EUCLASTIDAE, Broin & Marek & Barrier & Gagnaison, 2025

Broin, France de Lapparent De, Marek, Hugo, Barrier, Pascal & Gagnaison, Cyril, 2025, Euclastidae n. fam. (Chelonioidea) et première mention d’Euclastes Cope, 1867 dans le Paléocène du bassin de Paris (France), Geodiversitas 47 (10), pp. 409-464 : 412-426

Family EUCLASTIDAE n. fam.

TYPE GENUS. — Euclastes Cope, 1867 (type species Euclastes platyops Cope, 1867 ).

INCLUDED GENERA. — Euclastes Cope, 1867 , Mexichelys Parham & Pyenson, 2010 , Pacifichelys Parham & Pyenson, 2010 , Erquelinnesia Dollo, 1887 , and Glossochelys Seeley, 1871 ( Table 1; Appendix 1).

DIAGNOSIS

Chelonioidea with a broad skull, dorsally covered throughout, without nasals. Family characterized by the presence of a secondary palate; the arrangement of the constituting bones is basically in the line of the morphotype of the extant cheloniids (premaxillae, maxillae, lowered vomer ventrally, sutured to palatines, with vomero-palatines choanae).

Autapomorphic characters: Wide skull due to a snout inscribed in a triangle c. equilateral, with flattened lateroanterior faces; wide snout for its length, striking by the large place it occupies in the whole skull (due to the developpment of the secondary palate both in width and length); palate with extroversed tomial border (low and sloping); undulated palate surface, due to a lateroanterior weak blunt swelling, framing along a curve a weakly concave to flat medioposterior part, corresponding to the opposite reliefs of the lower jaw symphysis, and devoid of triturating crests. Choanae border reaching or beyond the anterior edge of the palatine fossae; trituratring surface also developped at the lateroposterior part of the secondary palate, so that the external pterygoid processes are partly up to completely integrated. Mandible wide and posteriorly short for a Chelonioidea ; according to the triangular snout, long symphyseal anterior part, short due to the reduction of the dentary branches between symphysis and coronoid process. Symphysis long and wide, overall pentagonal, low, and tapering in height anteriorly, characteristically ventrally flat, with a regularly short posterior border height between the coronoid processes, devoid of crests and rugosities.

INFORMAL SUBDIVISIONS

Informal group Euclastes

Symphyseal posterior margin close to coronoid process but anterior, due to its relatively shorter length compared to Erquelinnesia ,and foramen mentale also anterior to this process.The symphyseal dorsal surface is weakly concave and smooth or with a mediodorsal bulge narrowing anteriorly, varying from weak to slightly elevated; the dorsal symphysis is not crested, rarely posteriorly very slightly lowly and finely crested, crests not reaching the posterior edge dominating Meckel’s canal; morphotype of secondary palate without junction of the palatines posterior to the vomer.

Genera included: Euclastes Cope, 1867 , Mexichelys Parham & Pyenson, 2010 , Pacifichelys Parham & Pyenson, 2010 ( Table 1; Appendix 1).

Informal group Erquelinnesia

Symphysis elongated, exceeding the transverse level of the coronoid process. The secondary palate is longer because the palatines are ventrally prolonged, united medially behind the vomer. As a result: choanae very posterior to the front of the palatine fossae, situated at the transverse level of the otic trochlear processes, posteriorly prolonged palatine triturating surfaces, not laterally covering the entire surface of the external pterygoid processes (unknown in Glossochelys ). Posterior edge of symphysis posterior to coronoid process, but foramen mentale clearly anterior to this posterior edge of the symphysis and more distant relative to it.

Genera incuded: Erquelinnesia Dollo, 1887 , Glossochelys Seeley, 1871 ( Table 1; Appendix 1).

DISCUSSION

Some characters of the skull are shared with certain Chelonioidea , including extant Cheloniidae : coronoid process very slightly to slightly protruding laterally above the dentary, in relation to the maximal height of the dentary at this point; very small to large dentofacial foramen majus (foramen mentale), situated between a third and a half the height of the dentary.

