taxonID	type	description	language	source
03F19B139C0AFFA138B0FE563881F90D.taxon	description	Le statut taxinomique ouvert de G. « groupe annectens » – un ensemble paraphylétique – exprime un doute phylogénétique. Cependant les traits primitifs partagés par les taxons inclus dans ce groupe permettent des comparaisons pertinentes avec les morphotypes dentaires de l’Astaracien. Or l’un des premiers enseignements tirés de l’étude de la population d’En Péjouan est qu’aucun spécimen n’appartient au morphotype de G. « groupe annectens ». Cette affirmation concerne la simplicité globale des dents jugales, aussi bien pour l’espèce nominale du groupe (Matsumoto 1927: pl. 1 fig. 2, pl. 2 figs 2 - 3; Makiyama 1938: figs 1, 2; Kamei et al. 1977: pl. 1, fig. 2) que pour les formes européennes (Ginsburg & Antunes 1966: 143, pls 2 - 4; Tassy 1996 b: 90, fig. 10.1; Gasparik & Markov 2009: 74, figs 2, 3). Elle concerne également la courbure simple des défenses supérieures (Tassy 1977 b: pl. 1, fig. 3; Gasparik & Markov 2009: 79, fig. 9). L’augmentation de taille des défenses supérieures est un trait évolutif initié chez les éléphantiformes paléogènes. La persistance d’une bande d’émail chez l’adulte est une plésiomorphie relativement aux éléphantinés; la torsion en hélice est au contraire dérivée par comparaison au groupe souche des gomphothères (elle l’est plus encore chez une espèce sud-américaine comme Cuvieronius hyodon (Fischer, 1814 )). Du point de vue de la variation intraspécifique, la grande taille des défenses des mâles de G. angustidens est l’un des traits liés au dimorphisme sexuel. Il est cependant difficile d’affirmer que la torsion de la bande d’émail est nécessairement liée au dimorphisme sexuel ou bien à la croissance. On connaît par exemple chez G. sylvaticum, espèce du groupe souche G. « groupe annectens », ou bien chez G. subtapiroideum et chez G. steinheimense, ou encore chez les mammutidé Zygolophodon turicensis des défenses d’aussi grande taille munie d’une bande d’émail strictement latérale (Göhlich 1998, 2010; Tassy 1977 a, b). Sans doute qu’une bande d’émail colorée bien visible sur une grande défense peut être tenue comme un caractère sexuel secondaire mais la forme hélicoïdale ne la rend ni plus ni moins apparente. Aucune explication adaptative n’est proposée pour expliquer la variation de ce trait. Dans le cas des molaires supérieures, la simplicité des molaires aux interlophes non obturés par les conules centraux, le trèfle prétrite est symétrique ou bien c’est le bras antérieur qui est le plus développé: quel que soit le degré d’usure, l’extension du conule central prétrite postérieur 2 (ccprp 2) ne dépasse pas en direction posttrite le conule central prétrite antérieur 3 (Fig. 70 D). Ce morphotype plésiomorphe est retrouvé chez G. subtapiroideum, G. steinheimense et A. filholi, que les conules soient réduits ou agrandis. Du point de vue de la taille et des proportions il n’y a guère de différences entre les espèces miocènes, y compris pour la hauteur de la couronne. Autrement dit aucune tendance vers l’augmentation de taille des molaires n’est à relever de MN 3 b / 4 à MN 9. Des m 3 remarquablement basses sont connues chez G. steinheimense (voir plus loin) dans les zones MN 8 - MN 9. Les défenses inférieures de G. « groupe annectens » sont rectilignes (Ginsburg & Antunes 1966: pl. 1, fig. 1; Gasparik & Markov 2009: pl. 1, figs 1, 4, 5) alors que la concavité dorsale est marquée chez G. angustidens à En Péjouan. L’usure dorsale de la pointe est un polissage qui ne biseaute pas la défense, quelle que soit la taille, donc l’âge individuel. La Fig. 71 montre que chez un même individu l’implantation des défenses droite et gauche et la forme de leur section transverse varient sensiblement, ce qui semble être la règle chez les gomphothères (Figs 18, 23 - 24, 72). La section transverse des défenses inférieures est variable. Pour ce qui est de ce caractère, la variation morphologique relevée à En Péjouan atténue son impact puisque certaines incisives ne montrent pas de sillon ventral ou ont un sillon très atténué (Fig. 24 D, I, K). À l’inverse, chez G. « groupe annectens » la défense inférieure de l’espèce nominale a une section piriforme (Tassy 1994: 109) alors que chez G. sylvaticum et G. praetypicum le sillon ventral est faible ou absent (Ginsburg & Antunes 1966: 142, fig. 1; Gasparik & Markov 2009: 79, fig. 6) (Fig. 72 A, C).	