taxonID	type	description	language	source
03973715FF8BFFA6FE87FB2FFC703B83.taxon	description	Dromilites lamarckii (Desmarest, l 822): Éocène d’Angleterre, Sheppey, coll. A. Milne Edwards 1902 - 1903 (MNHN B 21562), deux carapaces et quelques fragments de péréiopodes. Ibid., deux moulages (MNHN R 03480), dont une avec face ventrale, abdomen et péréiopodes thoraciques. Dromilites bucklandii H. Milne Edwards, 1837: Éocène (Yprésien) d’Angleterre, Sheppey (MNHN B 03853), moulages de trois spécimens types. Eubrachyura de Saint Laurent, 1980	fr	Guinot, Danièle, Tavares, Marcos (2001): Une nouvelle famille de Crabes du Crétacé, et la notion de Podotremata Guinot, 1977 (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Zoosystema 23 (3): 507-546, DOI: 10.5281/zenodo.5403204
03973715FF8AFFAAFCC8FE68FB4E3B03.taxon	description	GENRES INCLUS. — Etyus Leach in Mantell, 1822; Feldmannia n. gen.; Xanthosia Bell, 1863. DIAGNOSE Petite taille, généralement pas plus de 30 mm. Carapace oblongue transversalement, très étendue latéralement, jusqu’à deux fois plus large que longue; son bord postérieur étroit. Bords latéraux bien délimités, distinctement divisés en un bord antéro-latéral très long et un bord postéro-latéral court et profondément creusé. Face dorsale de la carapace avec une aréolation bien marquée, définisssant souvent des régions sur toute son étendue. Fossettes gastriques profondes, situées juste en arrière de la région mésogastrique. Ornementation généralement très développée, souvent sur l’ensemble de la face dorsale de la carapace. Orbites complètement délimitées et profondément excavées. Pédoncule oculaire entièrement abrité dans l’orbite. Article basal antennaire en forme de tubercule allongé, à ouverture terminale orientée vers l’axe du corps (tubercule urinaire). Épistome développé, triangulaire, bien séparé de l’endostome. Cadre buccal quadrangulaire, de type brachygnathe, délimité antérieurement par un rebord saillant. Mxp 3 operculiformes; mérus et ischion élargis, disposés sur deux plans; palpe assez grand et visible dorsalement; exopodite développé, son extrémité antérieure atteignant l’angle antéro-externe du mérus. Présence d’une ligne de déhiscence latérale. Chélipèdes allongés; mérus long et épais; propode renflé; doigts fixe et mobile extrêmement longs, plus longs que la main, légèrement cylindriques, à bord préhensile non tranchant. Ensemble du chélipède ornementé de granules fins. Péréiopodes p 2 - p 4 de type marcheur, longs; mérus allongé, assez fort, caréné sur le dessus, et garni de granules très fins. Coxa des p 4 et p 5 ou de p 5 seul (Feldmannia n. gen.) surélevée par rapport à la coxa des péréiopodes précédents. Sternum thoracique entièrement recouvert par l’abdomen chez la femelle et partiellement chez le mâle, où seul le sternite 4 est laissé à découvert sur les côtés et en avant du telson. Sternite 3 formant un petit triangle bien visible, non recouvert par les mxp 3. Sternite 4 fortement incliné, large, partiellement exposé chez le mâle. Sternites postérieurs basculés par rapport aux sternites précédents: sternites 6 - 8 (Etyus) ou sternites 7 - 8 (Xanthosia) subperpendiculaires aux sternites précédents; ou bien, seul le sternite 8 déclive (Feldmannia n. gen.). En d’autres termes, vues de profil, cavités arthrodiales des péréiopodes (c’est-à-dire orifices d’insertion des péréiopodes sur les côtés du sternum thoracique) étagées selon une courbe qui remonte sur le thorax, entraînant de ce fait une déclivité accentuée du sternum dans sa partie postérieure. Spermathèque paire, avec les orifices à l’extrémité de chaque suture 7 / 8. Dans les deux sexes, abdomen formé de six segments plus le telson, sans parties pleurales marquées et dépourvu d’uropodes en plaques dorsales. Présence d’un maintien appendiculaire de l’abdomen, faisant intervenir p 1 ou p 2 (Xanthosia mâle et femelle) ou p 1 et p 2 (Feldmannia n. gen.), parfois complété par une structure du sternite 4 qui encadre le telson. Abdomen calé sur les côtés par les coxae des péréiopodes. HISTORIQUE Les genres Etyus et Xanthosia, toujours rapprochés, voire confondus, par les paléontologistes, ont connu la même histoire. Ils ont été rattachés tantôt aux Eubrachyura, tantôt aux Podotremata. Le genre Xanthosia regroupe de nombreuses espèces et s’avère très hétérogène, ce qui explique en partie pourquoi les auteurs ont eu des avis si variés à son sujet et en ont fait dériver des familles diverses. Dès le début, Etyus et Xanthosia se trouvent tous deux rattachés aux Canceridae Latreille (= Cancridae), c’est-à-dire à un vaste groupe qui, autrefois, contenait des Cyclométopes à pattes postérieures semblables aux précédentes et comptait notamment les Cancrinae et les Xanthinae Macleay, 1838. Ils sont donc placés très à l’écart des Dromiacea, lesquels, à l’époque, étaient regardés non pas comme des Brachyoures mais comme des Anomoures. McCoy (1854: 120) décrit le genre Reussia en y incluant plusieurs espèces du Crétacé: d’une part, R. granosa qui sera désignée comme espèce type du genre Reussia par Glaessner (1969: R 488) et sera identifiée à Etyus martini par Bell (1863), d’où la synonymie du genre Reussia avec Etyus; d’autre part, le Podophthamus buchii de Reuss (1845) (= Xanthosia buchii), que McCoy (1854: 121) tient pour un « true Brachyura which are so rare in the fossil state »; enfin, une troisième espèce, Reussia granulosa qui deviendra Xanthosia granulosa (McCoy, 1854). A. Milne Edwards (1861: 161; 1862: 76; 1865: 374), qui a eu sous les yeux des espèces des deux genres, fait remarquer que Reussia buchii a été laissée à tort dans les Portunidae par Reuss (1859) et il place Etyus et Xanthosia dans les Canceridae, parmi ses Carpilides transversaux. Bell (1863: 3, 5) indique pour Etyus un rangement dans les Canceridae et reconnaît en Xanthosia un vrai Brachyoure, voisin des Xanthidae Macleay, 1838, et même très proche du genre Xantho