taxonID	type	description	language	source
03CA87F1B411A050ACB5FA48FD33F9B2.taxon	description	Sauvage attribua à l’espèce Hybodus acutus Agassiz, 1836 une épine dorsale incomplète (Fig. 15 A) et douze dents isolées dont il figura deux d’entre elles (Fig. 15 F-G). Cette espèce fut introduite par le paléoichtyologiste suisse Louis Agassiz (1836: vol. 3, pl. 10, fig. 4 - 6; 1837: vol. 3, 45) sur la base d’un fragment d’épine dorsale de la Kimmeridge Clay Formation de Shotover en Angleterre, conservé au Natural History Museum à Londres (NHMUK PV P 489). Même si les spécimens figurés par Sauvage n’ont pas été retrouvés dans les collections du MBA, une des douze dents a pu être identifiée comme en atteste l’étiquette de la main de Sauvage qui l’accompagne (Fig. 15 H-I). Sa cuspide centrale est large à la base, triangulaire et haute. Elle présente des bords tranchants bien développés. Sa face visible est relativement plate. Elle possède une paire de denticules latéraux. L’ornementation consiste en des plis bien marqués recouvrant la base de la couronne, et atteignant le sommet des denticules. La morphologie des dents figurées par Sauvage et celle retrouvée au MBA correspondent à celle du genre Planohybodus Rees & Underwood, 2008 (Hybodontidae), genre qui a été signalé dans le Kimméridgien de France, de Suisse et de Pologne (Vullo 2011; Leuzinger et al. 2017 a, b; Stumpf et al. 2022). L’état de conservation de ces dents et la présence ou non d’autres paires de denticules latéraux ne permet cependant pas une détermination spécifique. Elles seront attribuées ici à Planohybodus sp. L’épine dorsale quant à elle est légèrement incurvée postérieurement et est ornée d’arêtes longitudinales sur ses faces latérales et antérieure (Fig. 15 A). D’après Sauvage, le bord postérieur présente deux rangées parallèles de denticules disposés alternativement qui finissent par se rejoindre pour ne former qu’une seule rangée. L’épine présente un contour ovale allongé antéro-postérieurement et comprimé latéralement, resserré antérieurement et élargi postérieurement. Cette morphologie se rencontre chez plusieurs genres d’Hybodontidae (Maisey 1978; Furic 2016, 2017; Leuzinger et al. 2017 a). L’attribution de ce type d’épine dorsale à une espèce, voire un genre précis, reste donc délicate. Sauvage signala, sans le décrire ni le figurer, « un fragment d’ichthyodorulithe [épine dorsale] d’ Asteracanthus voisin de A. lepidus, Dollfuss [sic], du Havre et de Boulogne ». Ce spécimen a pu être retrouvé dans les collections du MBA accompagné d’une étiquette de la main de Sauvage (Fig. 15 C-E). Le genre Asteracanthus Agassiz, 1836 (Hybodontiformes) et son espèce type A. ornatissimus Agassiz, 1836 furent introduits pour des épines dorsales du Kimméridgien de Soleure en Suisse et du Kimmeridge Clay Formation de Shotover (Agassiz 1836: vol. 3, pl. 8; 1837: vol. 3, 31). Comme déjà noté précédemment (Brignon 2020: 441), ces noms furent publiés de manière valide au regard du CINZ (ICZN 1999: article 12.2.7) non pas en 1837 (Woodward 1889 b: 307; Rees & Underwood 2008; Furic 2016, 2017; Cuny et al. 2020; Underwood 2020; Stumpf et al. 2021, 2022) mais en juillet 1836, date de parution de la planche 8 du volume 3 de l’ouvrage d’Agassiz (Brignon 2014: 251) sur laquelle sont figurées et nommées les épines dorsales de Suisse et d’Angleterre étudiées par Agassiz. Woodward (1888; 1889 b: 307, 308) pensa que les dents broyeuses pour lesquelles Agassiz (1838: vol. 3, 123, pl. 17) avait introduit Strophodus reticulatus Agassiz, 1838, appartenait à la même espèce que les épines d’ Asteracanthus ornatissimus, faisant de S. reticulatus un synonyme plus récent d’ A. ornatissimus. Cette conclusion acceptée depuis plus de 130 ans a été récemment contredite par la découverte dans le Tithonien inférieur de Solnhofen d’un spécimen d’ Asteracanthus ornatissimus en connexion anatomique qui présente en réalité des dents multicuspidées très différentes de celles de Strophodus reticulatus (Stumpf et al. 2021). Strophodus et Strophodus reticulatus représentent donc un genre et une espèce valides, distincts d’ Asteracanthus et d’ Asteracanthus ornatissimus. Les deux espèces présentent des épines dorsales ornées sur leurs faces latérales et antérieure de tubercules en forme d’étoile. En vue latérale, la limite inférieure de la partie ornementée de ces épines est inclinée vers l’avant. Les tubercules ne sont pas présents sur la face postérieure qui présente une large rainure qui se referme à son extrémité. La partie supérieure de la face postérieure présente deux rangées de denticules alternés, en forme de crochets. Les différences entre les épines dorsales d’ Asteracanthus ornatissimus et de Strophodus reticulatus résident principalement dans le fait que, chez cette dernière espèce, la bordure antérieure est plutôt droite et moins courbée et convexe que chez Asteracanthus ornatissimus (Stumpf et al. 2021). La région où les denticules sont présents le long de la ligne médiane postérieure est également plus réduite et localisée distalement chez Strophodus reticulatus alors que cette zone est proportionnellement plus étendue chez Asteracanthus ornatissimus. Enfin les tubercules qui ornent les surfaces latérales des épines dorsales de Strophodus reticulatus sont moins développés et dispersés plus irrégulièrement que chez Asteracanthus ornatissimus dont les tubercules sont plus denses et disposés en rangées longitudinales. Le bord antérieur du spécimen du Kimméridgien de Fumel présente une nette courbure convexe et les tubercules qui ornent sa face latérale droite sont bien développés et dispersés en rangées longitudinales (Fig. 15 C). Ces caractères permettent de l’attribuer au genre Asteracanthus. De très nombreuses espèces d’ Asteracanthus ont été introduites à partir d’épines dorsales isolées plus ou moins complètes et sont considérées aujourd’hui comme douteuses en attendant une révision plus approfondies. Stumpf et al. (2021) considèrent Asteracanthus comme monotypique. Le spécimen de Fumel ne présentant pas de caractères distincts par rapport à l’espèce type est attribué ici à Asteracanthus ornatissimus. D’après les figures données par Dollfus (1863: pl. 2), l’holotype d’ Asteracanthus lepidus Dollfus, 1863 du Kimméridgien du Cap de la Hève, espèce à laquelle Sauvage rapprochait le spécimen de Fumel, semble représenter un synonyme plus récent d’ Asteracanthus ornatissimus.	fr	Brignon, Arnaud (2023): Les vertébrés du Kimméridgien supérieur de Fumel (Lot-et-Garonne, France) dans la collection Jacques-Ludomir Combes (1824 - 1892). Geodiversitas 45 (2): 55-126, DOI: 10.5252/geodiversitas2023v45a2
03CA87F1B413A050ACB5F9A8FBE8FD2C.taxon	description	Les chimères (Holocephali, Chimaeroidei) ne sont représentées dans la faune kimméridgienne de Fumel que par une unique épine dorsale décrite par Sauvage (Fig. 15 B) qui n’a pas pu être retrouvée dans les collections du MBA. Cette épine, que Sauvage attribua au genre Ischyodus Egerton, 1843, est recourbée postérieurement et porte des stries longitudinales peu marquées. Selon Sauvage, elle est aplatie latéralement et son bord postérieur présente un sillon et deux rangées de tubercules rapprochés, lisses et recourbées vers le bas. D’après la photographie donnée par Sauvage, ce spécimen présente des affinités avec les épines de chimères trouvées dans le Kimméridgien supérieur de Suisse attribuée à Ischyodus quenstedti Wagner, 1857, une identification fondée sur leur association avec des plaques dentaires appartenant à cette espèce (Leuzinger et al. 2017 a, b). Le peu d’éléments diagnostiques offerts par l’épine isolée présentée par Sauvage, de surcroît aujourd’hui perdue, ne permet cependant pas une assignation spécifique précise. L’identification à Ischyodus sp. en nomenclature ouverte (Sigovini et al. 2016) proposée par Sauvage pour ce spécimen est donc conservée ici.	fr	Brignon, Arnaud (2023): Les vertébrés du Kimméridgien supérieur de Fumel (Lot-et-Garonne, France) dans la collection Jacques-Ludomir Combes (1824 - 1892). Geodiversitas 45 (2): 55-126, DOI: 10.5252/geodiversitas2023v45a2
03CA87F1B413A058AF1CFCCDFBD7FD2C.taxon	description	La collection Combes de vertébrés du Kimméridgien de Fumel est particulièrement riche en restes de Pycnodontiformes (Fig. 16 - 21). En mettant à part les espèces fondées sur du matériel articulé (Poyato-Ariza & Wenz 2002, 2004; Ebert et al. 2017; Ebert & Kölbl-Ebert 2018), pas moins d’une quarantaine d’espèces de ce groupe ont été introduites, principalement avant les années 1910, à partir de dentitions, voire de dents, isolées trouvées dans le Kimméridgien et le Tithonien de France, de Suisse, d’Allemagne, d’Italie et d’Angleterre (voir par exemple Woodward 1895, 1918; Sauvage 1902 a, b). Rien que dans la collection Combes, Sauvage distinguait 11 espèces différentes de Pycnodontiformes. Il rapporta une portion de vomer (Fig. 17 Q) à Gyrodus cuvieri Agassiz, 1833, espèce fondée sur des préarticulaires provenant du Kimméridgien inférieur d’Angleterre et du Boulonnais (Agassiz 1833: vol. 2, 16; 1839: vol. 2, pl. 69 a, fig. 21 - 23; 1843: vol. 2, 2 º partie, 230 - 231; Brignon 2015: 54, 55). Comme le notait Woodward (1895: 240, 241), les dentitions de cette espèce sont très proches de celles de Gyrodus circularis Agassiz, 1833 du Kimméridgien d’Allemagne (voir par exemple Wagner 1851: pl. 1, fig. 1; Weitzel 1930; Kriwet & Schmitz 2005; Kriwet 2005: fig. 29). La distinction des vomers de ces deux espèces se fondent d’après Woodward sur les hauteurs relatives des différentes séries de dents. Ce critère ne pouvant être évalué sur le spécimen original qui n’a pas été retrouvé, l’identification de Sauvage est retenue ici. Cette dernière concorde avec les vomers figurés par Damon (1888: pl. 11, fig. 3 - 4) et rapportés à cette espèce par Woodward (1895: 240), ou encore celui présenté par Nursall (1999 b: fig. 1). Sauvage introduisit Gyrodus