fr	Tassy, Pascal (2014): L’odontologie de Gomphotherium angustidens (Cuvier, 1817) (Proboscidea, Mammalia): données issues du gisement d’En Péjouan (Miocène moyen du Gers, France). Geodiversitas 36 (1): 35-115, DOI: 10.5252/g2014n1a2, URL: http://dx.doi.org/10.5252/g2014n1a2
03F19B139C08FFAE3A9DFF143BCFFB07.taxon	description	L’hiatus morphologique entre la denture de G. subtapiroideum et celle de G. angustidens peut sembler moindre qu’il ne l’est entre chacune de ces deux espèces et G. « groupe annectens » (à une exception mentionnée plus loin). C’est pourquoi les deux espèces sont confondues par de nombreux auteurs, le morphe subtapiroïde des molaires étant alors interprété comme un simple variant de G. angustidens (Maldonado et al. 1983: 440; Tobien 1972: 171). Ce dernier point de vue est d’une certaine manière en phase avec la conception originale du morphe subtapiroïde et du nom conçus par Schlesinger (1917: 31): Mastodon (Bunolophodon) angustidens forma subtapiroidea. Cependant, les plus simples des molaires subtapiroïdes découvertes à Sandelzhausen (M 2 - M 3 associées à i 1 et m 2 - m 3 d’un même individu) (Göhlich 2010: 180, fig. 8 e, f; 183, fig. 10 f) sont de morphotype « groupe annectens » du point de vue du développement des conules centraux et se démarquent d’autant plus clairement de G. angustidens. Un point est à soulever concernant la variation morphologique intraspécifique de G. subtapiroideum et de G. angustidens. Chez les deux espèces, la variation du développement des conules centraux formant les trèfles prétrites est comparable. Les conules peuvent être forts (G. angustidens) ou faibles (G. subtapiroideum), ils sont dans les deux cas simples ou subdivisés (voir par exemple deux m 3 de G. subtapiroideum décrites par Göhlich (2010: 179, fig. 7 h, i )). Lorsqu’ils sont subdivisés ils forment un alignement régulier (une crête bunodonte): c’est la morphologie dite « serridentine » dont Tobien (1972) avait déjà signalé qu’il s’agit d’une variation morphologique et non d’un trait distinctif. On rappelle qu’Osborn avait conçu une sous-famille puis une famille de mastodontes (les Serridentidae Osborn, 1921, comprenant quarante espèces) à partir de ce trait jugé considérable (Osborn 1936: 381 - 387). En revanche il semble que la dissymétrie du trèfle prétrite et la fusion du conule central prétrite antérieur et du mésoconelet correspondant soient des traits de G. angustidens. On pourrait juger que la dissymétrie du trèfle même si elle est constante à En Péjouan (MN 7 / 8), n’a pas plus d’importance en soi que la morphologie « serridentine » des conules centraux qui, elle, est considérée comme taxinomiquement non significative. Cependant, comme on l’a dit plus haut, si les molaires « serridentines » et bunolophodontes simples coexistent à En Péjouan, aucune ne montre de cachet subtapiroïde. En outre, sur les molaires supérieures subtapiroïdes aux conules plus réduits, les conules centraux antérieur et postérieur ont un développement égal ou bien c’est l’antérieur qui est le plus développé (morphotype plésiomorphe largement réparti). Sur quelques dents subtapiroïdes (dont l’holotype de G. subtapiroideum figuré par Schlesinger [1917: pl. 7, fig. 3], ou encore une M 3 décrite par Göhlich 2010: 183, fig. 10 d) à