Leach, 1814. Forir (1887: 76) range les deux genres crétacés dans les Cyclométopes. Carter (1898: 36, 37), qui donne une description de la face ventrale d’ Etyus et de Xanthosia (sternum, abdomen, épistome, endostome), leur attribue, comme ses prédécesseurs, une place dans les Cancridae. Lörenthey & Beurlen (1929: 317, 319, 320, 350, tabl. 11) les assignent également aux Xanthidae, mais en les séparant dans une lignée bien distincte qui se serait éteinte à la fin du Crétacé, et dont serait issue une seule sous-famille de Cancridae, les Lobocarcininae Beurlen, 1930, exclusivement fossile et composée d’un genre unique, Lobocarcinus Reuss, 1857, de l’Éocène (Glaessner, 1969: R 509) (à noter que Lobocarcinus n’est pas un Podotremata, ainsi que le montre son sternum thoracique eubrachyourien, cf. Fig. 12). Van Straelen (1936: 42) place le genre Etyus dans les Xanthidae. Une même attribution de Xanthosia aux Xanthidae sera adoptée par Bishop (1985: 622; 1986 b: 138 pro parte), Jagt et al. (1991: 556), Collins et al. (1995: 202), Fraaye (1996 a: 295; 1996 b: 272, 274). Reprenant une hypothèse déjà brièvement évoquée par Wright & Collins (1972: 93), Bishop (1991: 305, 307, 312, figs 5, 7) voit en Xanthosia, plus précisément en X. occidentalis Bishop, 1991 un ancêtre des Portunidae Rafinesque, 1815. Supposant une origine lointaine à partir des Dynomenidae Ortmann, 1892, Fraaye (1996 b: 276, figs 1, 3; 1996 c: 162, 168, figs 2, 5) assimile certaines Xanthosia à des « xanthid swimming crabs », qui pourraient être « ancestral to some of the Cenozoic Portunidae », et explique la radiation explosive de tels Xanthidae nageurs au Maestrichtien par « the extinction of the less adapted Carcineretidae at the K / T boundary ». Pour tous ces auteurs, bien qu’aucun péréiopode nageur complet n’ait été découvert, certains traits des Xanthosia, comme l’aplatissement dorsoventral et l’étirement transversal de la carapace, la forme du bord antéro-latéral, seraient des adaptations à un mode de vie nectonique (le genre Xanthosia des auteurs est hétérogène, cf. infra). Après Morris (1854) qui dans son Catalogue avait brièvement évoqué pour Etyus l’idée d’une « forme anomourienne », Glaessner est le premier paléontologiste qui devine un Podotremata. Dans son Fossilium Catalogus (1929 a: 168, 401, 428), Glaessner place Etyus et Xanthosia (mais ce dernier avec un point d’interrogation) dans les Dynomenidae. Ce même auteur (1929 b: 152) voit dans ces deux genres des Dromiacea certains, en raison du front triangulaire ainsi que du dessin et des divisions de la carapace. Dans le Treatise, Glaessner (1969: R 441, R 488, R 489) continue à attribuer les deux genres aux Dromiacea: Etyus dans les Dynomenidae (« because of its triangular front and small eyes » in Glaessner 1969: R 441); Xanthosia dans une famille incertaine. Beurlen (1930: 348) suit Glaessner et range les deux genres parmi les Dynomenidae. À l’occasion de l’établissement de deux espèces nouvelles américaines de Xanthosia (X. aspera et X. wintoni), Rathbun (1935: 41) reconnaît une forme dynoménienne. Dans sa classification, Balss (1957: 1606) range encore Xanthosia et Etyus dans les Dynomenidae, tout en s’interrogeant sur une parenté éventuelle d’ Etyus avec les Xanthidae. En décrivant deux espèces malgaches, Secretan (1964: 172, 181, cf. aussi 1982: 927) attribue le genre Xanthosia aux Dynomenidae. Cependant, d’autres auteurs récents reviennent à l’idée première d’une appartenance aux Eubrachyura. Wright & Collins (1972: 93 - 103, fig. 14, pl. 19, figs 6 - 12, pl. 20, pl. 21, fig. 1) qui, d’après Glaessner (1969 Addenda: R 627), avaient dans un premier temps considéré Xanthosia comme un Dynomenidae, changent d’avis dans leur monographie sur les Crabes du Crétacé d’Angleterre. En effet, interprétant comme des vulves les ouvertures sur le sternum thoracique d’ Etyus martini (en fait, des spermathèques, Figs 2; 3; cf. Tavares & Secretan 1992) et ne pouvant adhérer aux vues de Glaessner, Wright & Collins ne voient en Etyus et Xanthosia ni des Dynomenidae, ni même des Dromiacea, et ils rattachent les deux genres aux Xanthidae. Dans une révision extrêmement soigneuse du genre Xanthosia, Schweitzer Hopkins, Salva & Feldmann (1999: 77 - 90, figs 1 - 12), se fiant aux photographies peu claires et à l’interprétation de Wright & Collins (1972), admettent l’existence de vulves chez Etyus, genre le plus proche de Xanthosia et concluent à des affinités avec les Xanthidae. Ils soulignent que le statut de certaines Xanthosia doit être réévalué, avec une espèce à exclure (« Xanthosia » robertsi Secretan) et un groupe d’espèces suspectes, et formulent des hypothèses bien documentées sur la dispersion du groupe. Beschin et al. (2000: 8) citent les genres Xanthosia et Dromiopsis Reuss, 1859, dans une liste préliminaire de Brachyoures récemment découverts dans des sédiments du Tertiaire (Yprésien), à Vicence, en Italie du Nord, avec la remarque: « They could reveal themselves as a residual of groups that had a good development and diffusion during Cretaceous and Paleocene ». Il sera de première importance de vérifier l’identité de cette Xanthosia d’Italie (cf. infra). NOMENCLATURE Le nom de famille Etyidae n. fam. est formé sur le nom de son genre type, le genre Etyus Leach in Mantell, 1822 (cf. sous Etyus, Nomenclature). Il diffère suffisamment du nom de niveau supérieur fondé sur le genre actuel Etisus H. Milne Edwards, 1834, à savoir la sous-famille Etisinae Ortmann, 1893 (dans la sous-famille des Xanthidae Macleay, 1838), susceptible d’être élevée au rang de famille. Genre Etyus Leach in Mantell, 1822 (Figs 1 A, B; 2 - 6; 10 J)	fr	Guinot, Danièle, Tavares, Marcos (2001): Une nouvelle famille de Crabes du Crétacé, et la notion de Podotremata Guinot, 1977 (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Zoosystema 23 (3): 507-546, DOI: 10.5281/zenodo.5403204
