courte au processus pour la même largeur au coronoïde, avec un arc de cercle plus court que celui des spécimens du New Jersey. Que l’on place les bords postérieurs symphysaires à la même transversale postérieure ou non, en superposant plus ou moins vers l’avant ou l’arrière les processus, la symphyse est plus courte à largeur égale; même si elle est incomplète à l’avant, la coïncidence ne se fait pas, ni avec la mandibule de Laversines, ni avec celles du New Jersey, contrairement à la mandibule de Laversines avec celles du New Jersey ( Fig. 8 ) et avec celles des Phosphates paléogènes du Maroc. La symphyse plus courte à largeur égale par rapport à celle des Euclastes wielandi est montrée sur la Figure 10F 2.

DISCUSSION SUR LE DENTAIRE

La nouvelle espèce appartient au groupe informel Euclastes (voir la diagnose de la famille) notamment par sa symphyse plus courte que celle d’ Erquelinnesia , son bord postérieur étant antérieur au processus coronoïde et de forme anguleuse; par le foramen mentale étant postérieur au bord postérieur de la symphyse et par la surface symphysaire dorsale ondulée avec un bourrelet médian. La symphyse est plus courte pour sa largeur que chez Euclastes wielandi ( Hay, 1908) du New Jersey, représenté sur les figures de Hay (1908), et de Zangerl (1953: pl. 16, fig. 1, sous le nom d’ Os. emarginatus ), dont l’holotype YPM 913b, et de Laversines ( Fig. 10 ) et que chez toutes les autres espèces de la famille ( Tableau 1) et le processus coronoïde est plus bas. L’espèce partage avec la mandibule d’ Eu. wielandi de Laversines ( Figs 8 ; 12 ) la forme générale de ce bourrelet dorsal symphysaire, largement arrondi sans crêtes postérieures comme chez la plupart des spécimens d’ Eu. wielandi du New Jersey, dont l’holotype YPM.913b de l’espèce type du genre.

L’holotype d’ Euclastes montenati n. sp. est un adulte, le spécimen étant plus massif pour une taille un tiers plus petite que celle des adultes d’ Euclastes wielandi de Laversines et du New Jersey.

DESCRIPTION DU MATÉRIEL POSTCRANIEN (DOSSIÈRE) ( Fig. 11 ) ULB-04 A 21-12, reste de périphérique du pont, à l’arrière ( Fig. 11A ); ULB-04 A 21-13, reste de périphérique du pont, médiane ( Fig. 11B ); ULB-04 A 21-14, neurale postérieure ( Fig. 11C ); ULB-04 A 21-15, pygale.

État du matériel

Les quatre spécimens sont usés, comme roulés à leurs bords. Présence d’une décoration de tortue aquatique, faite de petits foramens vasculaires et de très petits sillons fins, issus des foramens vasculaires; ici la décoration est très discrète pour une forme marine littorale, par la taille de ces éléments et l’absence de bourrelet entre les sillons.

Mesures (en mm)

ULB-04 A 21-12: largeur sur hauteur 19,5 × 14, épaisseur proximale 9; ULB-04 A 21-13: largeur sur hauteur 29 × 19, épaisseur proximale 9; ULB-04 A 21-14: largeur sur hauteur, 19,5 × 16, épaisseur proximale 6; ULB-04 A 21-15: largeur sur hauteur 16 × 12,5, épaisseur proximale 4,5.