Sandelzhausen, le conule central postérieur 2, quoique non agrandi, est étiré en direction posttrite. Ce peut être tenu pour une tendance en direction de G. angustidens. En revanche, les autres traits du morphotype G. angustidens sont absents chez G. subtapiroideum: pas de fusion du conule central prétrite antérieur et du mésoconelet et cingulum lingual continu, deux traits encore à l’état plésiomorphe (et transformés chez G. angustidens). Par ailleurs, le gisement de Malartic, d’âge MN 6 selon Ginsburg & Bulot (2000: 64), a livré (outre Z. turicensis) l’espèce bunolophodonte G. angustidens avec des caractères permettant de préciser la variation intraspécifique. Les M 3, quoique non subtapiroïdes, possèdent des conules centraux prétrites antérieurs développés et c’est dans le premier interlophide et non dans le second, contrairement à la norme, que le trèfle est clairement dissymétrique. Cependant la fusion du conule central prétrite antérieur et du mésoconelet est réalisé sur tous les lophes, selon le morphotype G. angustidens. Il est donc très possible que les états dérivés des traits des molaires de G. angustidens ne soient pas forcémement tous associés dans les différentes populations de l’espèce dans les zones MN 5 - 6.	fr	Tassy, Pascal (2014): L’odontologie de Gomphotherium angustidens (Cuvier, 1817) (Proboscidea, Mammalia): données issues du gisement d’En Péjouan (Miocène moyen du Gers, France). Geodiversitas 36 (1): 35-115, DOI: 10.5252/g2014n1a2, URL: http://dx.doi.org/10.5252/g2014n1a2
03F19B139C06FFAD3AD1FB2E3985F90A.taxon	description	Les défenses supérieures sont primitives avec une courbure simple (Göhlich 1998: 71, pl. 4 fig. 1 g, h) et, lorsqu’elle existe, une bande d’émail uniformément latérale (Göhlich 1998: 65, 66, fig. 30) (l’individu de Gweng en est dépourvu [Göhlich 1998: 71, 77, fig. 37 a]). Les inférieures sont dérivées avec une section transverse circulaire à ovale (sillon longitudinal dorsal faible à nul) (Klähn 1931: 7, pl. 2, fig. 1) (Fig. 72 N, O) ou piriforme (Göhlich 1998: 77, fig. 37 b). On retrouve l’état dérivé de la section transverse chez des espèces contemporaines (ou plus récentes) comme Gomphotherium browni (Osborn, 1926) de la Formation Chinji au Pakistan (Fig. 72 P) tandis qu’au Miocène supérieur les derniers représentants de G. angustidens ont une défense inférieure de section piriforme inchangée (Fig. 72 M). Les molaires associent massivité des tubercules et vastes interlophes (ides), les trèfles prétrites sont relativement peu développés, avec des conules centraux antérieurs et postérieurs de taille égale (traits conférant à G. steinheimense un cachet « subtapiroïde »). L’agrandissement des mésoconelets des 3 e et 4 e lophes de M 3 donne à ces lophes une régularité dans le développement des cuspides évoquant la morphologie des M 3 des gomphothères tétralophodontes, comme celles de Tetralophodon longirostris (Kaup, 1832) (Göhlich 1998: 57, figs 24, 27; 81, fig. 49; pl. 4, fig. 1 a). Ce trait affecte aussi les m 3 (Fig. 73). En dernier lieu, être étroitement rapprochées de G. steinheimense (Duranthon et al. 1995: 30; Göhlich 1999: 162; Heizmann et al. 1996: 26). la hauteur de la couronne est relativement faible par rapport à la grande taille (longueur et largeur) des molaires de l’espèce (Fig. 73). Aucune dent mise au jour à En Péjouan ne rentre dans la variation morphologique de G. steinheimense + G. aff. steinheimense telle qu’elle est décrite dans l’Astaracien par Göhlich (1998). En revanche, quelques dents du Miocène moyen de Saint-Frajou (Haute-Garonne) connues sous le nom de Mastodon pyrenaicus Lartet in Falconer, 1857 et décrites par Lartet (1859) peuvent	fr	Tassy, Pascal (2014): L’odontologie de Gomphotherium angustidens (Cuvier, 1817) (Proboscidea, Mammalia): données issues du gisement d’En Péjouan (Miocène moyen du Gers, France). Geodiversitas 36 (1): 35-115, DOI: 10.5252/g2014n1a2, URL: http://dx.doi.org/10.5252/g2014n1a2