03973715FF8AFFAAFCC8FE68FB4E3B03.taxon	description	ESPÈCES INCLUSES. — Etyus martini Mantell, 1844. Voir aussi sous Xanthosia Espèces incluses.	fr	Guinot, Danièle, Tavares, Marcos (2001): Une nouvelle famille de Crabes du Crétacé, et la notion de Podotremata Guinot, 1977 (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Zoosystema 23 (3): 507-546, DOI: 10.5281/zenodo.5403204
03973715FF8AFFAAFCC8FE68FB4E3B03.taxon	distribution	DISTRIBUTION. — Crétacé d’Europe (Fischer 1989: 284). DIAGNOSE Petite taille. Carapace (Figs 1 A, B; 4 A) épaisse, oblongue dans le sens transversal, à bords latéraux non aigus. Régions gastrique, cardiaque, hépatique, sous-hépatique, branchiale et sousbranchiale très renflées. Aréolation de la face dorsale marquée; région mésogastrique se prolongeant jusqu’au front et complètement délimitée par de profonds sillons; régions protogastrique et hépatique confluentes. Fossettes gastriques rapprochées, situées juste sur le sillon qui marque la limite postérieure de la région mésogastrique. Face dorsale de la carapace avec une ornementation très développée (Figs 5; 6): des granules serrés, devenant plus fins dans la moitié postérieure, et de gros tubercules épars et limités à la moitié antérieure. Région sous-hépatique avec une granulation également marquée; reste de la face ventrale ornée d’une granulation fine mais toujours dense. Largeur fronto-orbitaire inférieure à la moitié de la largeur maximale de la carapace. Front avancé et bilobé, ondulé (Figs 5; 6 A). Cavités orbitaires très profondes et complètement délimitées. Mxp 3 operculiformes. Ligne de déhiscence latérale, se terminant au niveau de la coxa de p 4. Chélipèdes allongés (Fig. 4); mérus long et épais: propode à section cylindrique et renflé; doigts fixe et mobile extrêmement longs, plus longs que la main, légèrement cylindriques, à bord préhensile non tranchant. Ensemble du chélipède ornementé de granules fins. Péréiopodes p 2 - p 4 de type marcheur, longs; mérus allongé, assez fort, caréné sur le dessus, et garni de granules très fins. Coxa des p 4 et p 5 surélevée par rapport à la coxa des péréiopodes précédents (Fig. 6 B). Sternites 6 - 8 subperpendiculaires aux sternites précédents. Présence d’une paire de spermathèques (Figs 2; 3), dans le prolongement de la suture sternale thoracique 7 / 8; leurs orifices très gros, de forme allongée. Dans les deux sexes, abdomen (Fig. 6 B) formé de six segments plus le telson, couvrant tout l’espace entre les coxae des péréiopodes et ne laissant visible aucune partie latérale du sternum thoracique. Segments abdominaux sans parties pleurales distinctes. Chez le mâle, pas de rétrécissement en largeur du segment 4 au segment 6. Chez la femelle, segments s’élargissant progressivement du 2 au 6 (cf. Bell 1863, pl. 1, fig. 9). Pas d’uropodes visibles. NOMENCLATURE	fr	Guinot, Danièle, Tavares, Marcos (2001): Une nouvelle famille de Crabes du Crétacé, et la notion de Podotremata Guinot, 1977 (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Zoosystema 23 (3): 507-546, DOI: 10.5281/zenodo.5403204
03973715FF8AFFAAFCC8FE68FB4E3B03.taxon	description	La supposition que l’appellation Etyus aurait été mal recopiée par Mantell et correspondrait à une orthographe erronée d’ Etisus (selon Bell 1863: 6) ou d’ Etysus (selon A. Milne Edwards 1865: 346) est plausible. Mais la position de L. B. Holthuis (in litt., 24 octobre 2000) est très claire: « There is no proof that Mantell used a wrong spelling when he wrote Etyus, neither is there an indication that H. Milne Edwards (1834) meant the same genus when he wrote Etisus. Etyus Leach in Mantell, 1822 has to be considered a quite different genus from Etisus H. Milne Edwards. If Mantell, Leach or H. Milne Edwards made an incorrect spelling, this cannot be seen from their publications, so that Etyus and Etisus have to be considered different genera ». Le genre fossile Etyus Leach in Mantell, 1822, qui a priorité sur le genre actuel Etisus H. Milne Edwards, 1834 (famille des Xanthidae Macleay, 1838, sous-famille des Etisinae Ortmann, 1893), peut donc être choisi pour forger le nom de famille Etyidae n. fam. REMARQUES L’orifice, très gros, de la spermathèque (Figs 2; 3) amène à supposer que, chez Etyus, le pléopode sexuel mâle de la deuxième paire était non pas de type styliforme (Guinot 1995: 177, figs 2 D, 6 B) mais plutôt de type tronqué (Tavares 1993: 283, fig. 10 d). Les chélipèdes (Fig. 4), bien conservés chez deux individus d’ Etyus martini, sont remarquables par la longueur et la forme cylindrique des doigts, et par l’absence de bord tranchant. Cette disposition n’est pas un cas unique chez les Podotremata: on retrouve des doigts similaires chez Corycodus mervae Tavares, 1993 (fig. 8 b), de la famille des Cyclodorippidae Ortmann, 1892, et chez Elassopodus stellatus Tavares, 1993 (fig. 20 b), de la famille des Cymonomidae Bouvier, 1897. Quand elles sont visibles, les fossettes gastriques se présentent comme deux petits creux arrondis, très rapprochés, situés juste sur le sillon qui délimite postérieurement la région mésogastrique.	fr	Guinot, Danièle, Tavares, Marcos (2001): Une nouvelle famille de Crabes du Crétacé, et la notion de Podotremata Guinot, 1977 (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Zoosystema 23 (3): 507-546, DOI: 10.5281/zenodo.5403204
03973715FF8AFFAAFCC8FE68FB4E3B03.taxon	description	ESPÈCES INCLUSES DANS LE GENRE XANTHOSIA EMEND. — Pour l’instant, cinq espèces seulement nous semblent pouvoir être attribuées au genre Xanthosia emend.: Xanthosia aspera Rathbun, 1935; X. buchii (Reuss, 1845); X. granulosa (McCoy, 1854); X. pawpawensis Schweitzer Hopkins, Salva & Feldmann, 1999; X. similis (Bell, 1863).	fr	Guinot, Danièle, Tavares, Marcos (2001): Une nouvelle famille de Crabes du Crétacé, et la notion de Podotremata Guinot, 1977 (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Zoosystema 23 (3): 507-546, DOI: 10.5281/zenodo.5403204