Morphologie comparative

Les périphériques ULB-04 A 21-12 (moulageMNHN. F.BPT54), de fermeture arrière du pont ( Fig. 11A ); et ULB-04 A 21-13 (moulage MNHN. F.BPT55), de la partie moyenne du pont ( Fig. 11B ), sont des plaques du pont parce que, du côté médial de la dossière, elles sont ouvertes en V peu ouvert, en deux bords, pour se joindre du côté dorsal à une pleurale, et de l’autre, ventral, à un processus du plastron. La face médiale (usée) dans l’angle d’ouverture montre un léger creux correspondant à la cavité où se logeait l’extrémité libre de la côte pleurale correspondante, sans suture; les surfaces minces de chaque bord dorsal et ventral des périphériques du pont ne montrent pas de marque de suture: l’extrémité latérale de chaque côte libre de pleurale et le bord latéral de l’englobement dermique de chaque côte ne se suturaient pas avec les périphériques du pont: il y avait (suivant le stade de croissance atteint) des fontanelles ou un espace de contact par tissu (ligamenteux à conjonctif) entre eux, comme chez les Cheloniidae actuels. De même, le bord ventral médial des périphériques du pont ne se suturait pas avec les extrémités digitées des processus du plastron. Ainsi, comme chez tous les Cheloniidae , la jonction dossière-plastron était souple et non rigide suturée. C’est le cas chez Erquelinnesia ( Zangerl 1953: pl. 24; 1971: pl. 7) et Euclastes wielandi spécimen RU-EFP-00004 du New Jersey in Ullmann & Carr (2021). L’étroitesse entre les deux bords médiaux dorsal et ventral des deux périphériques du pont (en V peu ouvert) de Therdonne montre que la dossière était basse, peu élevée par rapport au plan ventral horizontal du plastron.

La neurale hexagonale ULB-04 A 21-14 ( Fig. 11C ) (moulage MNHN. F.BPT56) à petits côté latéroantérieurs, courte (faible largeur pour sa longueur), sans marque de sillon transversal de jonction d’écailles vertébrales (par nature ou par érosion), pouvait être une neurale 7; elle est relativement courte pour sa longueur par rapport à Erquelinnesia in Zangerl (1971) et à Euclastes wielandi in Ullmann & Carr (2021): le rapport est connu comme variable individuellement ou spécifiquement.

La pygale ULB-04 A 21-15 ( Fig. 11D ) (moulage MNHN. F.BPT57) est relativement étroite par rapport à celle connue d’ Erquelinnesia et desToxochelyidae (s.l.) Zangerl, 1953 ( Hay 1908; Hirayama 2006; Zangerl 1971), davantage étroite comme celle d’ Euclastes wielandi du New Jersey (spécimen RUEFP-00004) in Ullmann & Carr (2021).

D’éventuels restes de carapace d’ Euclastes ne sont pas reconnus comme tels parmi le matériel du New Jersey accompagnant celui, crânien, attribué précédemment à Osteopygis ou Lytoloma inHay (1908) et Zangerl (1953). Depuis la redéfinition du genre, ont été particulièrement représentés: la dossière partielle de l’espèce Mexichelys coahuilaensis (Brinkman, Aquillon-Martinez, De Leon Dâvila, Jamniczky, Eberth & Colbert, 2009) ; une petite partie antérieure de dossière de Pacifichelys urbinai Parham & Pyenson, 2010 ; une pleurale (et éléments de plastron) de Pacifichelys hutchisoni (Lynch & Parham, 2003) ; une périphérique du pont, une neurale (avec un hyo-hypoplastron) d’ Eu. roundsi ( Weems, 1988) ; une carapace (dossière et plastron) d’ Euclastes wielandi , n° RU-EFP-00004,de la Formation Hornerstown du New Jersey (comme le spécimen type de l’espèce), et décrite par Ullmann & Carr (2021): c’est le meilleur spécimen attribué à Euclastes au sens large, reconnu comme tel pami le matériel américain. De la famille, sont aussi connues plusieurs dossières jeunes et adultes et une partielle adulte d’ Erquelinnesia gosseleti ( Dollo 1903) d’Erquelinnes (coll.IRSNB dont in Zangerl(1971), et une partie de la dossière d’ Er. gosseleti de Bracheux ( MNHN. F.BPT60).