03F19B139C05FFAA38BEFC2C3F96FC83.taxon	description	Les critères dentaires qui permettent de reconnaître G. angustidens par rapport à l’espèce A. filholi, reposent en premier lieu sur les défenses. Les défenses inférieures sont élargies et aplaties dorso-ventralement, leur bord médial est vertical selon la morphologie des amébélodontes (Tobien 1973: 255, pl. 25; Tassy 1984: 471, fig. 1). Ces proportions sont déjà marquées à un stade juvénile précoce (Tassy 1987: 14, 15, fig. 15). La figure d’usure dorsale des défenses inférieures ne creuse pas l’ivoire chez A. filholi (Tobien 1973: pl. 25, fig. 23). De la sorte, les défenses inférieures de A. filholi se distinguent bien de celles parmi les plus aplaties de G. angustidens (Figs 20 C; 72 J, K; 74). Les défenses supérieures d’ A. filholi, quoique puissantes, sont primitives dans la mesure où la courbure est simple avec une bande d’émail régulièrement latérale. La forme de section transverse est comparable (Fig. 75), avec un renflement médial moins marqué chez A. filholi. Les dents jugales sont moins discriminantes. La tendance morphologique principale des dents jugales d’ A. filholi concerne la multiplication des cuspides secondaire, aussi bien des conules posttrites que le dédoublement des cuspides du postcingulum. Cette complication de la couronne affecte aussi les molaires de lait sans changer le schéma de base (Tassy 1984: 465, 472, fig. 2): la dp 3, munie de nombreux conules prétrites et posttrites ne montre pas de contact alterne dans l’interlophide (Fig. 76). Sur les molaires (Fig. 77), même si les conules sont agrandis le trèfle prétrite reste symétrique, c’est-à-dire primitif à l’inverse de G. angustidens. Cette proximité morphologique entre deux espèces contemporaines est assez étonnante. Elle va jusqu’à l’impossibilité d’identifier à coup sûr certaines molaires isolées, notamment les inférieures (Fig. 78). Ceci explique la confusion historique entre les deux espèces et la persistance des controverses. Ainsi, dans la série type de G. angustidens décrite par Cuvier (1806), la M 3 paralectotype ne pose aucun problème avec son trèfle dissymétrique, tandis que l’interprétation de la m 2 lectotype est moins immédiate (Tassy & Göhlich 2012). Il est donc pertinent de rappeler, pour prendre des exemples parmi les gomphothères et les amébélodontes, que les molaires de Platybelodon danovi Borissiak, 1928, un autre amébélodontidé du Miocène inférieur à moyen d’Europe centrale et d’Asie, ne sont pas non plus discriminantes (Borissiak 1929; Belyaeva & Gabunia 1960; Gabunia 1973; Guan 1996; Wang et al. 2013). Elles sont restées à un grade trilophodonte, comme chez A. filholi, et ne sont morphologiquement pas éloignées de celles de G. angustidens ainsi que l’a souligné Borissiak (1929: 31) (voir également Belyaeva & Gabunia 1960: 71 - 73, 81, figs 4, 6, 9), même si les conules posttrites peuvent être plus nombreux chez P. danovi (Gabunia 1973: pl. 3 fig. 4). À l’inverse, les défenses inférieures de P. danovi, agrandies, extrêmement aplaties et pourvues de dentine tubulaire, sont dérivées et nettement distinctes de celles de A. fiholi et a fortiori de G. angustidens (Borissiak 1929: pl. 3, figs 1 - 2). Elles sont plus proches de celles de l’espèce du Miocène moyen d’Asie, Platybelodon grangeri (Osborn, 1929) alors que les dents jugales de cette dernière espèce sont plus dérivées en termes de complexité de la bunolophodontie, de proportions des molaires (plus étroites), de l’épaisseur du dépôt de cément coronaire, du grade tétralophodonte affirmé sur les M 2 / m 2 (Osborn & Granger 1931, 1932; Guan 1996; Wang et al. 2013). Autrement dit, les molaires de Platybelodon danovi ressemblent plus à celles de Gomphotherium angustidens et