mommejai, avec l’orthographe incorrecte Gyrodus montmejai (ICZN 1999: article 32.5.1; voir plus haut), pour un vomer auquel il associa plusieurs préarticulaires. Sauvage ne désigna pas de spécimen type pour cette espèce qui est fondée en conséquence sur six syntypes (ICZN 1999: articles 72.4, 73.2), trois mentionnés dans son ouvrage (voir Annexe 3; Fig. 18 A-C) et trois autres retrouvés dans la collection Combes étiquettés par lui sous ce nom (Fig. 18 D-G, L-M, P-R). Un de ces syntypes, un fragment de préarticulaire (Fig. 18 L-M), est trop incomplet pour être identifiable même au niveau générique. Le vomer figuré par Sauvage (Fig. 18 A) rappelle l’holotype de Gyrodus planidens Woodward, 1895, du Kimméridgien de Weymouth conservé au Natural History Museum à Londres avec le numéro NHMUK PV P 6166 a (Bernard & Smith 2017) et figuré par Damon (1888: pl. 11, fig. 6). Il s’en écarte cependant par une forme plus allongée, l’angle formé par les bords externes des deux séries de dents externes étant d’environ 14 ° contre 19 ° pour l’holotype de Gyrodus planidens. Par rapport à ce dernier, les dents de la série principale du vomer figuré par Sauvage sont par ailleurs plus rapprochées entre elles et plus grandes que celles des séries externes et intermédiaires. Ces différences semblent cependant rentrer dans la variabilité observée chez Gyrodus planidens, espèce à laquelle sont rattachés par Woodward d’autres spécimens du Kimméridgien de Weymouth (NHMUK PV OR 44086, NHMUK PV OR 41393, NHMUK PV P 1615 a) qui présentent des caractéristiques intermédiaires entre le vomer attribué à Gyrodus mommejai par Sauvage et l’holotype de Gyrodus planidens. Les préarticulaires que Sauvage rapportait à Gyrodus mommejai (Fig. 18 B, C, P-R) sont également attribuables à Gyrodus planidens. Ils se distinguent de ceux assignés à Gyrodus cuvieri et Gyrodus circularis par des dents de la rangée principale moins massives et légèrement plus allongées transversalement (w / l pouvant atteindre des valeurs supérieures à 1,4 et jusqu’à 1,6, où w est la largeur de la dent et l sa longueur, pour reprendre les notations de Kriwet (2005), contre w / l ≈ 1,3 au maximum chez Gyrodus cuvieri et Gyrodus circularis). Une portion de vomer (Fig. 18 D-G), également syntype de Gyrodus mommejai, présente des dents principales plus larges que longues appartient à une autre espèce et est attribuable à Gyrodus oltis Sauvage, 1902 b, discutée plus loin. En conséquence, les syntypes de Gyrodus mommejai se rapportant soit à Gyrodus planidens, soit à Gyrodus oltis, Gyrodus mommejai est considéré ici comme invalide. Deux autres préarticulaires (Fig. 18 H-K, N-O), dépourvus de leurs étiquettes, peuvent également être assignés à Gyrodus planidens, comme l’atteste la forme allongée de leurs dents de la série principale. L’un d’eux (Fig. 18 H-K), portant le numéro d’inventaire 48 du catalogue de Dombrowski (Annexe 2), avait été reconnu par Combes, quoiqu’avec doute, comme un « maxillaire gauche » de « Girodus [sic]? ». Même s’il se trompait sur sa position anatomique, puisqu’il s’agit d’un préarticulaire droit, l’identification générique était quant à elle correcte, du moins en faisant abstraction de son orthographe. Deux dents isolées que Combes identifiait comme des « dents de sauriens » (Fig. 18 J) sont également présentes dans la matrice marnocalcaire de ce spécimen. Il s’agit probablement de deux dents de prémaxillaire ou de dentaire de Pycnodontiformes. À partir de spécimens de la collection Combes, Sauvage intoduisit également l’espèce Gyrodus oltis Sauvage, 1902 b. La série type, autrement dit l’ensemble des syntypes, est représentée par un matériel abondant. Elle comprend les spécimens figurés par Sauvage, à savoir un vomer (Fig. 16 A) et quatre préarticulaires (Fig. 16 B-E), qui semblent perdus à ce jour. Elle comprend également tous les spécimens qui ont été retrouvés dans la collection Combes et qui sont accompagnés par une étiquette de la main de Sauvage les rapportant à cette espèce, à savoir un vomer isolé (Fig. 16 H-J), trois préarticulaires isolés (Figs 16 F-G, D-E; 17 J-L), deux préarticulaires gauche et droit associés (Fig. 17 A-C) et un préarticulaire associé à son vomer (Fig. 16 K-O). Un de ces syntypes (Fig. 17 J-L), qui porte le numéro 51 dans l’inventaire de Dombrowski (Annexe 2), présente une morphologie et une ornementation dentaire qui le rapproche de ce que Sauvage nommait Gyrodus mommejai qui a été mis plus haut en synonymie avec Gyrodus planidens. Afin de définir sans ambiguïté Gyrodus oltis, le spécimen MBA Paléo. 13.27 (Fig. 16 K-O) est explicitement désigné ici comme son lectotype. Tous les autres syntypes en deviennent ses paralectotypes (ICZN 1999: article 73.2.2). D’autres spécimens dépourvus de leur étiquette de la main de Sauvage ou identifiés à tort à une autre espèce peuvent être également rapportés à Gyrodus oltis (voir Figs 16 P; 17 F-I; 18 D-G). Comme pour les autres représentants du genre Gyrodus, le vomer de Gyrodus oltis possède cinq séries de dents. Les dents de la série principale sont subcirculaires dans la région antérieure et s’allongent légèrement transversalement au fur et à mesure qu’elles se rapprochent du bord postérieur du vomer leur conférant une forme subovale (Fig. 16 L et 16 P), excepté pour la dernière dent, la plus postérieure qui redevient parfois circulaire sur certains spécimens (voir par exemple Figs 16 A; 17 F). Cette élongation transversale peut atteindre des valeurs w / l de 1,3 (Fig. 17 I). Ce caractère éloigne Gyrodus oltis de Gyrodus coccoderma Egerton, 1869 du Kimméridgien d’Angleterre, espèce chez laquelle les dents de la série principale du vomer restent circulaires (Egerton 1869: fig. 4; Damon 1888: pl. 11, fig. 5; voir également les spécimens conservés au NHMUK, assignés à G. coccoderma par Woodward: NHMUK PV OR 40637, 41175, 41873, 43560, 43562, NHMUK PV P 3785 a). Lorsqu’elles sont faiblement usées, les dents présentent une ornementation formée d’une légère dépression centrale portant un bouton plus ou moins gros et des tubercules noduleux. L’usure leur confère une surface plus ou moins granuleuse ou chagrinée qui tend à devenir entièrement lisse par l’usure, principalement pour les dents situées dans la partie antérieure des vomers et des préarticulaires. L’ornementation des dents de Gyrodus oltis est moins marquée que celle qui se rencontre chez Gyrodus planidens et Gyrodus cuvieri. Gyrodus oltis est semble-t-il assez proche de Gyrodus dutertrei Sauvage, 1867, espèce mal connue, fondée sur un vomer et un préarticulaire du Tithonien inférieur du Boulonnais (Sauvage 1867: pl. 2, fig. 8). Une synonymie ne peut cependant pas être confirmée faute de matériel de comparaison. La collection Combes possède également un préarticulaire, portant le numéro 48 du catalogue Dombrowski (Annexe 2), qui se rapporte au genre Gyrodus (Fig. 21 U-V). Comme l’atteste son étiquette, Combes l’avait correctement identifié même si le pharmacien fumélois croyait que les « Girodus [sic] » étaient des sortes de « sauriens », autrement dit des reptiles. La faible ornementation des dents éloigne ce spécimen de Gyrodus planidens et de Gyrodus cuvieri. Il diffère également de Gyrodus oltis par la présence d’une crête émoussée sur quelques dents de la rangée principale. Cette pièce est rapportée ici à Gyrodus sp. en nomenclature ouverte. Quatre espèces de pycnodontiformes étaient rangées par Sauvage dans le genre Mesodon Wagner, 1851. Comme le remarquaitWoodward (1895: 199), ce genre était déjà occupé par Mesodon Rafinesque in Férussac, 1821, un genre introduit pour des gastéropodes hélicoïdes. Il est à noter que l’année où le genre a été introduit en accord avec les exigences du CINZ est bien 1821 (Sherborn & Woodward 1901) et non 1831 comme on le voit parfois dans la littérature (Poyato-Ariza & Wenz 2004; Ebert & Kölbl-Ebert 2018). C’est seulement en 1905 que Blake (1905) remplaça Mesodon Wagner, 1851 par Macromesodon Blake, 1905. Depuis le genre Macromesodon a été redéfini et d’autres genres, comme Eomesodon Woodward, 1918, Apomesodon Poyato-Ariza & Wenz, 2002 et Turbomesodon Poyato-Ariza & Wenz, 2004, ont été proposés pour des espèces fondées sur des spécimens articulés qui avaient été introduites à l’origine avec le nom générique Mesodon (Woodward 1918; Poyato-Ariza & Wenz 2002, 2004; Kriwet 2005; Ebert et al. 2017; Ebert & Kölbl-Ebert 2018). À ce jour, l’attribution générique des espèces fondées sur des dentitions isolées anciennement rangées dans le genre Mesodon reste délicate sans la découverte de nouveaux spécimens articulés associés à des dentitions bien préservées. Cette problématique reste d’ailleurs prégnante pour de nombreux taxons de Pycnodontiformes introduits sur la base de dentitions isolées (Kriwet 2008: 64; Poyato-Ariza 2009). Sauvage attribuait à Mesodon affinis Nicolet in Pictet, 1860 un préarticulaire droit incomplet (Fig. 17 R). Pour reprendre la description qu’il en donnait, le spécimen n’ayant pas été retrouvé, les dents de la série principale sont grandes, serrées, arrondies aux deux extrémités et près de deux fois aussi larges que longues (w / l ≈ 2). Les dents les plus internes des séries externes sont arrondies, plus grandes que celles qui les bordent du côté externe. Les dents sont lisses bien que des rugosités s’observaient sur les dents de la série externe. Ce préarticulaire s’écarte cependant de « Mesodon » affinis dont les dents pincipales sont relativement plus larges avec un rapport w / l compris entre 2,25 et 2,6 d’après le matériel type du Kimméridgien supérieur de Suisse figuré par Pictet (1860: pl. 12, 12 bis, pl. 13, fig. 1 - 3). Par les proportions de ses dents de la rangée principale, le spécimen de Fumel se rapproche de « Mesodon » nicoleti (Agassiz, 1839) du Kimméridgien supérieur de Suisse (Agassiz 1839: vol. 2, pl. 71, fig. 14; 1843: vol. 2, 2 º partie, 192), des spécimens assignés à « Mesodon » laevior Fricke, 