Les éléments sont du morphotype primitif chélonioïdé, vu comme tel par Zangerl chez lesToxochelyidae s.l. ( Zangerl, 1953) ( Zangerl 1969, 1971, 1980),et reconnu comme tel par les auteurs ( Parham& Pyenson2010;Lapparent de Broin et al. 2014,2018): c’est un morphotype à plastron large pour la dossière avec un pont court, et à processus plastraux courts ( Parham 2005), que l’on observe aussi chez Dollochelys casieri Zangerl, 1971 et Dollochleys coatesi Weems, 1988; ces deux derniers ont été mis en synonymie avec Catapleura repanda ( Cope, 1868a) par Hirayama (2006) qui en figure quelques éléments et une reconstitution; ce morphotype est aussi celui de Catapleura ruhoffi Weems, 1988 . Hirayama (2006) a créé le genre Zangerlchelys pour Catapleura arkansaw Schmidt, 1944 . Ullmann & Carr (2021) estiment que Catapleura Cope, 1870 est un synonyme junior d’ Euclastes ; leur publication ne fournit pas de justificatif permettant, par une comparaison détaillée, de différencier les caractères attribuables à Catapleura et Dollochelys pour Euclastes . Ce type de plastron à pont court et processus plastraux courts (peu dérivé pour les Chelonioidea ) ( Zangerl 1958, 1980) est aussi celui d’autres taxons de Cheloniidae , ni apparentés aux Euclastidae n. fam., ni aux Cheloniidae euro-africains tertiaires ou actuels, tel le genre Peritresius du Maastrichtien des États-Unis ( Gentry et al. 2018) , et aussi tel (avec l’ensemble du squelette de la carapace) Tasbacka Nessov, 1987 du Paléocène du Kazakhstan.

Figures

FIG. 9. — Euclastes montenati n. sp., Thanétien, Therdonne: A-D, reste de mandibule, dentaire ULB-04A21-11; vues: A, dorsale; B, ventrale; C, frontale; D, latérale gauche; E, postérieure; F, latérale droite. Abréviations: cai, canalis alveolaris inferior; fcai, foramen canalis alveolaris inferior; fm, foramen dentofaciale majus (foramen mentale); prc, emplacement du processus coronoïde; scm, sulcus cartilaginis meckelii; sprc, suture du coronoïde avec le dentaire. Échelle: 1 cm. Clichés: Lilian Cazes (CR2P).

FIG. 10. — Comparaison schématique par superposition du dentaire ULB-04A21-11, holotype d’Euclastes montenati n. sp. (traits rouges) sur les dentaires de spécimens d’Eu. wielandi du Danien du New Jersey, figurés par Hay (1908) et Zangerl (1953):A -F, vues dorsales, sur: A, YPM.1001, Osteopygis emarginatus in Zangerl (1953: pl. 16, 1d; traits bleus); B, «O. chelydrinus Cope, 1869» in Hay (1908: 136, fig. 3, pl. 28, fig. 3; traits verts); C, YPM.490, O. emarginatus in Zangerl (1953: pl. 16, 1c; traits verts); D, AMNH.2216, «O. borealis Wieland, 1904» in Hay (1908: fig. 170), et O. emarginatus in Zangerl (1953: fig. 85, pl. 16, 1b) (traits verts); E, AMNH.1133,«Lytoloma angusta Cope, 1869 » in Hay (1908: pl. 28, fig. 5), and O. emarginatus in Zangerl (1953: pl. 15, fig. 4) (not «angusta») (traits violets); F1, F2, YPM.913b, O. emarginatus in Zangerl (1953: pl. 16, 1a), spécimen holotype de l’espèce Euclastes wielandi (Hay, 1908) (accompagnant le museau YPM.913a, figuré sous le nom de Lytoloma wielandi in Hay (1908: pl. 28, figs 7-8, pl. 29, fig. 1) (traits violets); F2, en pointillés, reconstitution du contour de la symphyse d’Eu. montenati n. sp.; d’après les figures des spécimens de Hay (1908) et Zangerl (1953). Échelle d’Eu montenati n. sp.: 2 cm. Schémas: France de Lapparent de Broin.

FIG. 11. — Euclastes montenati n. sp., plaques de la dossière, Therdonne: A1-A4, périphérique du pont (arrière) ULB-04A21-12, en vues: A1, externe (dorsale); A2, latérale (antérieure ou postérieure); A3, interne (ventrale); A4, proximale.B1-B4, périphérique du pont médiane ULB-04A21-13,en vues: B1, externe (dorsale); B2, latérale (antérieure ou postérieure); B3, interne (ventrale); B4, proximale. C1, C2, neurale postérieure ULB-04A21-14, en vues: C1, dorsale; C2, ventrale. D1, D2, pygale (partielle), ULB-04A21-15, en vues: D1, dorsale; D2, ventrale. Échelle: 1 cm. Clichés: Lilian Cazes (CR2P).