03973715FF8AFFAAFCC8FE68FB4E3B03.taxon	distribution	DISTRIBUTION. — Crétacé d’Europe et des États-Unis. LISTE DES ESPÈCES RATTACHÉES AU GENRE XANTHOSIA PAR LES AUTEURS. — Xanthosia arcuata Secretan, 1964; X. aspera Rathbun, 1935; X. buchii (Reuss, 1845); X. buteonis Wright & Collins, 1972; X. delicata Fraaye, 1996; X. elegans Roberts, 1962; X. fischeri (A. Milne Edwards, 1862); X. fossa Wright & Collins, 1972; X. granulosa (McCoy, 1854); X. jacksoni Wright & Collins, 1972; X. occidentalis Bishop, 1991; X. pawpawensis Schweitzer Hopkins, Salva & Feldmann, 1999; X. reidi Schweitzer Hopkins, Salva & Feldmann, 1999; X. robertsi Secretan, 1982; X. semiornata Jagt, Collins & Fraaye, 1991; X. similis (Bell, 1863); X. spinosa Bishop, 1991; X. wintoni Rathbun, 1935. Il faut ajouter deux espèces non nommées: Xanthosia sp. de Collins & Jacobsen, 1994 (p. 39, pl. 10, fig. 14), du Danien du Danemark, et Xanthosia sp. de Gorodisky & Remy, 1960 (p. 316), de l’Éocène du Sénégal. Xanthosia sp. de Beschin, Busulini, De Angeli, Tessier & Ungaro, 2000 (p. 8), du Tertiaire (Yprésien) d’Italie du Nord, à Vicence, correspond à une identification préliminaire. REMARQUES Le genre Xanthosia des auteurs compte au total 21 espèces. Nous avons pu étudier seulement Xanthosia arcuata, X. aspera, X. pawpawensis, X. robertsi. Il ne nous a pas été possible d’examiner l’espèce type, X. buchii, dont la face ventrale n’est pas conservée: cette lacune laisse un doute sur les caractères précis du genre Xanthosia emend. Nous transférons Xanthosia wintoni dans Feldmannia n. gen. et X. arcuata dans Secretanella n. gen., décrits ci-après. X. robertsi est à écarter du genre Xanthosia, question soulevée par Secretan (1982) et par Schweitzer Hopkins et al. (1999). Malgré ces changements, le genre Xanthosia nous semble encore hétérogène et composite, comme l’ont auparavant souligné Secretan (1982: 930, fig. 2), Bishop (1991: 312) et, surtout, Schweitzer Hopkins et al. (1999: 77, 88, 89), ces derniers pressentant notamment un taxon séparé pour les représentants du South Dakota, du New Jersey et de Madagascar et rejetant X. robertsi. Pour l’organisation du sternum thoracique et de l’abdomen tout comme pour les rapports sternum thoracique / abdomen, notre diagnose du genre Xanthosia emend. est basée sur X. aspera et X. pawpawensis, car la face ventrale y est parfaitement préservée, chez le mâle comme chez la femelle. L’étude de la face ventrale du corps chez les autres espèces rattachées par les auteurs à Xanthosia permettra de mieux apprécier leur appartenance au genre. Décrite originalement dans le genre Etyus, Xanthosia similis (Bell, 1863) présente certaines ressemblances avec Etyus martini, notamment par les régions protogastrique et hépatique de la carapace confluentes ainsi que par l’ornementation de la face dorsale de la carapace; cependant, X. similis se distingue par le bord antéro-latéral de la carapace aigu, mince et relevé, au lieu d’épais et arrondi chez E. martini. Par l’ornementation de la carapace, Xanthosia granulosa (McCoy, 1854) rappelle aussi E. martini. Il serait utile de comparer Xanthosia fischeri, espèce mal connue, primitivement rattachée au genre Xantho Leach (cf. A. Milne Edwards 1863: 296, pl. 7, fig. 3; Lörenthey & Beurlen 1929: 318, 321, fig. 29 a, tabl. 11) avec Etyus martini, toutes deux signalées de l’Albien du Jura, ainsi qu’avec Xanthosia similis (cf. Wright & Collins 1972: 96). DIAGNOSE DE XANTHOSIA EMEND. Petite taille. Carapace (Fig. 1 C) mince et aplatie, très étendue dans le sens transversal, à bords latéraux tranchants. Aréolation de la face dorsale marquée; région mésogastrique bien délimitée, se prolongeant jusqu’au front; régions protogastrique et hépatique individualisées par un sillon; région cardiaque saillante. Fossettes gastriques situées juste en arrière de la région mésogastrique. Face dorsale de la carapace avec une ornementation très marquée; ventralement, ornementation se limitant à la région sous-hépatique. Région sous-hépatique faiblement renflée. Largeur fronto-orbitaire pouvant être inférieure, égale ou supérieure à la moitié de la largeur maximale de la carapace. Ligne de déhiscence latérale, se terminant au niveau de la coxa de p 4. Présence d’une crête endostomienne incomplète, ne remontant pas jusqu’au bord antérieur du cadre buccal. Péréiopodes de type marcheur, avec le mérus très long et grêle, ornementé (Fig. 8). P 1 avec la coxa beaucoup plus développée que celle des péréiopodes suivants. Coxae des p 2 à p 5 contiguës, celle de p 1 séparée de celle de p 2 par une large portion de sternite 4; coxa des p 4 et p 5 surélevée par rapport à la coxa des péréiopodes précédents; coxa de p 5 réduite (Fig. 8 A). Sternum thoracique, avec une déclivité accentuée au niveau de p 4 et de p 5 (Fig. 11). En avant, un écusson antérieur étroit et triangulaire; sternites antérieurs bien reconnaissables (Fig. 9 A, B). Sternite 4 fortement incliné, bien visible chez le mâle entre les coxae des p 1 et de part et d’autre du telson; parties exposées du sternite 4 ornementées de granules. Sternites postérieurs (au moins sternites 7 et 8) basculés par rapport aux sternites précédents. Abdomen mâle (Figs 7 A, C; 9 A; 14) formé de six segments plus le telson, dépourvu d’uropodes dorsaux, couvrant tout l’espace entre les coxae des péréiopodes 2 à 5, de sorte que le sternum thoracique n’est pas exposé latéralement, l’abdomen arrivant au ras des coxae. Telson court, triangulaire, avec son extrémité antérieure atteignant le niveau du condyle articulaire de p 1 sur le sternum; et s’évasant vers l’arrière, où sa base élargie forme de part et d’autre une expansion, à bords externes subrectilignes. Abdomen femelle (Figs 7 B; 8; 9 B) formé de six segments plus le telson, segments s’élargissant progressivement du 2 au 6. Telson bien plus allongé que chez le mâle, son extrémité antérieure atteignant la base des mxp 3. Chez le mâle comme chez la femelle, segment