1876 de l’Oxfordien supérieur et du Kimméridgien inférieur d’Allemagne (Fricke 1876: pl. 19, fig. 8 - 10; pl. 20, fig. 1 - 2), de « Mesodon » damoni Woodward, 1890 (Damon 1860: pl. 8, fig. 9; Woodward 1890) et des spécimens assignés à Eomesodon granulatus (Münster, 1846) du Kimméridgien et du Tithonien d’Allemagne (Fricke 1876; Kriwet 2005; Licht 2011). Le fragment de préarticulaire désigné « Mesodon affinis » par Sauvage est cependant trop incomplet pour pou - voir connaître le nombre de rangées de dents qu’il possédait à l’origine, ce qui rend difficile une attribution plus précise que Pycnodontiformes indet. Le conservateur du musée de Boulogne-sur-Mer désigna sous le nom de Mesodon combesi deux préarticulaires en connexion (Fig. 19 B), un vomer (Fig. 19 A) et trois autres spécimens retrouvés dans la collection Combes accompagnés d’étiquettes de sa main (Fig. 19 C-K). Aucun spécimen type n’ayant été désigné, l’ensemble de ce matériel constitue donc la série type de « Mesodon » combesi Sauvage, 1902 b. Cette espèce se distingue d’ Eomesodon granulatus ou encore de « Mesodon » laevior Fricke, 1876 par des dents de la série principale des préarticulaires moins allongées et moins grandes. Les dents de la série principale des vomers attribués par Sauvage à « Mesodon » combesi sont pratiquement circulaires alors qu’elles sont plus allongées transversalement chez les deux autres. Lorsqu’elles sont peu usées, les dents de « Mesodon » combesi présentent une dépression centrale avec un mamelon central et le reste de la dent est orné de rides rayonnantes irrégulières. Une portion de vomer associée à des éléments crâniens (Fig. 20 M, N) et un vomer isolé (Fig. 19 L), tous deux dépourvus d’étiquettes, peuvent également être rattachés à cette espèce. Les vomers possèdent 5 rangées de dents, comme dans les genres Eomesodon, Macromesodon et Apomesodon (Kriwet 2004; 2008: 64; Müller 2011). Les préarticulaires figurés par Sauvage (Fig. 19 B) possèdent quatre rangées complètes de dents et une cinquième, incomplète, formée de petites dents intercalées entre les deux rangées externes. Les préarticulaires des genres Macromesodon et Apomesodon n’ont que trois rangées de dents (Kriwet 2004; Poyato-Ariza & Wenz 2004) alors que ceux du genre Eomesodon en sont pourvus d’au moins cinq (Kriwet 2004, 2005; Vullo 2014), ce qui rapprocherait « Mesodon » combesi de ce dernier. L’espèce introduite par Sauvage est donc désignée ici Eomesodon combesi n. comb. Pour deux autres vomers (Fig. 19 M et 19 N), Sauvage introduisit l’espèce Mesodon lingua qui selon lui étaient moins bombés et moins allongés que ceux de « Mesodon » combesi. Ces différences semblent cependant trop minimes pour justifier la séparation des deux espèces. « Mesodon » lingua est donc considérée ici comme synonyme d’ Eomesodon combesi n. comb., la priorité étant donnée ici explicitement à cette dernière selon la disposition de l’article 24.2 du CINZ (ICZN 1999). Il est à noter qu’ Eomesodon combesi n. comb. a également été signalée dans le Kimméridgien supérieur de Saint-Cirice près de Cahors dans le département du Lot (Astre 1967). Pour trois vomers (Fig. 20 A, B, D), un préarticulaire (Fig. 20 C) et des dents de prémaxillaires ou de dentaires (Fig. 20 E-L), Sauvage introduisit l’espèce Mesodon fourtaui. D’après le préarticulaire (Fig. 20 C) et un des vomers (Fig. 20 A), « Mesodon » fourtaui se caractérise par des dents des rangées principales, plus allongées transversalement (w / l ≈ 1,5) que celles que l’on observe chez Eomesodon combesi n. comb. Comme chez cette dernière, le vomer attribué par Sauvage à « Mesodon » fourtaui possèdent cinq rangées de dents et le préarticulaire quatre rangées avec une cinquième incomplète qui s’intercalent entre les deux rangées externes. Ces caractéristiques permettent de rapprocher « Mesodon » fourtaui du genre Eomesodon. Le deuxième vomer (Fig. 20 B), par la forme subcirculaire des dents de la rangée principale semble se rapporter plutôt à Eomesodon combesi n. comb. Quant au troisième vomer (Fig. 20 D), présenté par sa face latérale, il est impossible d’évaluer sa morphologie dentaire. Les dents de prémaxillaires ou de dentaires furent attribuées par Sauvage à « Mesodon » fourtaui de manière arbitraire. Elles sont caractérisées par une forme subtriangulaire dont le sommet est légèrement arrondi en cuillère (Fig. 20 E-L). Leur face labiale est bombée et leur face linguale est creusée et ornée de rides irrégulières disposées en éventail. Il est à noter que le MAN possède un grand nombre de dents isolées de pycnodontiformes de la collection Combes qui ne sont pas présentées ici. Sauvage (1902 b: 16) y distinguait notamment trois types de « dents incisiformes » correspondant à des dents de de prémaxillaires et de dentaires. Sauvage figura et décrivit deux préarticulaires (Fig. 17 M, N) qu’il rapporta à Microdon hugii (Agassiz, 1833). Cette espèce fut introduite sous le nom Pycnodus hugii par Agassiz (1833: vol. 2, 17; 1839: vol. 2, pl. 72 a, fig. 49 - 54; 1843: vol. 2, 2 º partie, 195) à partir d’un préarticulaire et des dents isolées trouvés dans le Kimméridgien supérieur de Soleure en Suisse. L’espèce fut ensuite transférérée dans le genre Microdon Agassiz, 1833 (Heckel 1856: 201). Ce dernier étant occupé par Microdon Meigen, 1803, un genre désignant des insectes diptères, il fut remplacé par le genre Proscinetes Gistel, 1848 (Jordan 1919; Ebert 2013). Les préarticulaires de Fumel présentent quatre séries de dents. La série interne, ou première série, est composée de petites dents plus ou moins circulaires. Les dents principales forment la seconde série en partant du bord interne. Ces dents sont presque quadrangulaires et allongées latéralement avec un rapport w / l compris entre 1,5 et 1,9. Leur bord interne est plus ou moins arrondi et leur bord externe est tronqué. La troisième série est formée de dents circulaires de petites tailles. Enfin la série externe, ou quatrième série, possède des dents légèrement allongées transversalement, tronquées au bord externe et de tailles intermédiaires entre celles des dents principales et les deux autres. Cette morphologie concorde avec celle des préarticulaires assignées à Proscinetes hugii. Avec Soleure en Suisse (Müller 2011), sa localité type, cette espèce est connue dans le Kimméridgien de la région de Neuchâtel (Pictet 1860), le Jurassique supérieur d’Allemagne (Fricke 1876) et le Tithonien d’Angleterre (Woodward 1895). En France, outre la région de Fumel, elle a également été signalée dans le Kimméridgien inférieur de Tonnerre dans l’Yonne (Priem 1911) et le Jurassique supérieur de la Drôme (Priem 1912). Son signalement dans le Valanginien des environs de Grenoble (Hérenger 1947) paraît en revanche erroné. Sauvage rapportait également à Proscinetes hugii un préarticulaire de la collection Combes qui a pu être retrouvé (Fig. 17 O, P). Si sa morphologie générale est proche de celle des préarticulaires du genre Proscinetes, elle s’en écarte cependant par des dents de la série principale assez écartées entre elles et de forme ovale, alors que les dents principales de Proscinetes hugii ou Proscinetes elegans (Agassiz, 1833) par exemple (voir Kriwet 2005) sont rapprochées et possèdent un contour subquadrangulaire. Ce prarticulaire est rapporté ici à Proscinetes? sp. en nomenclature ouverte. Sauvage attribuait à Athrodon boloniensis Sauvage, 1880 un préarticulaire présentant des dents de la rangée principale un peu plus grandes que les autres, des dents des rangés médiane et latérale irrégulièrement arrondies et sensiblement de la même taille et trois autres rangées formées de dents de taille plus petites, irrégulièrement disposées, entre lesquelles s’intercalent quelques dents de petite dimension (Fig. 21 Q). Sauvage observait que, lorsqu’elles étaient bien conservées, les dents presentaient une dépression centrale entourée de rides disposées en couronne. Trois espèces rapportées au genre Athrodon sont connues dans le Jurassique supérieur de France et d’Allemagne, Athrodon douvillei Sauvage 1880, espèce type du genre par désignation subséquente (Woodward 1895: 215) du Tithonien de Boulogne-sur-Mer, Athrodon wittei (Fricke, 1876) du Kimméridgien inférieur de Tönjesberg (nord-ouest de l’Allemagne) et Athrodon boloniensis Sauvage, 1880 du Kimméridgien de Boulogne-sur-Mer. Le genre Athrodon Sauvage, 1880 est caractérisé par des préarticulaires possédant des dents subcirculaires à ovales, diposées de manière irrégulière (Kriwet 2008). Athrodon douvillei se distingue des autres espèces par des dents préarticulaires nombreuses et très petites (Sauvage 1880: pl. 19, fig. 5). Les dents préarticulaires d’ Athrodon boloniensis sont relativement plus grandes, disposées plus ou moins irrégulièrement suivant six rangées. Sur l’holotype d’ Athrodon boloniensis (Sauvage 1880: pl. 19, fig. 6), on ne distingue pas de rangée principale. La dentition de l’holotype d’ Athrodon wittei présente au contraire une rangée principale de dents de tailles plus grandes que les autres et six rangées latérales de dents de petites tailles, plus écartées que chez Athrodon boloniensis. Le spécimen de Fumel représenté par Sauvage se rapproche le plus d’ Athrodon boloniensis par la taille et l’aspect général des rangées latérales mais la présence d’une rangée principale de dents de tailles plus grandes que les autres comme chez Athrodon wittei ne permet pas de confirmer l’identification de Sauvage. Ce préarticulaire, qui n’a pas été retrouvé dans les collections du MBA, sera assigné à Athrodon sp. Sauvage mentionnait dans la collection Combes un second « spénial » (préarticulaire) mal conservé qu’il rapportait provisoirement à Athrodon boloniensis. Il s’agit certainement du spécimen MBA Paléo. 