FIG. 12. — Comparaison du dentaire de l’holotype d’Euclastes wielandi (Hay, 1908) du New Jersey, YPM.913b (traits noirs), et des deux dentaires d’Euclastes de l’Oise (France): A1, A2, Eu. wielandi de Laversines ULB-04A21-10, en vues: A1, latérale gauche; A2, dorsale sur Eu. wielandi YPM.913b. B1, B2, Eu. montenati n. sp. de Therdonne ULB-04A21-11, en vues: B1, latérale gauche; B2, dorsale sur Eu. wielandi YPM.913b. C, D, Eu. wielandi ULB-04A21-10 (traits verts) sur Eu.montenati n. sp. ULB-04A21-11 (traits rouges), en vues dorsales. Flèche, indication de la position du foramen dentofaciale majus (fm). Échelle des Euclastes de l’Oise: 2 cm. Clichés: Lilian Cazes (CR2P); schémas: France de Lapparent de Broin.

FIG. 13. — Comparaison de la position du foramen majus par rapport au bord postérieur de la sympyse dentaire chez Erquelinnesia Dollo, 1887 (position antérieure) et Euclastes Cope, 1867 (position postérieure): A1-A5, E. gosseleti (Dollo, 1887), MNHN.F.BPT60, coll. Paul Ellenberger,du Thanétien de Bracheux,Butte de la Justice (Beauvais, Oise): A1, crâne, face ventrale; A2-A5, symphyse dentaire, en vues: A2, ventrale; A3, latérale gauche; A4, dorsale; A5, latérale droite. B1-B4, Er. gosseleti (Dollo, 1886) du Thanétien de Rollot (Somme), symphyse dentaire, MNHN.F.BPT46, coll. Morlat, en vues: B1, latérale gauche; B2, ventrale; B3, dorsale; B4, latérale droite. C1-C3, Er. gosseleti du Landénien inférieur (Thanétien) d’Erquelinnes (Belgique) (localité type du taxon), en vues: C1, latérale gauche; C2, ventrale; C3, dorsale (avec fragment de la partie articulaire). D1, D2, Eu. wielandi (Hay, 1908), ULB-04A21-10 du Danien de Laversines, en vues: D1, dorsale; D2, latérale gauche. E1, E2, Eu. montenati n. sp.ULB-04A21-11 du Thanétien de Therdonne,en vues: E1, dorsale; E2, latérale gauche.Les flèches indiquent la position du foramen mentale (foramen dentale majus). Abréviations: fm, foramen mentale; prc, processus coronoïde. Échelles: 2 cm. Clichés: Philippe Loubry (A) et Lilian Cazes (B, D) (CR2P), France de Lapparent de Broin (C).

FIG. 2. — Localisation des sites marins-littoraux à Euclastidae n. fam. et de sites continentaux notables sur la carte géographique du Nord du Bassin Parisien et de la Belgique. France, région Hauts-de-France: Oise, Butte de la Justice (J, Thanétien) et Therdonne (T, Thanétien), Laversines (L, Danien); Somme, Rollot, Thanétien. Belgique: Erquelinnes (province du Hainaut),Thanétien (Landénien inférieur). Deux sites continentaux thanétiens: en France, le Mont de Berru (région du Grand-Est, Marne); en Belgique, Vinalmont (province de Liège). Carte: France de Lapparent de Broin.

FIG. 3. — Carte géologique simplifiée indiquant la localisation des quatre sites de spécimens d’Euclastidae n. fam.présentés dans ce travail: 1, alluvions modernes; 2, sables de l’Éocène supérieur; 3, calcaires du Lutétien; 4, argiles et sables de l’Éocène inférieur; 5, sables du Thanétien; 6, calcaires du Danien; 7, craies du Crétacé supérieur; 8, argiles et sables du Crétacé inférieur; 9, principales villes; 10, faille du Pays de Bray; 11, réseau fluviatile principal. Carte: Cyril Gagnaison et Julie Sierra.

FIG. 4. — Ilustrations des affleurements ayant livrés les fossiles d’Euclastidae n. fam.: A, calcaires daniens du lavoir de Laversines (document UniLaSalle, auteur: Cyril Gagnaison); B, une des sablières de la «Butte de la Justice » (Beauvais) dans les années 1960 (document historique UniLaSalle, auteur: A.-F. de Lapparent); C, détail du site de Therdonne (E, vue générale du site PIC0100) de l’unité des Sables de Bourguillemont (Thanétien) (document UniLaSalle, auteur: Hugo Marek); D, sablière de Rollot (Baut & Genault 1994, modifiée).