abdominal 2 légèrement plus long que le segment 1; segment 6 deux fois (ou presque) plus long que le segment 5; segments abdominaux 5 et 6 et base du telson de largeur similaire. Dans les deux sexes, pas d’uropodes visibles. Appareil de maintien de l’abdomen présent dans les deux sexes. Chez le mâle, d’une part, calage au niveau du telson, dans la partie concave de son bord latéral, par une sorte de bourrelet du sternite 4 (Fig. 14); d’autre part, maintien au niveau du segment 6, à son angle postéro-externe, par le condyle articulaire de la coxa de p 2 sur le sternum (Fig. 9 A). Chez la femelle pubère (Fig. 8 B), présence d’un maintien de l’abdomen par le condyle de p 1 (en forme d’épine chez X. pawpawensis, Figs 7 C; 9 B) qui retient le telson au milieu de son bord latéro-externe. Genre Feldmannia n. gen. (Figs 1 D; 7 D; 9 C)	fr	Guinot, Danièle, Tavares, Marcos (2001): Une nouvelle famille de Crabes du Crétacé, et la notion de Podotremata Guinot, 1977 (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Zoosystema 23 (3): 507-546, DOI: 10.5281/zenodo.5403204
03973715FF8AFFAAFCC8FE68FB4E3B03.taxon	description	ÉTYMOLOGIE. — Ce genre est dédié à notre collègue Rodney M. Feldmann, Kent State University, Ohio, paléontologiste éminent qui a magistralement fait progresser notre connaissance de la faune carcinologique fossile. Genre féminin. ESPÈCES INCLUSES. — Feldmannia wintoni (Rathbun, 1935).	fr	Guinot, Danièle, Tavares, Marcos (2001): Une nouvelle famille de Crabes du Crétacé, et la notion de Podotremata Guinot, 1977 (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Zoosystema 23 (3): 507-546, DOI: 10.5281/zenodo.5403204
03973715FF8AFFAAFCC8FE68FB4E3B03.taxon	distribution	DISTRIBUTION. — Crétacé des États-Unis. DIAGNOSE Petite taille. Carapace (Fig. 1 D) oblongue transversalement, à bords latéraux délimités mais non tranchants. Aréolation de la face dorsale faiblement marquée. Face dorsale de la carapace avec une dense ornementation granuleuse sur toute sa surface, sauf juste en arrière du front. Fossettes gastriques situées en arrière de la région mésogastrique, laquelle est faiblement délimitée. Largeur fronto-orbitaire supérieure à la moitié de la largeur maximale de la carapace. Orbite grande et ovalaire; cavité orbitaire en partie dorsale. Ligne de déhiscence latérale, se terminant au niveau de la coxa de p 4. Péréiopodes de type marcheur. Coxae de p 1 à p 5 similaires, la coxa de p 5 étant à peine réduite. Mérus des p 1 à p 4 (Fig. 9 C) très long et épais, comprimé latéralement, lisse; épaisseur du mérus diminuant de p 1 à p 4. Sternum thoracique avec une faible déclivité, au niveau du sternite 8 (de p 5) seulement. Sternum complètement recouvert de part et d’autre par l’abdomen, donc non exposé latéralement sauf au niveau du sternite 4. Sternite 4 très large, visible en avant et de part et d’autre du telson. Abdomen mâle (Figs 7 D; 9 C) formé de six segments plus le telson, dépourvu d’uropodes dorsaux et couvrant tout l’espace entre les coxae des péréiopodes 2 à 5 et même la base des coxae. Segment abdominal 2 environ deux fois plus long que le segment 1. Segment 6 plus long et plus large que le segment 5, et avec deux expansions latérales pointues. Telson court, triangulaire, beaucoup plus large que long. Pas d’uropodes visibles. Abdomen femelle non connu. Appareil de maintien de l’abdomen présent, au moins chez le mâle, chaque expansion latérale pointue du segment 6 venant s’intercaler entre les coxae de p 2 et de p 3 (Fig. 9 C). REMARQUES	fr	Guinot, Danièle, Tavares, Marcos (2001): Une nouvelle famille de Crabes du Crétacé, et la notion de Podotremata Guinot, 1977 (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Zoosystema 23 (3): 507-546, DOI: 10.5281/zenodo.5403204
03973715FF8AFFAAFCC8FE68FB4E3B03.taxon	description	Feldmannia n. gen. se distingue aisément d’ Etyus et de Xanthosia (cf. Fig. 1) par: 1) l’aréolation moins marquée sur la face dorsale de la carapace (très marquée chez Etyus et Xanthosia); 2) l’ornementation de la face dorsale de la carapace consistant en granules très serrés, sauf sur une zone en arrière du front qui est lisse (chez Etyus martini, Xanthosia aspera et X. pawpawensis, de gros tubercules granuleux parsemés sur une surface granuleuse, sans zone lisse en arrière du front); 3) l’orbite grande et ovalaire, et la cavité orbitaire en partie dorsale (orbite moins grande, plus ronde et à peine dorsale chez Etyus et Xanthosia); 4) le sternum thoracique avec une faible déclivité au niveau du sternite 8 (sternites 6 - 8 basculés chez Etyus, sternites 7 et 8 basculés chez Xanthosia); 5) les péréiopodes: coxa des p 2 - p 5 similaire, celle de p 5 n’étant pas réduite, ou à peine (chez Etyus et Xanthosia, coxa de p 5 réduite); mérus des p 1 - p 4 très long et très épais, comprimé latéralement et lisse (grêle et ornementé chez Etyus et Xanthosia); 6) l’abdomen mâle: segment 2 environ deux fois plus long que le segment 1 (chez Etyus et Xanthosia, segment 2 légèrement plus long que le segment 1); segment 6 plus long et plus large que le segment 5 et avec deux expansions latérales pointues de chaque côté (chez Xanthosia, deux fois plus long, ou presque, que le segment 5 et sans expansions latérales). Les trois genres se distinguent également par le mode de maintien de l’abdomen: chez le mâle de Feldmannia n. gen. (Figs 7 D; 9 C), chaque expansion latérale pointue du segment abdominal 6 vient s’insérer entre les coxae de p 2 et de p 3. Chez le mâle de Xanthosia (Figs 7 A, C; 9 A; 14), l’abdomen est calé en avant par un bourrelet du sternite 4 de part et d’autre du telson et, en outre, il est empêché de se soulever par le condyle saillant de la coxa de p 2 qui vient au contact du segment abdominal 6, dans ses angles postéro-externes. Feldmannia n. gen. et Etyus diffèrent considérablement des Xanthosia américaines (X. aspera et X. pawpawensis), dont la carapace est très étirée dans le sens transversal, avec une chambre branchiale étendue. Une autre différence notable concerne les régions hépatique, sous-hépatique, branchiale et sous-branchiale, peu marquées chez Feldmannia n. gen. et extrêmement renflées chez Etyus (Figs 1 A, B; 5; 6 A). Feldmannia n. gen., Etyus et Xanthosia possèdent une conformation commune des mxp 3, disposés sur deux plans, condition typique des Etyidae n. fam., à savoir le mérus très incliné par rapport à l’ischion. Il est à mentionner que les espèces des trois genres sont de petite taille, la largeur de la carapace n’excédant pas, généralement, les 30 mm. Fraaye (1996 c: 159) a souligné la petite taille, assez constante, des Brachyoures du Jurassique et l’accroissement des dimensions constaté au cours du Crétacé, par exemple chez les Raninidae.	