15.57 accompagné d’une étiquette de la main de Sauvage indiquant « 234 | Athrodon boloniensis Svg. [Sauvage]? ») (Fig. 21 R-T). La face occlusale, toujours enchassée dans la matrice marno-calcaire, n’est pas visible. Seule une coupe par sa face ventrale permet de deviner l’agencement des dents (Fig. 21 R). Leur disposition irrégulière permet en effet de rapporter ce préarticulaire au genre Athrodon. Le conservateur du musée de Boulogne-sur-Mer rapportait avec doute une portion de vomer à Gyrodus sp. (Fig. 18 S). Les irrégularités qu’il relevait sur les séries dentaires de ce spécimen sont certainement plus conformes au genre Athrodon. Sauvage figura un vomer de la collection Combes aussi large que long avec sept séries de dents subovales et de tailles à peu près identiques entre elles (Fig. 17 S). D’après sa description, les dents sont relevées en leur centre en un cône émoussé, luimême entouré par une rainure circulaire. Sauvage notait une certaine ressemblance de ce vomer avec celui de Mesturus leedsi Woodward, 1896 du Callovien de Peterborough en Angleterre, mais chez ce dernier, les dents intermédiaires sont disposées beaucoup plus irrégulièrement et sont plus petites que les dents de la série principale et des séries latérales (Woodward 1896: pl. 1, fig. 1 b). Par le nombre élevé de séries dentaires, ce vomer évoque également ceux du genre Athrodon sans pour autant se rapprocher d’espèces connues (Woodward 1893; Kriwet 2008). Ce spécimen est assigné ici à Pycnodontiformes indet. en nomenclature ouverte. Combes possédait plusieurs éléments crâniens d’actinoptérygiens de grandes tailles ornés de petits tubercules arrondis plus ou moins serrés (Fig. 15 K-P). Sauvage donna notamment la description d’un toit crânien (Fig. 15 Q) qui n’a pas été retrouvé. Sur un os dermique retrouvé dans la collection Combes, les tubercules se rejoignent à certains endroits pour former de petites crêtes aux motifs tortueux (Fig. 15 J). Un des spécimens porte le numéro 42 dans le catalogue de Dombrowski qui l’identifiait avec doute comme une « partie » de « saurien ». D’après l’étiquette qui l’accompagne, Sauvage l’attribuait au genre Gyrodus. De nombreux pycnodontiformes possèdent en effet des os dermiques ornés de tubercules (Woodward 1896; Nursall 1999 a; Kriwet 2000, 2005; Poyato-Ariza & Wenz 2002), comme c’est également le cas chez certains ginglymodiens (López-Arbarello 2012; Martill & Brito 2020).	fr	Brignon, Arnaud (2023): Les vertébrés du Kimméridgien supérieur de Fumel (Lot-et-Garonne, France) dans la collection Jacques-Ludomir Combes (1824 - 1892). Geodiversitas 45 (2): 55-126, DOI: 10.5252/geodiversitas2023v45a2
03CA87F1B41BA064AF1CFD2DFDB9FEAD.taxon	description	Le Kimméridgien supérieur français est connu pour avoir livré de nombreux restes plus ou moins complets de ginglymodiens (Sauvage 1877, 1892; Lennier 1892; Priem 1908; Wenz 1967; Filliol & Filliol 1976). Longtemps attribué au genre « Lepidotus », orthographe subséquente incorrecte de Lepidotes Agassiz, 1832, ce matériel se répartit entre les genres Scheenstia López-Arbarello & Sferco, 2011 (Lepisosteiformes sensu López-Arbarello, 2012) et Macrosemimimus Schröder, López-Arbarello & Ebert, 2012 (Semionotiformes). La faune de Fumel a également livré des ginglymodiens. Sous le nom « Lepidotus » maximus Wagner, 1863, espèce depuis rangée dans le genre Scheenstia, Sauvage désigna notamment un « intermaxillaire » (Fig. 22 A). Chez les représentants de ce genre, la dentition supérieure est repartie sur le vomer et les deux dermopalatins (Woodward 1895, fig. 24; Jain 1984). Le spécimen figuré par Sauvage correspond à un vomer comme l’avait déjà noté Peyer (1954: 4). Il est caractérisé par sa forme allongée. La face occlusale (ventrale) porte des dents hémisphériques disposées irrégulièrement. Les plus grandes dents sont placées à l’arrière. Les autres dents se réduisent en taille au fur et à mesure qu’elles se rapprochent du bord antérieur (labial), où elles sont au nombre de 5 sur les deux dernières rangées antérieures. Cette morphologie est conforme à celle des vomers que l’on observe chez les représentants du genre Scheenstia du Kimméridgien supérieur de Boulogne-surMer (Sauvage 1877: pl. 2, fig. 11), du Jurassique supérieur d’Hanovre (Fricke 1876: pl. 21, fig. 7) ou du Crétacé inférieur d’Angleterre (Woodward 1916: 41; 1918: pl. 11, fig. 2). Il a récemment été étudié le mode de remplacement particulier des dents d’un spécimen du Kimméridgien supérieur attribué au genre Scheenstia (Leuzinger et al. 2020). Les capuchons d’acrodine de ces dernières se formaient à l’envers et opéraient un demi-tour à l’intérieur de l’os avant d’effectuer une ascension sous la poussée de la tige formée de dentine et d’os. Sur le vomer de Fumel, Sauvage (1902 b: 12) notait également que « les dents de remplacement sont placées en sens inverse des dents triturantes ». Dès le XIXº siècle, le paléontologue allemand Friedrich August von Quenstedt (1809 - 1889) avait déjà compris le mécanisme de remplacement de ces dents. Il écrivait à ce sujet (Quenstedt 1853): « Die Ersatzzähne bilden eine weitere Merkwürdigkeit. Schon längst kenne ich einzelne Zahnhaufen mit langen Wurzeln, unter welchen Schmelzkapseln in entgegengesetzter Stellung liegen. […] Aus der grossen Zahl der Schmelzkeime geht hervor, dass die Zähne häufig ersetzt werden mussten. Bei ihrem Herauftreten machten sie eine völlige Halbkreisdrehung ». [Les dents de remplacement constituent une autre curiosité. Je connais depuis longtemps déjà des amas isolés de dents avec de longues racines sous lesquelles se trouvent des capsules d’émail en position opposée. [...] Il ressort du grand nombre de germes d’émail que les dents devaient être fréquemment remplacées. Lors de leur apparition, elles faisaient une rotation complète en demi-cercle]. Les conclusions de Quenstedt furent également reprisent par le paléontologue suisse François-Jules Pictet (1809 - 1872) (Pictet 1860: 37 - 38; Cavin 2021). Bien que le vomer de Scheenstia figuré par Sauvage n’ait pas été retrouvé, le reste de la collection Combes conservé au MBA possède deux groupes de dents attribuables à ce genre désignés sous le nom de « Sphérodus » et « Spherodus gigas » par Jacques-Ludomir Combes (Fig. 22 B-F, O-R). Le genre Sphaerodus Agassiz, 1833 et l’espèce Sphaerodus gigas Agassiz, 1833 (Agassiz 1833: vol. 2, 15; 1843: vol. 2, 2 º partie, 209 - 211), introduits sur la base de dents isolées, ont été plus tard considérés comme douteux et ont été progressivement abandonnés par les auteurs du XIXº siècle (Sauvage 1877; Woodward 1895). Le premier groupe de dents (Fig. 22 B-F) provient de Fumel et porte le numéro 52 dans le catalogue de Dombrowski (Annexe 2). Le second provient de Condat (Fig. 22 O-R). Les dents ont une section circulaire ou légèrement ovale. Certaines ont une forme conique (Fig. 22 O) et correspondent à des dents occupant une position antérieure ou latérale dans la cavité buccale (Quenstedt 1853: pl. 7, fig. 1; Sauvage 1877: pl. 2, fig. 10 - 11; Leuzinger et al. 2020). D’autres ont une face occlusale sphérique légèrement aplatie (Fig. 22 C) et occupent une position se rapprochant du milieu de la dentition. Une identification spécifique de dents isolées restant délicate, les spécimens de Fumel de la collection Combes sont attribués ici à Scheenstia sp. Des écailles de ginglymodiens ont également été trouvées dans le Kimméridgien supérieur de Fumel. Sauvage rapproche l’une d’elles à « Lepidotus » palliatus Agassiz, 1837 tout en notant qu’elle rappelle également les écailles de « Lepidotus » laevis Agassiz, 1837 (Fig. 22 K). Ces deux espèces fondées par Agassiz (1837: vol. 2, 254, 255) à partir d’écailles isolées du Kimméridgien respectivement de Boulogne-sur-Mer et de Soleure sont à rapporter du genre Scheenstia (López-Arbarello 2012; Brignon 2015; Koerber 2021). L’écaille figurée par Sauvage est ornée de stries rayonnantes donnant lieu à une pectination du bord postérieur. Ces caractéristiques se voient en effet sur des écailles assignées à Scheenstia palliatum (Agassiz 1843: vol. 2, pl. 29 c, fig. 3; Sauvage 1877: pl. 2; Brignon 2015: fig. 26 A), Scheenstia laeve (Pictet 1860; Priem 1908: pl. 1, fig. 1) ̔ ³ et sur certaines écailles du Kimméridgien supérieur de la région de Porrentruy (Suisse) attribuées à Scheenstia sp. (Leuzinger et al. 2017 b). Sous la dénomination Lepidotus laevis et Lepidotus palliatus, Priem (1908: 11) notait que ces deux taxons pouvaient représenter des stades ontogéniques de la même espèce. Plusieurs écailles sont toujours conservées dans la collection Combes. L’une d’elles, de forme rhombique, présente une surface externe légèrement concave en son centre entourée par un bourrelet marginal (Fig. 22 L). Cette morphologie correspond aux écailles de la région ventrale ou caudale de certains représentants du genre Scheenstia (Priem 1908: pl. 1). La collection possède un groupe d’une centaine d’écailles rhombiques en connexion anatomique. Leurs coins postéroventraux sont légèrement pointus et carénés excepté ceux des écailles portant la ligne latérale qui possèdent deux pointes. Ce type d’écailles se rapproche de celles des callipurbeckiidés (Ginglymodi, Semionotiformes) représentés dans le Jurassique supérieur par les genres Callipurbeckia López-Arbarello, 2012, Macrosemimimus Schröder, López-Arbarello & Ebert, 2012 et Occitanichthys López-Arbarello & Wencker, 2016 (LópezArbarello 2012; Schröder et al. 2012; López-Arbarello & Wencker 2016; Cavin et al. 2020). La collection Combes possède également une écaille isolée lisse, de forme rhombique, que le pharmacien fumélois identifiait comme un reste de « saurien » et Sauvage comme une écaille de « Lepidotus » laevis (Fig. 22 N-P). Le peu de caractères diagnostiques offert par cette écaille dont la morphologie se rencontre aussi bien chez les Lepisosteiformes que les Semionotiformes est attribuée ici à un ginglymodien indéterminé. Un groupe de fulcres et de lépidotriches de la nageoire dorsale en position anatomique associé à des écailles porte le numéro d’inventaire 8 dans le catalogue dressé par Dombrowski qui l’identifiait comme la « machoire inférieure d’un petit Saurien » (Fig. 22 Q-R). Les fulcres basaux sont robustes et courbés vers l’arrière comme on le voit aussi bien chez certains représentants du genre Scheenstia que Macrosemimimus anciennement rangés dans le genre Lepidotes (Branco 1887; Wenz 1967; López-Arbarello 2012). En conséquence, cette pièce est ici provisoirement attribuée à un ginglymodien indéterminé.	fr	Brignon, Arnaud (2023): Les vertébrés du Kimméridgien supérieur de Fumel (Lot-et-Garonne, France) dans la collection Jacques-Ludomir Combes (1824 - 1892). Geodiversitas 45 (2): 55-126, DOI: 10.5252/geodiversitas2023v45a2