FIG. 5. — Corrélations stratigraphiques des quatre affleurements étudiés dans ce travail et le site d’Erquelinnes en Belgique: 1, craie du Campanien; 2, faciès détritiques et brèchiques de l’ensemble inférieur (Danien); 3, faciès calcaires bioclastiques marins de l’ensemble supérieur (Danien); 4, sables de la Formation de Bracheux (Thanétien); 5, calcaires et argiles du Sparnacien (Éocène inférieur,Yprésien inférieur); 6, sables glauconieux marins du Cuisien (Éocène inférieur,Yprésien supérieur); 7, formations superficielles (Quaternaire); 8, positions stratigraphiques des différents fossiles d’Euclastidae. Dessin: Cyril Gagnaison et Julie Sierra.

FIG. 6. — Cartes paléogéographiques du bassin de Paris pendant le Danien (A) (Montenat & Merle 2018, modifiée) et pendant la transgression thanétienne (B) (Gély 2016, modifiée): 1, terres émergées; 2, domaine fluviatile; 3, travertin de Sézanne; 4, domaine laguno-lacustre; 5, domaine marin franc; 6, domaine marin ouvert; 7, récifs de coraux; 8, cordons de galets littoraux. Dessin: Cyril Gagnaison et Julie Sierra.

FIG. 8. — Comparaison schématique par superposition du dentaire d’Euclastes wielandi (ULB-04A21-10) du Danien de Laversines (traits rouges) et des dentaires des spécimens d’Eu. wielandi du Danien du New Jersey, figurés par Hay (1908) et par Zangerl (1953):A -F, vues dorsales, sur: A, YPM.1001, «Osteopygis emarginatus » in Zangerl (1953: pl. 16, 1d) (traits bleus); B, «Osteopygis chelydrinus Cope, 1869» in Hay (1908: 136, fig. 3, pl. 28, fig. 3)(traits verts); C, YPM.490, «O. emarginatus» in Zangerl (1953: pl. 16, 1c) (traits verts); D, AMNH.2216, «O. borealis Wieland, 1904» in Hay (1908: fig. 170) et «O. emarginatus » in Zangerl (1953: fig. 85, pl. 16, 1b)(traits verts); E, AMNH.1133, «Lytoloma angusta Cope, 1869» in Hay (1908: pl. 28, fig. 5) (traits violets) et «O. emarginatus» in Zangerl (1953: pl. 15, fig. 4) (« not angusta»); F1, F2, YPM.913b, «O. emarginatus» in Zangerl (1953: pl. 16, 1a), dentaire holotype de l’espèce Euclastes wielandi (Hay, 1908) (accompagnant le museau YPM.913a, figuré sous le nom de Lytoloma wielandi in Hay (1908: pl. 28, figs 7, 8, pl. 29, fig. 1) (traits verts); F2, en pointillés, reconstitution du contour dr la symphyse d’Eu. wielandi de Laversines,d’après les figures de Hay (1908) et Zangerl (1953). Échelle d’Eu. wielandi de Laversines: 2 cm. Schémas: France de Lapparent de Broin

FIG. 7. — Euclastes wielandi (Hay, 1908), Danien, Laversines: A-F, reste de mandibule, dentaire ULB-04A21-10; vues: A, dorsale; B, ventrale; C, frontale; D, latérale gauche; E, postérieure; F, latérale droite. Abréviations: cai, canalis alveolaris inferior; cme, canalis mentale; fm, foramen dentofaciale majus (foramen mentale); scm, sulcus cartilaginis meckelii. Échelle: 1 cm. Clichés: Lilian Cazes (CR2P).

FIG. 1. — Christian Montenat (1941-2020), géologue et Directeur de l’Institut géologique Albert-de-Lapparent (IGAL),en la mémoire de qui nous attribuons le dentaire ULB-04A21-11 de Therdonne: Euclastes montenati n. sp. Cliché: Y. Vautier (document UniLaSalle).