fr	Guinot, Danièle, Tavares, Marcos (2001): Une nouvelle famille de Crabes du Crétacé, et la notion de Podotremata Guinot, 1977 (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Zoosystema 23 (3): 507-546, DOI: 10.5281/zenodo.5403204
03973715FF93FF87FCB2FCAFFBB53B03.taxon	description	1) il s’agit d’un Podotremata car, chez ce mâle, le très large abdomen (Fig. 18) recouvre la totalité du sternum thoracique et parvient au ras des coxae des péréiopodes; 2) il s’agit d’un Homoloidea, appartenance attestée: par la forme de l’abdomen, qui est très élargi et remonte entre les coxae des mxp 3, même chez le mâle; par p 5 seul réduit et subdorsal (Fig. 19) (sur ce fossile, à p 5 correspondent deux fragments, surtout visibles du côté droit: le plus basal représentant la coxa de p 5 déplacée, et la pièce amincie et plus ou moins accolée au bord postéro-latéral de la carapace représentant le mérus de p 5, ou un fragment de celui-ci; il n’y aurait donc pas chez Mithracites une patte postérieure minuscule et disposée obliquement, à la façon des Dynomenidae); par le rostre impair, très infléchi, formant une avancée ventrale qui se relie à l’épistome par une cloison (Fig. 17), laquelle correspond au proépistome (Guinot & Richer de Forges 1995: 304); par l’organisation générale du front; par la présence d’une plage orbitaire assez large, c’est-à-dire d’une région creuse où vient s’apposer le pédoncule oculaire; par les basophtalmites très rapprochés et les plages orbitaires éloignées (Fig. 17), ce qui implique l’existence d’un podophtalmite long et peut-être d’une région cornéenne renflée, disposition typique des Homoloidea (Guinot & Richer de Forges 1995: 302, 303); par l’aréolation de la face dorsale de la carapace (Fig. 19), avec le sillon cervical (délimitant postérieurement la région mésogastrique et portant les deux fossettes gastriques) qui rejoint l’orbite, et avec le sillon branchiocardiaque qui remonte aussi très en avant, d’où un bord antéro-latéral très court et un un bord postéro-latéral très long; par la disposition du bord latéral de la carapace; par les p 2 - p 4 allongés; par l’abdomen mâle, aux segments 1 et 2 étroits et visibles dorsalement, et au telson étroit, triangulaire, remontant jusqu’aux mxp 3 et maintenu par ces derniers (épaississement et modification des bords du telson; cf. Guinot & Bouchard 1998: 635, figs 8, 9 A, B; Bouchard 2000: 117); par le calage de l’abdomen entre les coxae des p 1 à p 3; par la conformation typiquement homolienne du sternum thoracique, avec une proéminence serrulée sur le sternite 4 correspondant très probablement au bouton-pression homoloïdien (Bouchard 2000: 117, fig. 27 B); par le cadre buccal s’évasant vers l’avant; par les mxp 3 operculiformes (à noter que la condition varie de pédiforme à operculiforme chez les Homolidae; cf. Guinot & Richer de Forges 1995: 305). La main du chélipède de M. vectensis (Fig. 18), très courte et renflée, fait penser à celle de Dagnaudus petterdi (Grant, 1905) (cf. Guinot & Richer de Forges 1995, fig. 45 a, b). L’appartenance de M. vectensis aux Homoloidea ne fait pas de doute. Par nombre de ses caractères, Mithracites s’apparente aux Homolidae, notamment aux genres Paromolopsis Wood-Mason in Wood-Mason & Alcock, 1891 (Fig. 20) et Homolax Alcock, 1899, dont le corps est également en forme d’urne, où le sillon cervical rejoint l’orbite et où le bord antéro-latéral de la carapace est très court, avec la dent ou l’épine antérolatérale située très antérieurement, en position exorbitaire (Guinot & Richer de Forges 1995: 298, 300, 353, fig. 1 A). Néanmoins, Mithracites ne peut pas prendre place dans les Homolidae en raison de l’absence de la ligne homolienne, synapomorphie de la famille. La présence d’une linea n’a pas été décelée sur le spécimen examiné dans le présent travail ni chez les autres spécimens rapportés par les auteurs à M. vectensis (Withers 1951; Wright & Collins 1972). Pourtant, quand elle est présente, la ligne homolienne peut être bien visible chez les fossiles, comme par exemple chez Homolopsis mendricki Bishop, 1982 (1986 a: 221, fig. 4), H. williamsi Bishop, 1992 (p. 57, figs 1, 2), Zygastrocarcinus cardsmithi Bishop, 1986 (p. 1099, fig. 2) ou encore chez Eohomola adelphina Collins & Rasmussen, 1992 (p. 16, fig. 8 A-C). C’est la présence d’une ligne homolienne chez des Prosopidae du Jurassique, comme Laeviprosopon Glaessner, 1933 et Tithonohomola Glaessner, 1933, qui a amené Wehner (1988: 119, fig. 132) à faire entrer ces genres dans les Homolidae. La carapace de Mithracites vectensis a encore son bord postéro-latéral bimarginé en place, bien visible dorsalement à divers endroits (Fig. 19): elle ne se replie pas et n’englobe pas le corps ventralement, à la différence de la disposition rencontrée chez les Homolidae, où, lors de l’exuviation, la carapace s’ouvre dorsalement de chaque côté. Ainsi s’expliquerait chez M. vectensis l’absence des deux linea dorsales pour la déhiscence lors de l’exuvation, puisque la carapace n’a qu’à se soulever pour la mue. L’absence de ligne homolienne caractérise deux des familles actuelles de la lignée