Other characteristics of the new family require further research.Little is known about the cranial roof at its posterior edge, the large squamosal bones being loosely sutured and not preserved. Little is known about the pattern of the dorsal skull scales.It is known in Eu. wielandi ( Osteopygis emarginatus in Hirayama & Tong 2003) and Eu. acutirostris Jalil, Lapparent de Broin, Bardet, Vacant, Bouya, Amaghzaz & Meslouh, 2009 , from a transversely divided fronto-parietal scale that elongates postero-medially, at the expense of the shortened median parietal, between the two lateral parietals (Lapparent de Broin et al. 2014, 2018: text and supplementary information). The new family Euclastidae n. fam. is identified as distinct from other chelonioid familial taxa. The postcranium links the Euclastidae n. fam. to the Toxochelyidae and the skull (with the mandible) separates it from the Toxochelyidae . The cranial part differs from Toxochelyidae (s.l.) principally by the secondary palate presence (exceptionnally barely sketched in Toxochelyidae ). Postcranial, shell and limbs, is partially known in several euclastid species to be, for the most part, essentially sharing primitive characters known from Toxochelyidae :wide carapace and wide plastron for their length, with short and low platral processes and short bridges. The cranial part differs from Cheloniidae (s.l.) including all the other chelonioid forms having a secondary palate, but it is distinct by its diagnostic characters ( Tables 2; 3). Although the base of the secondary palate is made up of the same bones as in the Cheloniidae , the morphotypes differ being in Euclastidae n. fam. derived in its way as soon as the Late Cretaceous at the beginning of these families. In Cheloniidae , the secondary palate is shorter, the external pterygoid processes are posteriorly situated, notably much posterior and reduced in Miocene-extant forms, and they are not integrated in the triturating surface process; cheloniid basicranium and postcranial skeletton are more derived: euclastid paddles are few developed, trochanters of the humerus less derived and less modified in shape, limbs elements relatively less elongated ( Parham & Fastovsky 1997; Parham & Pyenson 2010; Zangerl 1971).

To sum up, the new family Euclastidae n. fam. differs from the other families of Chelonioidea , notably by the morphology and great degree of development of its relatively long secondary palate, the triangular shape of its snout and mandibular symphysis, with the extroversed snout tomial borders, instead of verticals, and the triturating surfaces being undulated with swellings without crushing crests, and the ventral symphysis face of the lower jaw being horizontally flat: the whole implicating a particular feeding pattern. The diet followed by the Euclastidae n. fam. is shown to be that of crushing but not strongly durophagous forms ( Tables 2; 3).

Famille EUCLASTIDAE n. fam.

urn:lsid:zoobank.org:act:5E6E7F6B-869C-40BF-A85D-7A6958AFE078

GENRE TYPE. — Euclastes Cope, 1867 (espèce type Euclastes platyops Cope, 1867 ).

GENRES INCLUS. — Euclastes Cope, 1867 , Mexichelys Parham & Pyenson, 2010 , Pacifichelys Parham & Pyenson, 2010 , Erquelinnesia Dollo, 1887 , Glossochelys Seeley, 1871 ( Tableau 1; Annexe 1).

DIAGNOSE

Chelonioidea à crâne large, couvert tout au long dorsalement, sans nasaux. Famille caractérisée par un palais secondaire dont l’arrangement des os constitutifs est à la base celui des Cheloniidae actuels (prémaxillaires, maxillaires, vomer abaissé ventralement et suturé aux palatins, avec choanes voméro-palatines). Caractères autapomorphiques: museau triangulaire («triangle c. équilatéral»), à bords latéro-antérieurs en méplats, large pour sa longueur frappant par la grande taille qu’il occupe dans le crâne du fait du développement particulier du palais secondaire en largeur comme en longueur. Palais à bord tomial extroversé (bas et incliné), faiblement ondulé par une convexité latéro-antérieure, encadrant une dépression médiopostérieure en correspondance avec les reliefs de la symphyse mandibulaire, dépourvus de crêtes triturantes. Choanes atteignant à dépassant à l’arrière le bord antérieur des fosses palatines. Palais développé latéro-postérieurement avec surface triturante intégrant partie à tout des processus ptérygoïdes externes. Mandibule large et courte pour un Chelonioidea en rapport avec le museau triangulaire: partie antérieure symphysaire longue, les branches dentaires étant courtes à réduites entre la symphyse et le processus coronoïde, et la partie postérieure au processus coronoïde étant relativement courte. Symphyse longue et large, globalement pentagonale, basse et s’amincissant en hauteur à l’avant, plate ventralement avec bord postérieur de la symphyse de faible hauteur régulière entre les processus coronoïdes; sans crête ou rugosité sur son contour.