03CA87F1B427A064ACB5FEACFAADFEEE.taxon	description	Sauvage (1902 b: 24, 25) décrivit sous le nom Caturus woodwardi un maxillaire muni de dents fortes, rapprochées, à section circulaire, plus petites dans la partie antérieure et plus robuste dans la partie moyenne. Le genre Caturus Agassiz, 1834 fut introduit en remplacement d’ Uraeus Agassiz, 1833, homonyme plus récent d’ Uraeus Wagler, 1830 désignant un genre d’ophidien (Wagler 1830: 173; Agassiz 1833: vol. 2, 12; 1834: feuilleton additionnel, 13). L’espèce type, Caturus furcatus (Agassiz, 1833), du Tithonien de Solnhofen en Bavière avait à l’origine été rangée parmi les Pachycormidae avant d’être identifiée comme un halécomorphe (Lambers 1994; Grande & Bemis 1998). Le genre Caturus est largement présent dans le Jurassique supérieur d’Allemagne (Lambers 1994; Mudroch & Thies 1996), de France (Wenz et al. 1987; Cuny et al. 1991), de la Suisse (Müller 2011; Leuzinger et al. 2017 b), d’Angleterre (Woodward 1895; Etches & Clarke 1999, 2010), de la péninsue ibérique (Klug & Kriwet 2013) et de Pologne (Błażejowski et al. 2015). La dimension et la forme du maxillaire présenté par Sauvage sont comparables à celles observées chez Caturus giganteus (Wagner, 1851), espèce également décrite dans le Tithonien inférieur de Solnhofen et initialement assignée au genre Strobilodus Wagner, 1851 (Lambers 1994). Caturus woodwardi pourrait éventuellement se distinguer de Caturus giganteus, de Caturus cliftoni Woodward, 1895 (Woodward 1895: 346, 347, pl. 7, fig. 4), espèce mal connue du Kimméridgien et du Tithonien d’Angleterre, ou encore de Caturus sp. du Tithonien supérieur de Pologne (Błażejowski et al. 2015) par ses dents plus petites et plus serrées du moins dans la région antérieure du maxillaire où seules ces dernières étaient conservées sur le spécimen figuré par Sauvage. La confirmation ou l’infirmation d’une distinction spécifique sur un matériel aussi fragmentaire, de surcroît aujourd’hui perdu, restant trop hadardeuse, il est recommandé ici de considéré Caturus woodwardi comme un nomen dubium et de les désigner Caturus sp. en nomenclature ouverte. Des dents toujours conservées dans la collection Combes étaient également attribuées à Caturus woodwardi par Sauvage comme en témoigne les étiquettes qui les accompagnent (Fig. 21 B-G). Elles sont longues et fines. Un capuchon d’acrodine couronne leur apex. Leur comparaison avec les dents associées au maxillaire précédent est cependant impossible. Une analyse plus détaillée de leur affinité avec le genre Caturus nécessiterait un dégagement de leur gangue, ce qui sort du cadre de cette étude préliminaire. Ces dents seront provisoirement attribuées à des Halecomorphi indet. en nomenclature ouverte.	fr	Brignon, Arnaud (2023): Les vertébrés du Kimméridgien supérieur de Fumel (Lot-et-Garonne, France) dans la collection Jacques-Ludomir Combes (1824 - 1892). Geodiversitas 45 (2): 55-126, DOI: 10.5252/geodiversitas2023v45a2
03CA87F1B427A060AF1CFEECFD03FE8D.taxon	description	Les téléostéomorphes sont représentés dans la faune de Fumel par des Pachycormidae, un groupe éteint de poissons mésozoïques pouvant atteindre des tailles importantes. Certains genres, comme Hypsocormus Wagner, 1860 et Orthocormus Weitzel, 1930 du Jurassique supérieur possédaient une dentition robuste adaptée à la prédation (Maxwell et al. 2020). Pour un prémaxillaire associé à une portion de maxillaire, Sauvage (1902 b: 25) introduisit l’espèce Hypsocormus combesi en l’honneur du pharmacien fumélois qu’il rattacha, quoiqu’avec doute, au genre Hypsocormus (Fig. 21 H). D’après Sauvage, le prémaxillaire possédait des dents de différentes tailles et une dent antérieure caniniforme de plus grande dimension. Hypsocormus étant caractérisé par des dents très rapprochées, de taille relativement homogène, cette description s’accorde mieux avec Orthocormus. Trois espèces sont attachées à ce genre, à savoir Orthocormus roeperi Arratia & Schultze, 2013 du Kimméridgien de Bavière, Orthocormus teyleri Lambers, 1988 du Kimméridgien de Cerin dans l’Ain et de Bavière et Orthocormus cornutus Weitzel, 1930, espèce type du genre, du Tithonien de Bavière (Maxwell et al. 2020). Une quatrième espèce, Hypsocormus tenuirostris Woodward, 1889 a, fondée à partir d’un matériel fragmentaire provenant du Callovien d’Angleterre (Woodward 1895: 396 - 399, pl. 11), pourrait également d’après Maxwell et al. (2020) appartenir à Orthocormus. Le matériel de Fumel, aujourd’hui perdu, restant trop fragmentaire pour permettre une identification spécifique et l’établissement d’une quelconque synonymie, l’espèce proposée par Sauvage est considérée ici comme un nomen dubium et rapportée à Orthocormus sp. en nomenclature ouverte. Les collections du MBA conservent en revanche de nombreuses dents isolées caniniformes de poissons pachycormidés (Fig. 21 I-P) dont deux d’entre elles avaient été attribuées par Sauvage au genre « Steneosaurus » (Fig. 21 L-N) ou à un « Téléosaurien » (Fig. 21 O-P), autrement dit à des thalattosuchiens (Thalattosuchia). Ces dents sont coniques, un peu recourbées et de section circulaire ou légèrement ovale (rapport petit axe sur grand axe d’environ 0,9). La hauteur des plus grandes dépasse la vingtaine de millimètres. Elles sont ornées de fines ridules apico-basales irrégulières qui s’estompent dans la région apicale qui est pratiquement lisse. Elles sont dépourvues de bords tranchants ou de carènes. Lorsque leur apex est bien conservé, ces dents possèdent, comme chez les autres pachycormidés pourvues de dents et les actinoptérygiens en général (Sasagawa et al. 2009; Gouiric-Cavalli & Cione 2015), un capuchon d’acrodine, un type d’énaméloïde fortement minéralisé et transparent, qui tranche avec la couleur foncée du reste de la dent. L’aspect robuste des dents du Kimméridgien de Fumel les rapproche du genre Orthocormus (voir par exemple les spécimens décrits par Lambers 1988, Tyborowski 2017 et le spécimen figuré par Quenstedt 1856 - 1858: [1857] 788, 808, 809, pl. 97, fig. 12 sous le nom Strobilotus giganteus Wagner, 1851, assigné à Orthocormus sp. par Maxwell et al. 2020).	fr	Brignon, Arnaud (2023): Les vertébrés du Kimméridgien supérieur de Fumel (Lot-et-Garonne, France) dans la collection Jacques-Ludomir Combes (1824 - 1892). Geodiversitas 45 (2): 55-126, DOI: 10.5252/geodiversitas2023v45a2
03CA87F1B423A06EACB5FE43FDB2FE4D.taxon	description	Les restes de tortues du Kimméridgien de Fumel décrits par Sauvage (1902 b: 28, 29) furent également mentionnés par Bergounioux (1935: 37, 38) dans son ouvrage sur les chéloniens fossiles du bassin d’Aquitaine. La manière dont est rédigée la section consacrée aux tortues du Kimméridgien de Fumel dans ce travail pourrait laisser supposer que Bergounioux avait étudié en personne le matériel de la collection Combes conservé au Musée de la ville d’Agen (Püntener et al. 2014: 354). Il est cependant peu probable que cela soit le cas. Le conservateur du musée de l’époque n’est en effet pas mentionné dans ses remerciements (Bergounioux 1935: 9, 10). Par ailleurs, Bergounioux se contente de reprendre, en les reformulant, les analyses de Sauvage fondées sur la description de seulement trois spécimens alors que la collection Combes possède d’autres spécimens comme il l’est montré plus loin. Bien que le matériel étudié par Sauvage ait longtemps été considéré comme perdu, il en a souvent été fait allusion dans la littérature (Vignaud et al. 1994; Lapparent de Broin et al. 1996, 2021; Püntener et al. 2014; Pérez-García 2015; Anquetin & Chapman 2016; Anquetin et al. 2017). Sauvage donne les photographies des faces dorsale et ventrale d’un fémur gauche qu’il attribue à Plesiochelys sp. (Fig. 23 A, B). Bien que l’absence des vues antérieures et postérieures ne permettent pas une analyse complète de sa morphologie, sa face dorsale laisse deviner une tête proximale hémisphérique allongée dans la direction de l’axe long du fémur (Fig. 23 A). En vue ventrale, les deux trochanters forment une fosse en forme de « V » (Fig. 23 B). Le fémur s’élargit régulièrement dans sa portion distale. Les surfaces articulaires des deux condyles semblent séparées par une légère dépression. Ce spécimen se distingue des fémurs de Tropidemys langii Rütimeyer, 1873 qui présentent une tête fémorale de forme arrondie et une fosse intertrochantérienne plus large et plus arrondie à sa base (Püntener et al. 2014, 2017 b). En revanche, sa forme générale se rapproche de celle des fémurs de Plesiochelys bigleri Püntener, Anquetin & Billon-Bruyat, 2017 du Kimméridgien de Suisse, eux-mêmes indifférenciables des fémurs de Plesiochelys etalloni (Pictet & Humbert, 1857) et Craspedochelys jaccardi (Pictet, 1860) (Püntener et al. 2017 a, b). Pour cette raison, il sera attribué à un Plesiochelyidae indet. Sauvage mentionne sans les figurer, un « fragment de dossière » de la partie médiane de la carapace et une neurale de 40 mm de large sur 35 mm de long qu’il rattache à Tropidemys Rütimeyer, 1873. D’après les proportions de la neurale, cette identification est plausible, ce genre étant le seul à posséder des neurales larges (Lapparent de Broin et al. 1996, 2021; Anquetin et al. 2014; Püntener et al. 2014, 2017 b). Enfin, il attribue au genre Plesiochelys une costale de 155 mm de large sur 40 mm de long, indéterminable en l’absence de plus de précision (Lapparent de Broin et al. 1996). Bien qu’aucun des spécimens mentionnés par Sauvage n’ait pu être retrouvé, les collections du MBA possèdent plusieurs restes de tortues du Kimméridgien supérieur de Fumel de la collection Combes dont la plupart sont accompagnés d’étiquettes de la main de Sauvage (Figs 23, 24). Une costale 4 attribuée par ce dernier à Plesiochelys fut découverte en 1872 d’après les indications données par Combes sur l’étiquette collée sur le spécimen (Fig. 23 I-M). Cette pièce fragmentaire est constituée d’un morceau principal qui a fait l’objet d’une restauration ancienne (MBA Paléo. 