Archaeobelodon filholi qu’à celles de Platybelodon grangeri. Le degré de transformation n’est pas le même pour les différents caractères cranio-mandibulaires et dentaires de toutes ces espèces et aucun organe ne porte en soi le critère absolu. L’évolution en mosaïque (au sens de de Beer [1954]) ou hétérobathmie (au sens de Takhtajan [1959] repris par Hennig [1965]) – un piège pour les typologistes –, existe aussi chez les Elephantida. Conclusion En dehors des prémolaires (peu nombreuses) et de la dp 2 (non trouvée), le gisement d’En Péjouan a livré une collection de restes dentaires qui donne une bonne idée de la variation morphologique intraspécifique. Le faible nombre d’éléments appartenant à de jeunes individus, molaires de lait et prémolaires est néanmoins regrettable. Les P 3 / p 3 d’éléphantimorphes d’âge Miocène, notamment, montrent une variation morphologique certaine que les quatre spécimens mis au jour à En Péjouan ne permettent pas d’expliquer sous un jour nouveau. Il n’en reste pas moins vrai que les nombreuses défenses et molaires découvertes à En Péjouan illustrent convenablement la variation morphologique de Gomphotherium angustidens à l’Astaracien. Au vu des caractères dérivés de G. angustidens, la grande majorité des molaires de gomphothères de l’Orléanien supérieur (MN 5) d’Europe occidentale semble bien appartenir à G. subtapiroideum. Sur un plan plus général, ce résultat incite d’ailleurs à la prudence et à l’humilité dès lors qu’il s’agit de déterminer une dent isolée de gomphothère. Deux M 3 aussi distinctes que celles montrées Fig. 50, tant pour la morphologie que pour les dimensions, appartiennent bel et bien à une même espèce. Découvertes dans des lieux géographiquement et chronologiquement distincts elles auraient pu être attribuées à deux taxons différents à partir de la taille et de la divergence. À l’inverse, deux M 3 isolées de Platybelodon danovi et de Gomphotherium angustidens, par exemple, découvertes dans un même gisement, pourraient être confondues en une seule espèce si l’on ne donnait pas le sens taxinomique proposé dans cet article à l’asymétrie des trèfles prétites et au nombre de conules posttrites. N’oublions pas non plus que c’est parce qu’était attestée leur association dans une mandibule ainsi qu’avec un crâne (ou une portion de crâne) que certaines molaires, notamment inférieures – relativement peu transformées – ont pu être identifiées taxinomiquement en toute certitude. Le partage du grade bunolophodonte trilophodonte par quantité d’espèces d’éléphantimorphes de l’Ancien et du Nouveau Monde aboutit à un résultat particulièrement frustrant pour tout paléontologue- conservateur de muséums d’histoire naturelle: les dents isolées cataloguées incertae sedis devraient être plus nombreuses en collection que les dents dûment identifiées. Cette étude des restes dentaires de G. angustidens d’En Péjouan ne résout pas tous les problèmes de délimitation de l’espèce dans un double cadre phylogénétique et stratigraphique, il s’en faut de beaucoup. Le Miocène est une époque où la différenciation taxinomique des éléphantiformes connaît un essor sans précédent. On peut espérer (sans trop y croire) qu’un jour l’espèce Gomphotherium angustidens et toutes les autres espèces miocènes, ne serait-ce que d’Eurasie, seront aussi bien connues que ne l’est le mastodonte américain, Mammut americanum, dont les squelettes entiers ne se comptent plus, espèce pour laquelle Cuvier inventa il y a plus de deux siècles le terme de « mastodonte » avant de l’appliquer au « mastodonte à dents étroites ».	fr	Tassy, Pascal (2014): L’odontologie de Gomphotherium angustidens (Cuvier, 1817) (Proboscidea, Mammalia): données issues du gisement d’En Péjouan (Miocène moyen du Gers, France). Geodiversitas 36 (1): 35-115, DOI: 10.5252/g2014n1a2, URL: http://dx.doi.org/10.5252/g2014n1a2