SUBDIVISIONS INFORMELLES

Groupe informel Euclastes

Bord postérieur symphysaire proche du processus coronoïde mais antérieur, du fait de sa relative moindre longueur symphysaire par rapport à Erquelinnesia , et foramen mentale aussi antérieur à ce processus. La surface dorsale symphysaire, est faiblement concave et lisse ou avec un bourrelet médiodorsal s’étrécissant antérieurement, variant de faible à un peu élevé; la symphyse dorsale n’est pas crénelée, rarement postérieurement très légèrement bassement et finement, crêtée sans que la crestation n’atteigne le bord postérieur dominant le canal de Meckel, morphotype de palais secondaire sans jonction des palatins en arrière du vomer.

Genres inclus. Euclastes Cope, 1867 , Mexichelys Parham & Pyenson, 2010 , Pacifichelys Parham & Pyenson, 2010 ( Tableau 1; Annexe 1).

Groupe informel Erquelinnesia

Symphyse allongée, dépassant la transversale du processus coronoïde. Palais secondaire plus long du fait que les palatins sont ventralement prolongés, unis médialement en arrière du vomer. De ce fait, choanes très postérieures à l’avant des fosses palatines, se situant au niveau transversal des processus trochléaires otiques; surfaces triturantes palatines postérieurement prolongées ne couvrant pas latéralement toute la surface des processus ptérygoïdes externes (inconnu chez Glossochelys ). Bord postérieur symphysaire postérieur au processus coronoïde, mais foramen mentale nettement antérieur à ce bord postérieur de la symphyse et plus éloigné relativement du processus coronoïde que dans le groupe informel Euclastes . Surface dorsale de la symphyse horizontale, complètement plate, lisse (non connu chez Glossochelys ).

Genres inclus. Erquelinnesia Dollo, 1887 , Glossochelys Seeley, 1871 ( Tableau 1; Annexe 1).

DISCUSSION

Des caractères du crâne sont partagés avec certains Chelonioidea donc certains Cheloniidae actuels: processus coronoïde très peu à un peu saillant latéralement au-dessus du dentaire, par rapport à la hauteur maximum du dentaire en ce point, foramen dentofaciale majus (foramen mentale) très petit à gros, situé entre le tiers et la moitié de la hauteur du dentaire. Des caractères de la nouvelle famille nécessitent plus de recherches.Le toit crânien est peu connu à son bord postérieur, les grands squamosaux étant lâchement suturés et non préservés. Le dessin des écailles dorsales du crâne est peu connu. Il l’est seulement par une écaille fronto-pariétale divisée transversalement en s’allongeant postéro-médialement, aux dépens de la pariétale médiane ainsi écourtée, entre les deux pariétales latérales chez Eu. wielandi (in Hirayama & Tong 2003) et Eu. acutirostris Jalil, Lapparent de Broin, Bardet, Vacant, Bouya, Amaghzaz & Meslouh, 2009 (Lapparent de Broin et al. 2014, 2018: texte et informations supplémentaires). Le postcrânien (carapace et membres) est partiellement connu comme étant, pour l’essentiel, proche du morphotype primitif connu chez les Toxochelyidae : carapace large, à plastron large et processus plastraux courts et ponts courts, contrairement aux Cheloniidae . Les palettes natatoires sont moins développées que chez les Cheloniidae , par les trochanters de l’humérus moins dérivés et les éléments des membres moins allongés ( Parham & Fastovsky 1997; Parham & Pyenson 2010; Zangerl 1971). Le postcrânien relie les Euclastidae n. fam. aux Toxochelyidae . Le crâne (avec la mandibule) l’en sépare par la présence du palais secondaire. Bien que constitué à la base des mêmes os que celui présent chez les Cheloniidae , le morphotype s’en distingue par ses caractères propres, dérivés dès le Crétacé supérieur par rapport à ceux des Cheloniidae .