9.12) et d’un petit fragment sur lequel est collée l’étiquette de la main de Combes (MBA Paléo. 3.27). La partie proximale de cette costale est endommagée et les sutures avec les neurales sont manquantes. La suture avec la costale 3 est droite. L’extrémité de la côte dépasse du bord distal de la costale. Sur sa face dorsale (Fig. 23 I), le sillon entre les pleurales 2 et 3 est relativement étendu et seul le sillon pleural-vertébral antérieur est conservé. L’étendue du sillon inter-pleural permet d’éloigner cette costale des représentants du genre Plesiochelys comme Plesiochelys etalloni et Plesiochelys bigleri, chez qui les écailles vertébrales sont plus larges et les pleurales relativement plus étroites. Le spécimen de Fumel est en revanche conforme à Tropidemys langii du Kimméridgien de Porrentruy (Suisse) (Püntener et al. 2014). D’après les étiquettes qui les accompagnent, deux autres pièces sont attribuées au genre Tropidemys par Sauvage (Fig. 24 J-Q). L’une d’elle, de forme trapézoïdale, représente une suprapygale. Sa face ventrale ne présente pas de trace de colonne vertébrale (Fig. 24 L). La présence d’une carène sagittale sur sa face dorsale permet de confirmer son attribution à ce genre (Fig. 24 J-K). La collection Combes possède également deux autres fragments de costales (Fig. 23 C-H), une périphérique (24 NQ) et une portion de plastron (Fig. 24 A-D). Isolés ou trop incomplets pour permettre une détermination générique, ils sont assignés ici à des Thalassochelydia indet. (voir Anquetin et al. 2017; Joyce et al. 2021 pour la définition de ce clade). La collection contient également une neurale attribuée par Sauvage au genre Plesiochelys (Fig. 24 E-I). L’absence de carène, sa forme allongée et son bord postérieur plus étroit que son bord antérieur sont en effet des caractéristiques compatibles avec ce genre (Püntener et al. 2017 b). Le rapport entre sa longueur et son épaisseur est d’environ 4, une valeur médiane qui la place entre celles de Plesiochelys etalloni et Plesiochelys bigleri (Püntener et al. 2017 a). Elle possède sur sa face dorsale un sillon séparant deux vertébrales et pourrait correspondre à une neurale 3 ou 5. Outre Plesiochelys, cette morphologie de neurale se rencontre également chez d’autres genres de Thalassochelydia kimméridgien comme Craspedochelys, Thalassemys ou Jurassichelon (Anquetin et al. 2014; Püntener et al. 2017 b). Il existe d’ailleurs une grande variabilité intra-spécifique des neurales chez les Thalassochelydia et une identification même générique sur la base d’un élément isolé reste hasardeux (Anquetin & Püntener 2020). C’est pourquoi, cette neurale sera assignée à un Thalassochelydia indet.	fr	Brignon, Arnaud (2023): Les vertébrés du Kimméridgien supérieur de Fumel (Lot-et-Garonne, France) dans la collection Jacques-Ludomir Combes (1824 - 1892). Geodiversitas 45 (2): 55-126, DOI: 10.5252/geodiversitas2023v45a2
03CA87F1B42DA06CACB5FE0CFE8FFB93.taxon	description	Sauvage signala d’assez nombreux restes d’ichtyosaures dans la collection Combes. Les genres d’ichtyosaures valides connus dans le Kimméridgien d’Angleterre, de France, d’Allemagne et d’Italie appartiennent aux Ophthalmosauridae et comprennent Ophthalmosaurus Seeley, 1874, Brachypterygius Huene, 1922, Grendelius McGowan, 1976, Nannopterygius Huene, 1922, Macropterygius Huene, 1922, Aegirosaurus Bardet & Fernandez, 2000, Gengasaurus Paparella et al., 2017 et Thalassodraco Jacobs & Martill, 2020 (McGowan & Motani 2003; Bardet & Fernandez 2000; Moon & Kirton 2016, 2018; Paparella et al. 2017; Jacobs & Martill 2020; Zverkov & Jacobs 2021). Parmi les spécimens décrits par Sauvage, se trouvait notamment une mandibule gauche de 93 cm de long (Fig. 25 B). Le conservateur du musée de Boulogne-sur-Mer la rapprochait d’ Ichthyosaurus cuvieri Valenciennes, 1861 du Kimméridgien du Cap de la Hève, près du Havre, espèce qu’il proposait de ranger dans le genre Ophthalmosaurus (Sauvage 1902 b: 30). D’après Bardet et al. (1997), la robustesse du crâne et des dents de l’hototype d’ Ichthyosaurus cuvieri dont seuls des moulages en plâtre subsistent aujourd’hui pourrait rapprocher cette espèce du genre Grendelius. Il est à noter que la synonymie de ce dernier avec le genre Brachypterygius reste un sujet de débat (Moon & Kirton 2018; Zverkov & Jacobs 2021). Sauvage décrivit également une seconde mandibule de 88 cm, un fragment de mandibule de 44 cm de long et une portion de prémaxillaire de 65 cm de long accompagnée de dents (Fig. 25 A) (Annexe 3). Sauvage présenta la photographie d’une dent isolée (Fig. 25 C) qu’il rapprochait, comme la portion de prémaxillaire, d’ « Ichthyosaurus » campylodon Carter, 1846 (Ophthalmosauridae, Platypterygiinae) du Cénomanien inférieur d’Angleterre, une espèce aujourd’hui assignés au genre Pervushovisaurus Arkhangelsky, 1998 (Fischer 2016). Cependant l’angle du cône formé par la couronne des dents de Pervushovisaurus campylodon est plus grand que celui de la dent figurée par Sauvage. Par ailleurs, la largeur de la racine n’est que 1,3 à 1,5 fois plus importante que le diamètre de la base de la couronne chez Pervushovisaurus campylodon. La dent figurée par Sauvage possède quant à elle une racine bulbeuse dont la largeur est proche de 1,7 fois le diamètre de la base de la couronne. Les dents du genre Nannopterygius possède des couronnes relativement plus étroites avec une racine dont la largeur peut atteindre deux fois le diamètre de la base de la couronne (Zverkov & Jacobs 2021: 254). La couronne des dents de Thalassodraco et d’ Aegirosaurus sont entièrement lisses ou peuvent parfois porter des plis minuscules, chez Aegirosaurus notamment (Bardet & Fernandez 2000; Jacobs & Martill 2020). Au contraire, la dent isolée et les dents attachées au prémaxillaire de Fumel laissent apparaître de nombreux plis apico-basaux bien marqués. La morphologie des dents de Fumel (Fig. 25 A, C) se rapproche le plus de celles d’ Ophthalmosaurus et de Brachypterygius / Grendelius (Moon & Kirton 2016, 2018). Chez Ophthalmosaurus, les dents sont cependant plus petites. Les dents les plus grandes connues chez Ophthalmosaurus icenicus Seeley, 1874 ont moins de 40 mm de hauteur apicobasale, racine comprise (Moon & Kirton 2016: 51), alors que les dents de Brachypterygius / Grendelius peuvent atteindre une hauteur supérieure à 70 mm (Moon & Kirton 2018: 104), comparable à celles des dents de Fumel (Sauvage 1902 b: 31). La dent isolée et le prémaxillaire figurés par Sauvage sont donc rapportés ici à des ophthalmosauridés platypterygiinés. Même si les spécimens figurés par le conservateur du musée de Boulogne-sur-Mer n’ont pas été retrouvés, la collection Combes possède toujours une dent incomplète attribuable à un ichtyosaure que Sauvage avait identifié comme une dent du téléosauroïde Machimosaurus hugii Meyer, 1837 d’après l’étiquette qui l’accompagne (Fig. 25 D-G). La couronne est pratiquement droite, contrairement aux couronnes des dents de Machimosaurus qui sont légèrement recourbées (voir par exemple Fig. 28 I-K, N, O). Les plissures apico-basales de la couronne ne présentent pas les structures chagrinées des dents de Machimosaurus. Sauvage figura des centra d’une vertèbre cervicale (Fig. 26 A) et d’une caudale (Fig. 25 H) qu’il rapprochait d’ Ophthalmosaurus cuvieri bien qu’il indiquât Ichthyosaurus sp. dans la légende des figures, un genre aujourd’hui limité à des espèces du Jurassique inférieur (Lomax et al. 2017; Moon & Kirton 2018). La face articulaire du centrum de la vertèbre cervicale possède un contour vaguement pentagonal. Cinq autres vertèbres ont été retrouvées dans la collection Combes portant les numéros de colisage MBA Paléo. 9.9 (Fig. 26 B-G), MBA Paléo. 13.5, MBA Paléo. 15.36 (Fig. 25 M-R) et MBA Paléo. 17.14 (Fig. 25 IL). Deux centra de vertèbres dorsales de la région moyenne possèdent des diapophyses et des parapophyses bien séparées et localisées vers le milieu de la hauteur des centra en vues latérales (Fig. 26 B-G). Les parapophyses, situées plus bas que les diapophyses, sont décalées antérieurement par rapport à ces dernières. Une vertèbre caudale antérieure (Fig. 25 I-L), plus petite mais morphologiquement similaire à celle figurée par Sauvage (Fig. 25 H), est reconnaissable à ses facettes articulaires pour les côtes non dédoublées et localisées dans la partie inférieure du centrum. La morphologie de l’ensemble de ces centra est proche de celle observée chez les Ophthalmosauridae du Kimméridgien (voir par exemple Bardet et al. 1997; McGowan & Motani 2003; Moon & Kirton 2016; Zverkov et al. 2017). Un troisième centrum de vertèbre dorsale (Fig. 25 M-R) de dimension plus petite mais proportionnellement plus long que les deux précédents possède un indice de longueur vertébrale 2 × L / (w + h) 0,66, où L, w et h sont respectivement la longueur, la largeur et la hauteur du centrum, contre des indices compris entre 0,4 et 0,48 pour les vertèbres précédentes. Trois des centra d’ichtyosaures retrouvés dans les collections du MBA (Figs 25 I-L, M-R; 26 B, C) portent le numéro 18 de l’inventaire de Dombrowski qui les avait correctement identifiés comme des vertèbres d’ichtyosaures (Annexe 2). Un autre centrum (Fig. 26 D-G) porte une étiquette de la main de Combes qui la désignait « vertèbre de saurien ». Les collections du MBA possèdent deux fragments osseux attribués par Sauvage à des côtes d’ichtyosaures (Fig. 26 HP). D’après l’étiquette qui accompage le premier, Combes estimait qu’il s’agissait d’un fragment d’épaule d’un grand saurien, comme une clavicule ou un coracoïde, une identification reprise dans le catalogue de Dombrowski au numéro 45 (Fig. 14; Annexe 2). Le second fragment, découvert en 1878, était identifié par le pharmacien fumélois comme une « côte de grand saurien » et porte le numéro 44 dans le catalogue de Dombrowski.	fr	Brignon, Arnaud (2023): Les vertébrés du Kimméridgien supérieur de Fumel (Lot-et-Garonne, France) dans la collection Jacques-Ludomir Combes (1824 - 1892). Geodiversitas 45 (2): 55-126, DOI: 10.5252/geodiversitas2023v45a2
03CA87F1B42FA06CACB5FB4EFA5CFE2D.taxon	description	Sauvage (1902 b: 32) indiquait que les sauroptérygiens du Kimméridgien de Fumel n’étaient représentés dans la collection Combes que par une seule vertèbre dorsale dont l’indice de longueur vertébrale 2 × L / (w + h) (voir la définition plus haut) était de 0,66. Sauvage la rapportait, quoiqu’avec doute, au genre Cryptoclidus Seeley, 1892 dont les seules espèces considérées comme valides en France et en Angleterre ne sont connues que dans le Callovien (Brown 1981; Bardet et al. 2014; Bardet 2020). En absence de figuration, les affinités de cette vertèbre qui n’a pas pu être retrouvée dans les collections du MBA ne peuvent donc pas être vérifiées. En revanche Sauvage figura une autre vertèbre dorsale de plésiosaure qu’il rapporta par erreur au thalattosuchien Dakosaurus maximus (Plieninger, 1846) (Thalattosuchia, Metriorhynchoidea, Geosaurinae) (Fig. 26 O-S). Contrairement aux vertèbres de thalattosuchiens, le bord inférieur du centrum de la vertèbre figurée par Sauvage, en vue latérale, est très peu concave et pratiquement droit, excepté près des faces articulaires (Fig. 26 P). La photographie donnée par Sauvage laisse deviner un, voire deux foramens nourriciers, visibles dans la région ventrale du centrum. Cette vertèbre est relativement allongée avec un indice de longueur vertébrale de 0,97. Elle est morphologiquement proche des vertèbres de Colymbosaurinae (Zverkov et al. 2017; Arkhangelsky et al. 2020, fig. 7). Cette vertèbre n’a pas non plus été retrouvée dans les collections du MBA. Elle portait une étiquette écrite de la main de Combes qui la rapportait, quoiqu’avec doute, à un mégalosaure (Dinosauria) (Fig. 26 Q) et était inventoriée sous le numéro 11 dans le catalogue de Dombrowski (Annexe 2).	fr	Brignon, Arnaud (2023): Les vertébrés du Kimméridgien supérieur de Fumel (Lot-et-Garonne, France) dans la collection Jacques-Ludomir Combes (1824 - 1892). Geodiversitas 45 (2): 55-126, DOI: 10.5252/geodiversitas2023v45a2
03CA87F1B42FA068AF1CFDCCFD63FD0C.taxon	description	Sauvage mentionnait des vertèbres de Steneosaurus sp. dans la collection Combes. Longtemps utilisé comme genre « fourretout », le statut taxonomique de Steneosaurus Geoffroy SaintHilaire, 1825 a récemment fait l’objet de discussions (Johnson et al. 2020 a; Hua et al. 2021). Une vertèbre cervicale figurée par Sauvage est typique des Teleosauroidea même si une assignation au niveau générique reste délicate (Fig. 27 F-G). Elle est caractérisée par un centrum allongé (indice de longueur vertébrale = 1,56) présentant une forte constriction. La face ventrale et les parties inférieures des faces latérales laissent apparaître une surface osseuse rugueuse formant des crénulations près des faces articulaires. Cette vertèbre n’a pas été retrouvée mais deux autres vertèbres cervicales de Teleosauroidea assez similaires sont toujours conservées dans les collections du MBA (Fig. 27 A-C, H-J). Les faces articulaires sont preque circulaires pour l’une d’elle (Fig. 27 B) ou légèrement ovales pour l’autre (Fig. 27 I). Leurs bordures supérieures, sous le canal neural, sont aplaties. Une vertèbre sacrée, assignée au genre Steneosaurus par Sauvage, d’après l’étiquette qui l’accompagne, a également été retrouvée (Fig. 27 D-E). Seule la portion proximale d’une de ces côtes sacrées est conservée. Un groupe de trois vertèbres dorsales en connexion anatomique est également présent dans la collection Combes (Fig. 27 K-P). D’après leurs dimensions, ces vertèbres correspondent sans aucun doute aux « dorsales moyennes » de « Steneosaurus sp. » mentionnées et brièvement décrites par Sauvage (1902 b: 28) dans ses « Recherches sur les vertébrés du Kimméridgien supérieur de Fumel ». Elles sont inventoriées dans le catalogue de Dombrowski sous le numéro 13 (Annexe 2) et étaient identifiées par Combes comme des « vertèbres de reptile dinosaurien ». Les caractéristiques de la vertèbre figurée par Sauvage (Fig. 27 F-G) et celles retrouvées dans les collections du MBA (Fig. 27 A-E, 27 H-P) sont proches de celles des vertèbres de certains Teleosauroidea du Kimméridgien supérieur de France, de Suisse et d’Allemagne comme par exemple Proexochokefalos cf. bouchardi (Sauvage, 1872) et Sericodon jugleri Meyer, 1845 (Selenka 1867: pl. 9, fig. 9 - 11; Tribolet 1873; Sauvage 1874; Huene 1926; Karl et al. 2008; Schaefer et al. 2018; Johnson et al. 2020 b). Une attribution générique, et a fortiori spécifique, de vertèbres isolées, de surcroît incomplètes, restant incertaine, l’ensemble de ces spécimens (Fig. 27 A-P) sont attribués ici à des Teleosauroidea indet. Sauvage mentionnait également dans la collection Combes une « extrémité distale de radius » et une « partie proximale du fémur à la tête aplatie » qu’il rapportait à « Steneosaurus sp. ». D’après l’étiquette de la main de Sauvage qui l’accompagne, le prétendu radius de « Steneosaurus » sp. semble correspondre au spécimen MBA Paléo. 13.26 (n ° 36 de l’inventaire Dombrowski et n ° 368 de l’inventaire Sauvage) qui est toujours conservé dans la collection Combes. Cette dernière possède des lots de dents isolées (MBA Paléo. 9.26, 13.24, 15.56) dont certaines (Fig. 29 I) peuvent se rapporter à des Teleosauroidea indet. par leurs stries apico-basales et leur forme élancée (Huene 1926). Un ostéoderme de Teleosauroidea a également été retrouvé dans la collection Combes (Fig. 29 D-F). Sauvage (1902 b) rapporta 2 dents (Fig. 28 N-O), un fragment de « maxillaire supérieur », 6 vertèbres dorsales (Fig. 28 L-M), une vertèbre « lombaire », une vertèbre caudale incomplète et des côtes à Machimosaurus hugii Meyer, 1837. Le genre Madrimosaurus [sic] et son espèce type Madrimosaurus hugii ont été introduits de manière valide par Hermann von Meyer à partir de dents du Kimméridgien supérieur de Soleure en Suisse et de Kahlenberg, près de Hanovre, en Allemagne. Meyer faisait en outre référence à une figure de l’une d’elles publiée par Römer (1836: pl. 12, fig. 19). Dans une lettre publiée un an plus tard, Meyer (1838) corrigea l’orthographe du genre en Machimosaurus invoquant une erreur de transcription faite à partir de son manuscrit original. Dès lors cette orthographe s’imposa dans la littérature. Cette correction ne vérifie cependant pas l’article 32.5.1.1 du CINZ (ICZN 1999) car elle n’intervient pas dans le même volume que celui dans lequel a été publié le nom pour la première fois. Néanmoins l’article 33.2.3.1 du CINZ stipule: « si une émendation qui était injustifiée est en usage prédominant et attribuée à l’auteur original avec la date correspondante [c’est-à-dire Meyer, 1837], elle est censée être une émendation justifiée ». En vertu de cet article, l’orthographe Machimosaurus peut donc être considérée comme correcte. Plusieurs autres espèces furent ensuite rattachées au genre Machimosaurus (Sauvage 1874; Sauvage & Liénard 1879) sur la base de matériel trouvé dans Jurassique français. Dans ses travaux, Krebs (1967, 1968) ne retint comme valide que l’espèce type Machimosaurus hugii à laquelle furent également rapportés des spécimens de l’Oxfordien supérieur de la Meuse (Maubeuge 1963, 1968; Hua 1996), du Kimméridgien inférieur de l’Ain (Buffetaut 1982 a) et de Normandie (Buffetaut 1982 b; Lepage et al. 2008). Plus tard, l’espèce Machimosaurus mosae du Kimméridgien supérieur fut rétablie (Hua et al. 1993; Hua 1999; Vignaud 1995; Pierce et al. 2009; Young et al. 2014 a). Il convient ici de faire quelques remarques sur la paternité de ce nom qui n’est pas mentionnée correctement dans la littérature. Liénard avait proposé en 1876 ce nom d’espèce dans un manuscrit resté inédit avec la combinaison Teleosaurus mosae. Ne vérifiant pas les dispositions du CINZ, Teleosaurus mosae Liénard, 1876 est un nomen nudum. Comme il l’a été noté par Young et al. (2014 a) et admis parMartin et al. (2015), Machimosaurus mosae a été en revanche introduite de manière valide au regard du CINZ dans la publication de Sauvage & Liénard (1879). Dans le titre de la deuxième partie de ce travail consacrée à la description de l’espèce, sa paternité est en revanche clairement attribuée à Liénard (Sauvage & Liénard 1879: 11) vérifiant ainsi la recommandation 50 A du CINZ. En vertu de l’article 50.1, alinéa 50.1.3, et de la recommandation 51 E du CINZ, cette espèce doit être mentionnée en conséquence comme Machimosaurus mosae Liénard in Sauvage & Liénard, 1879. Une troisième espèce européenne, Machimosaurus buffetauti, a été introduite par Young et al. (2014 a; Foffa et al. 2015) alors que Martin et al. considèrent le genre Machimosaurus monospécifique et limité à son espèce type (Martin & Vincent 2013; Martin et al. 2015). Les spécimens rapportés à M. buffetauti par Young et al. (2015) proviennent du Kimméridgien inférieur alors que les spécimens de M. hugii et M. mosae ont été découverts dans le Kimméridgien supérieur et seraient contemporaines. Il est à noter que M. mosae a été signalé dans le Kimméridgien supérieur de Gigouzac, près de Cahors (Lot) (Hantzpergue et al. 1982; Vignaud 1995; Hua 1999). La présence du genre Machimosaurus dans la faune