Le morphotype du palais secondaire est, à la base, celui des Cheloniidae Allopleuron hofmanni ( Gray, 1831) (Maastrichtien) , Osonachelus decorata Lapparent de Broin, Murelaga, Farres & Altimiras, 2014 (Éocène), et autres taxons paléogènes ( Tasbacka Nessov, 1987 , «Eochelyinae Moody, 1968 »; voir Annexe 4) et Cheloniidae miocènes-actuels. L’agencement basal des os en une surface triturante se fait par l’union des prémaxillaires, du vomer (abaissé ventralement) des maxillaires et des palatins, il est élargi et agrandi par l’allongement des palatins jusqu’au vomer (avec suture vomer-palatin) et les choanes sont palatino-vomériennes. Il se distingue par d’autres caractères diagnostiques.

Le palais des Euclastidae n. fam. est différent de tous les autres Chelonioidea par l’ensemble apomorphique de l’élargissement ventral du museau et de la symphyse; ses ondulations des surfaces masticatrices; l’extroversion du bord tomial qui n’est plus primitivement vertical; sa plus grande largeur pour sa longueur dans le large crâne, pour une mandibule à symphyse à la fois plus large et plus longue; la mandibule à surface ventrale plate au lieu d’anguleuse à arrondie; les choanes plus postérieures allant jusqu’à au moins la transversale de l’avant des fosses palatines à au-delà ( Hirayama & Tong 2003) est un caractère partagé seulement avec quelques Cheloniidae paléogènes ( Puppigerus , Tasbacka ). La symphyse mandibulaire plus large, et plus longue du fait des choanes plus reculées (au moins au niveau des fosses palatines) et les branches dentaires plus courtes leur sont particuliers. Pas de crêtes osseuses sur les surfaces triturantes du palais et de la mandibule (sauf minimes médiopostérieures, rares) et pas d’étrécissement antérieur secondaire ventral du vomer (ceci à la différence des genres actuels de Cheloniidae ). Le basicrâne est proche de celui des Toxochelyidae s.l. ( Zangerl 1953), moins dérivé que chez les actuels Cheloniidae : cavum cranii à dorsum sellae bas, légèrement concave entre les deux processus clinoideus non fortement protubérants; dorsum se terminant à l’avant en dominant de peu et simplement la sella turcica, sans crête médiale fortement inclinée descendant vers elle, laquelle sella n’est pas étrécie, les foramens de chaque carotide (foramen anterius canalis carotici interni) étant moins proches que chez les genres actuels, aboutissant largement séparés dans la sella, entre, de chaque côté, les trabeculae bien séparés puis unis à l’avant en un double rostrum basiphenoidale large et assez plat chez Eu. acutirotris Jalil, Lapparent de Broin, Bardet, Vacant, Bouya, Amaghzaz & Meslouh, 2009 ou simple à l’extrémité arrondie ( Euclastes wielandi partim, Erquelinnesia ) ( Foster 1980; Fastovsky 1985; Hirayama & Tong 2003; Jalil et al. 2009; matériel d’ Erquelinnesia MNHN.F.BPT 60); ainsi, le basicrâne ne présente pas le haut dorsum au dessus de la sella turcica étroite, les foramens des carotides proches séparés par une fine crête, les trabeculae proches se prolongeant en encadrant et formant un long et gros rostrum en baguette ronde («rodlike») des Cheloniidae actuels.

En résumé, la nouvelle famille des Euclastidae n. fam. se distingue des autres familles de Chelonioidea , notamment par la morphologie et le haut degré de développement de son palais secondaire avec la forme triangulaire de son museau à bords extrovertis et de sa symphyse mandibulaire à surface ondulée, le tout impliquant un mode de nutrition particulier, broyeur mais non durophage. Elle se différencie: 1) des Toxochelyidae s.l. principalement par la présence d’un palais secondaire (y étant exceptionnellement à peine ébauché); et 2) des Cheloniidae s.l. incluant toutes les autres formes de Chelonioidea à palais secondaire de morphotype différent et, notamment les Cheloniidae s.s. miocènes-actuels (Tableaux 2; 3) où le palais secondaire est plus court, les processus ptérygoïdes externes postérieurs et non recouverts pas la surface triturante (non impliqués dans le palais secondaire) et le basicrâne et le squelette postcranien plus dérivés.