de Fumel est attestée par les deux dents de la collection Combes figurées par Sauvage (Fig. 28 N-O) qui sont bien représentatives du genre. Elles sont robustes, légèrement recourbées et de section circulaire. L’apex est obtus et émoussé. L’ornementation se compose de fines côtes longitudinales assez serrées et tortueuses. Vers l’apex les côtes deviennent plus irrégulières et onduleuses pour finalement se décomposer en un réseau granuleux, ce qui donne à la région apicale un aspect chagriné (Krebs 1967, 1968; Buffetaut 1982 a; Vignaud 1997; Young et al. 2014 b). Une des dents fait apparaître une côte renforcée esquissant une légère carène (Fig. 28 O). Ces deux dents semblent aujourd’hui perdues mais une dent de la collection Combes attribuable à ce genre a pu être retrouvée (Fig. 28 I-K). Rapportée à Machimosaurus hugii par Sauvage comme l’atteste l’étiquette de sa main, elle avait été identifiée comme une dent d’ichtyosaure par Combes. Parmi les autres restes de Thalattosuchia attribués à Machimosaurus hugii par Sauvage, se trouvait une vertèbre dorsale (Fig. 28 L-M). Son centrum est nettement aplati au niveau du canal neural. La neurapophyse possède une hauteur plus importante que celle du centrum et son bord dorsal s’élargit. Les prézygapophyses sont robustes. En vue latérale, le bord ventral est nettement concave. Cette vertèbre rappelle une première dorsale rapportée à Machimosaurus mosae du Kimméridgien supérieur du Boulonnais par Hua (1999: pl. 3, fig. 4 - 5). Elle est également proportionnellement moins allongée que les vertèbres dorsales de Machimosaurus hugii du Kimméridgien du Portugal décrites par Krebs (1967, 1968). D’après l’étiquette collée sur le spécimen, visible sur la figure de Sauvage, Combes rapportait cette vertèbre avec doute à un « mégalosaure », dinosaure théropode du Bathonien anglais décrit par Buckland (1824). Ce spécimen n’a pas été retrouvé mais un fragment de vertèbre sacrée est présent dans la collection Combes et porte le numéro 12 dans le catalogue de Dombrowski (Annexe 2) (Fig. 28 F-H). Seule la bordure dorsale du centrum, le canal neural, la base de la neurapophyse et une portion d’une des côtes sacrées sont visibles. Malgré son mauvais état de conservation, sa morphologie est compatible avec les vertèbres sacrées du genre Machimosaurus (Sauvage & Liénard 1879: pl. 22; Hua et al. 1993; Vadet et al. 1997: 62; Hua 1999: pl. 3). L’absence d’éléments crâniens diagnostiques rend hasardeux une assignation spécifique de l’ensemble de ce matériel qui est rapporté ici à Machimosaurus sp.	fr	Brignon, Arnaud (2023): Les vertébrés du Kimméridgien supérieur de Fumel (Lot-et-Garonne, France) dans la collection Jacques-Ludomir Combes (1824 - 1892). Geodiversitas 45 (2): 55-126, DOI: 10.5252/geodiversitas2023v45a2
03CA87F1B42BA068ACB5FCCDFBC1F9B1.taxon	description	La collection Combes possède de nombreux restes de Dakosaurus maximus (Plieninger, 1846) (Thalattosuchia, Metriorhynchoidea, Geosaurinae) de Fumel. Cette espèce fut introduite avec la combinaison Geosaurus maximus parPlieninger (1846) à partir d’une dent isolée du Kimméridgien supérieur de Schnaitheim, aujourd’hui un quartier d’Heidenheim an der Brenz en Allemagne. Plus tard, Quenstedt l’assigna au genre Dakosaurus Quenstedt, 1856 (Quenstedt 1856: 131; 1856 - 1858: [1857] 785 - 786). Sauvage (1873, 1902 b), comme la majorité des auteurs du XIXº et du début du XXº siècles employait l’orthographe « Dacosaurus », qui doit être considérée comme une émendation injustifiée (Young et al. 2012 a). L’une des deux dents figurées par Sauvage qu’il rapporte à Dakosaurus maximus possède une hauteur de 130 mm de haut avec la racine (Fig. 30 A). La photographie ne permet pas de distinguer les carènes finement crénelées séparant les deux faces de la couronne décrites par Sauvage ni la séparation entre la couronne et la racine. Cette dent, comme la seconde figurée par Sauvage (Fig. 30 B), semblent aujourd’hui perdues. Sur les 36 dents de Dakosaurus maximus mentionnées par Sauvage dans la collection Combes, environ 25 ont pu néanmoins être retrouvées et une partie d’entre elles sont présentées ici (Figs 30 C-Y; 31 A-CC). Elles possèdent une morphologie caniniforme avec une section subcirculaire à ovoïde à la base et une légère courbure linguale. L’ornementation de la surface est légère, composée de ridules microscopiques disposées de manière anastomosée. Compte tenu de la petite taille de cette ornementation, l’aspect général de la surface de la dent est lisse ou finement chagrinée. Les carènes sont formées par deux arrêtes tranchantes bien développées laissant apparaître suivant leur état de conservation des denticules visibles à l’oeil nu. Ces caractéristiques sont typiques de l’espèce (Mason 1869; Vadet et al. 1997; Etches & Clarke 1999, 2010; Andrade et al. 2010; Young et al. 2012 a, b; 2015). La plus grande possède une hauteur de 63 mm (Fig. 30 C-F). Quelques-unes portent les numéros d’inventaire 4 et 5 du catalogue de Dombrowski (Annexe 2). Une portion de maxillaire ou de dentaire associée avec deux dents porte le numéro 6 (Fig. 31 A-E). Combes rapportait à un « saurien Théléosaure [sic] » [= Teleosaurus Geoffroy Saint-Hilaire, 1825 (Thalattosuchia)] une dent très fragmentaire appartenant probablement à Dakosaurus maximus (Fig. 30 M-O). La pharmacien fumélois identifiait cependant la plupart des dents de Dakosaurus maximus de sa collection comme des dents de mégalosaures, autrement dit de dinosaures théropodes, excepté quelques-unes qu’il rapportait simplement à des « sauriens ». Dans le catalogue Dombrowski, elles sont toutes assignées à des mégalosaures. À la décharge de Combes et Dombrowski, les dents de Dakosaurus maximus, du fait des denticules dont sont pourvus leurs carènes, ont longtemps été prises pour des dents de mégalosaures (Quenstedt 1843: 493; 1852: 112, pl. 8, fig. 4; Pictet 1853: 469, 506). Avant d’être définitivement classé dans les thalattosuchiens, le genre Dakosaurus fut un temps également rangé parmi les mosasaures (Sauvage 1873). D’après la taille de ces dents, Combes (1870: 17) estimait qu’elles devaient appartenir à un animal de 15 à 20 mètres. Les études récentes estiment que Dakosaurus maximus pouvait atteindre une longueur de 4,5 m (Young et al. 2012 a). Outre la vertèbre de plésiosaure présentée plus haute (Fig. 26 O-S), Sauvage rapportait également à Dakosaurus maximus, un coracoïde (Fig. 29 A). Ses deux extrémités inférieure et supérieure sont en forme d’éventail. Le bord de l’extrémité inférieure (vers le haut sur la figure de Sauvage) est convexe. Son bord antérieur est fortement concave alors que son bord postérieur l’est beaucoup moins. Il en résulte une diminution de la longueur antéro-postérieure de l’os à peu près au milieu de sa hauteur. Le foramen coracoïdien est bien visible juste devant l’épaississement de l’extrémité postéro-supérieure sur laquelle se forme une partie de la cavité glénoïde. Sa morphologie est conforme à celle des coracoïdes de Dakosaurus maximus (Fraas 1902: pl. 4, fig. 5). Sauvage rapportait également à cette espèce, quoiqu’avec doute, l’extrémité distale d’un radius et une portion proximale de fémur gauche qui n’ont pas été retrouvées.	fr	Brignon, Arnaud (2023): Les vertébrés du Kimméridgien supérieur de Fumel (Lot-et-Garonne, France) dans la collection Jacques-Ludomir Combes (1824 - 1892). Geodiversitas 45 (2): 55-126, DOI: 10.5252/geodiversitas2023v45a2
03CA87F1B42BA076AF1CF9A8FE38FAB2.taxon	description	Une vertèbre dorsale étiquetée Machimosaurus hugii par Sauvage est toujours présente dans la collection Combes (Fig. 28 D-E). Endommagée, seule sa face antérieure permet de se rendre compte de sa morphologie. Le contour du centrum est similaire à celui de la vertèbre figurée par Sauvage sous ce nom (Fig. 28 L-M). La diapophyse et la parapophyse gauches, seules conservées, sont situées audessus du milieu du canal neural et sont incurvées vers le bas alors qu’elles sont droites chez les représentants du genre Machimosaurus (Martin & Vincent 2013). Du fait de son mauvais état de conservation ne permettant pas de se rendre compte de sa morphologie latérale, elle sera assignée ici à un Thalattosuchia indet. Une autre vertèbre dorsale de thalattosuchien indéterminé portant le numéro 12 dans le catalogue de Dombrowski possède des faces articulaires comprimées latéralement (Fig. 28 A-C). Vue sur le côté, le bord ventral presente une très forte concavité. La collection Combes possède en outre une portion proximale de fémur de Thalattosuchia (Fig. 29 B-C). De nombreux fragments de côtes également toujours présents dans la collection avaient été rapportés par Sauvage à Steneosaurus sp., Machimosaurus hugii et Dakosaurus maximus. Ces pièces sont cependant trop incomplètes pour pouvoir être indentifiées précisément. Quelques-unes, présentées ici (Fig. 29 J-N, U-V), portent le numéro 44 du catalogue de Dombrowski (Annexe 2). La présence du processus diapophysial sur certains de ces fragments (Fig. 29 M-Q, U-V) permet de les situer dans la région proximale. Une portion de maxillaires ou de dentaires a également été retrouvée dans la collection Combes (Fig. 31 DD-EE). Elle pourrait correspondre au fragment de 100 mm de longueur attribué par Sauvage (1902 b: 27) à Machimosaurus hugii. Les alvéoles sont larges et rapprochées. Le caractère fragmentaire de cette pièce et l’absence de dents associées rend hypothétique la détermination de Sauvage. Signalons enfin une dent que Sauvage rapporte également à Machimosaurus hugii (Fig. 29 G-H). Elle présente une légère courbure et est ornée de côtes apico-basales bien marqués. Son apex n’est pas aussi obtus que ceux que l’on observe chez le genre Machimosaurus.	fr	Brignon, Arnaud (2023): Les vertébrés du Kimméridgien supérieur de Fumel (Lot-et-Garonne, France) dans la collection Jacques-Ludomir Combes (1824 - 1892). Geodiversitas 45 (2): 55-126, DOI: 10.5252/geodiversitas2023v45a2