Homoloidea, à savoir les Latreilliidae et les Poupiniidae, où justement la carapace est seulement apposée, sans grand repli ventral. Cependant, par ses divers caractères, le genre Mithracites n’appartient ni à l’une ni à l’autre de ces familles. Un ensemble de caractères semble faire de Mithracites une branche à part au sein des Homoloidea (Fig. 16). L’établissement d’une nouvelle famille pour recevoir Mithracites est une hypothèse à ne pas écarter, mais cette démarche nous semble prématurée à l’heure actuelle. Ce nouveau taxon pourrait accueillir, à notre avis, plusieurs genres ou espèces actuellement attribués à d’autres familles, y compris aux Prosopidae. Le fait que les Prosopidae soient un groupe composite se traduit par le fait que les auteurs en font dériver les Homolodromiidae, les Homolidae et les Latreilliidae (Wehner 1988: tableau n. n. entre les pages 146 - 147; cf. Guinot & Richer de Forges 1995: 317). La reconstitution de Mithracites vectensis proposée par Withers (1951, fig. 14), reprise telle quelle par Wright & Collins (1972: fig. 7) et par Glaessner (1969: fig. 301.7), comporte des inexactitudes, qui gênent tout rapprochement avec les Homoloidea (Fig. 20): notamment, le tracé du sillon cervical, qui devrait rejoindre la plage orbitaire et non le bord antéro-latéral de la carapace (Fig. 19); l’orbite qui devrait être montrée profondément excavée, au lieu d’être représentée comme une simple dépression sur les côtés de la carapace (plage orbitaire bien vue par Carter 1898: 34, qui compare la « false orbit » de M. vectensis à celle d’ Homolopsis et d’ Homola, et également bien figurée par Withers (1951: pl. 17, figs 1 b, 3 b); p 5 réduit, qui devrait dépendre de la carapace, au lieu d’être montré attaché au niveau du segment abdominal 2, avec une disposition analogue à celle des Dynomenidae, alors qu’il était certainement mobile et pouvait être ramené dorsalement à la façon du p 5 des Homoloidea. Dans cette reconstitution, les segments abdominaux 1 et 2, qui sont représentés très larges, appartiendraient à une femelle (cf. Withers 1951: pl. 17, fig. 2 a) et non à un mâle. L’abdomen détaché d’un autre échantillon (BM In 60928) représenté par Wright & Collins (1972: pl. 5, fig. 6), indiqué comme étant celui d’une femelle de M. vectensis, ne possède pas les caractéristiques homoliennes et n’appartient pas, Une nouvelle famille de Crabes du Crétacé selon nous, à M. vectensis: la forme du telson et du segment abdominal 6 laisse à penser que cet abdomen doit être rapporté à une espèce du genre Xanthosia. À signaler que X. jacksoni Wright & Collins, 1972 (p. 94, fig. 14 a, pl. 19, fig. 6) provient, sur l’Île de Wight, du même étage de l’Aptien et de la même zone Deshayesites que M. vectensis, et c’est peut-être là l’origine de la confusion pour cet abdomen, lequel appartient peut-être à un individu de X. jacksoni. Rappelons que chez les fossiles attribués aux Homoloidea, comme chez la plupart des Podotremata, la préservation de structures de la face ventrale est exceptionnelle: l’abdomen est conservé par exemple chez Homolopsis brightoni Wright & Collins, 1972 (pl. 6, fig. 2) et chez Hoplitocarcinus gibbosus (Schlüter, 1879) (cf. Collins et al. 2000: pl. 1, fig. 5). GROUPES PROBLÉMATIQUES DE PODOTREMATA Imocaris tuberculata Schram & Mapes, 1984 Ce fossile du Carbonifère (Mississipien) est rattaché (Schram & Mapes 1984) aux Dromiacea en raison de la forme de la carapace et des sillons de sa face dorsale. En l’absence d’autres caractères, nous sommes dans l’impossibilité d’apporter un complément. Il n’en demeure pas moins que la découverte d’une vaste radiation des Décapodes au Paléozoïque (Schram et al. 1978) va dans le sens de notre expectative d’une origine beaucoup plus ancienne des Brachyura que celle admise aujourd’hui (Fig. 16). S’il se confirme qu’ Imocaris est bien un Crabe, les Brachyoures seraient, avec les Astacidea Latreille, 1802 (Erymidae Van Straelen, 1924; cf. Glaessner 1969: fig. 251; Förster 1966, 1985 a), les seuls Reptantia à avoir survécu à l’extinction du Permien. Admettons l’hypothèse inverse que les Brachyoures n’étaient pas déjà différenciés au Paléozoïque, c’est-à-dire qu’ Imocaris n’est pas un Crabe car les Brachyoures ne seraient apparus qu’au Mésozoïque. La faune des Reptantia, ayant survécu à l’extinction massive à la fin du Permien, où 95 % de la vie marine a disparu (Sepkoski 1992; Erwin 1993), s’avère alors comme une faune clef pour la compréhension de l’évolution des Brachyoures. Si les Reptantia sont monophylétiques, les Brachyoures ne peuvent être issus que de Reptantia rescapés du Permien. Dans cette optique, Eocarcinus Withers, 1932 se présente comme un genre essentiel pour éclairer l’origine des Brachyoures (cf. infra).	fr	Guinot, Danièle, Tavares, Marcos (2001): Une nouvelle famille de Crabes du Crétacé, et la notion de Podotremata Guinot, 1977 (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Zoosystema 23 (3): 507-546, DOI: 10.5281/zenodo.5403204
03973715FF93FF87FCB2FCAFFBB53B03.taxon	description	On remarquera que, chez Eocarcinus, l’uropode n’est pas visible dorsalement, ni biramé, ni sous forme d’une plaque dorsale intercalée (Fig. 15 A, B, D, E). Une fois éliminée l’éventualité, improbable, d’un éventail caudal tombé au cours de la fossilisation chez tous les individus connus avec l’abdomen en place, restent trois possibilités: l’uropode est-il sous forme d’un lobe ventral, à l’exemple des Homolodromiidae (Fig. 15 F), ou bien disparu, à l’exemple des Archaeobrachuyra emend. (Fig. 15 H-J), ou pourrait-il être transformé en fossette, à l’exemple des Homoloidea (Fig. 15 G)? Soulignons ici que, par ses pleures très étendus, l’abdomen d’ Eocarcinus évoque davantage celui des Homolodromiidae; mais, chez ces derniers, l’abdomen est bien plus étroit, se trouve complètement reployé et appliqué contre la face sternale et, en outre, il se termine par un très long telson (Guinot 1995). L’hypothèse la plus plausible est de prêter à Eocarcinus des uropodes sous forme de lobes, accompagnés, chez le mâle, de pléopodes vestigiaux sur les segments 3 - 5, comme chez les Homolodromiidae (Fig. 15 F) et certains Dromiidae (Fig. 15 C). Par ailleurs, la forme du corps, le tracé des sillons cervical et branchiocardiaque, les péréiopodes minces et allongés donnent à Eocarcinus une allure assez proche de celle des Poupiniidae Guinot, 1991. Pourrait-on en déduire que les Eocarcinidae seraient une famille d’Homoloidea? Quant à p 4 et p 5, les avis des auteurs diffèrent. Withers (1951: 184) énonce: « In Eocarcinus the last two pairs of legs were reduced and carried on the back », tandis que Förster (1979: 21) pense qu’un rôle de camouflage ne peut être déduit de « the ventral position of the last two pereiopods and their more lateral arrangements ». En l’absence d’informations plus précises sur la morphologie des p 4 et p 5 d’ Eocarcinus, tout rapprochement devient hasardeux, aussi bien en direction des Homolodromiidae que des Homoloidea. Il est difficile de ne pas constater les étroites ressemblances dans les traits de la carapace entre les Eocarcinidae et les Erymidae. Mais l’abdomen d’ Eocarcinus (Fig. 21), plus brachyourien qu’astacidien, interdit de voir une parenté immédiate entre les deux familles. Un problème similaire est posé par le genre Rhinopoupinia Feldmann, Tshudy & Thomson, 1993, du Maastrichtien de l’Antarctique. Comme l’ont bien fait remarquer ses auteurs (1993: 30), le rattachement de R. bicornis Feldmann, Tshudy & Thomson, 1993 (cf. aussi Feldmann et al. 1997: 1013) aux Poupiniidae doit être regardé avec beaucoup de réserve, car la définition de la famille des Poupiniidae est essentiellement basée sur les caractères de la face ventrale. À noter qu’un autre genre du Lias, Eoprosopon Förster 1986, monotypique avec E. klugi Förster, 1979, est assigné par Wehner (1988: 12, tabl. entre p. 146 et p. 147) aux Prosopidae von Meyer, 1860, sous-famille Pithonotinae Glaessner, 1933, et non aux Eocarcinidae (cf. aussi Krobicki & Müller 2000). Comme chez Eocarcinus, l’abdomen, très large et avec de vastes parties pleurales, se trouve dans le prolongment du corps. E. klugi nous montre des péréiopodes postérieurs partiellement conservés: p 4 est plus court que p 2 et p 3, tandis que p 5 est très réduit, peut-être en position dorsale.	fr	Guinot, Danièle, Tavares, Marcos (2001): Une nouvelle famille de Crabes du Crétacé, et la notion de Podotremata Guinot, 1977 (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Zoosystema 23 (3): 507-546, DOI: 10.5281/zenodo.5403204
03973715FF93FF87FCB2FCAFFBB53B03.taxon	description	Il est intéressant de noter que les représentants des Diaulacidae, des Dakoticancridae et des Etyidae sont connus des mêmes gisements du Crétacé du Texas et d’Angleterre (Wright & Collins 1972; Bishop 1983; Schweitzer Hopkins et al. 1999). Classification Nous manquons actuellement d’une vue d’ensemble publiée sur les Podotremata, rassemblant les multiples modalités d’organisation de leur corps et faisant état de la dimension de leur diversité spécifique. Si de telles données étaient disponibles à l’heure actuelle, les paléontologistes auraient plus d’éléments fiables pour décider de l’affiliation des taxons fossiles. Une nouvelle compréhension de l’histoire évolutive des Podotremata pourrait alors émerger. Il est probable que, parmi les nombreuses espèces fossiles actuellement attribuées aux Prosopidae, Dynomenidae, Dromiidae et Homolidae, certaines resteront rattachées à ces lignées mais que d’autres s’avèreront appartenir à des familles nouvelles. Toute classification qui fait abstraction de la monophylie des Podotremata contribue à détourner notre attention de leur originalité morphologique. La biologie moderne est bâtie sur la notion que les fossiles jouent un rôle capital dans la reconstruction de l’évolution de la vie. Cet avis n’est pas partagé par tous (Darwin 1859; Nelson 1978; Patterson 1981). Plutôt que de débattre de l’importance des fossiles, il est préférable d’examiner les problèmes associés au traitement conjoint des données apportées par les fossiles et les actuels (Novacek 1992). Il est évident que l’analyse cladistique est sensible à l’intégration de nouveaux taxons (données), qu’ils soient fossiles ou actuels. La dimension temporelle est intrinsèque à tout cladogramme, même s’il n’intègre pas les fossiles. Mais, quand les fossiles sont intégrés à l’analyse, il est possible d’attribuer un âge minimal à l’apparition des caractères. Aucun Podotremata, ni actuel ni fossile, ne possède une carapace très élargie, aplatie et autant repliée ventralement que celle des Etyidae et une telle conformation du corps était jusqu’à présent considérée comme exclusive des Eubrachyura. Les Etyidae du Crétacé nous montrent que la carapace large et avec un important repli ventral est apparue plus d’une fois au cours de l’évolution des Brachyoures et que l’évolution de la carapace est plus complexe qu’on ne le croyait. Chez les Etyidae et chez Mithracites, les structures de la face ventrale sont préservées et donc observables: les seules parties manquantes se situent uniquement sous l’abdomen. Un sternum thoracique presque complètement dégagé a pu être fossilisé chez un individu de Mithracites vectensis, où l’abdomen n’est plus en place et laisse à découvert certains sternites thoraciques: on peut distinguer le bouton-pression homoloïdien (Bouchard 2000: fig. 27 B). En revanche, on ne connaît pas les appendices abdominaux, qu’il s’agisse de la condition de l’uropode dans les deux sexes et, chez le mâle, des pléopodes sexuels 1 et 2 et de pléopodes vestigiaux éventuels sur les segments 3 - 5, ainsi que des pléopodes chez la femelle. La préservation exceptionnelle des caractères chez les Etyidae, le nombre parfois élevé de spécimens pour la même espèce et la présence de représentants dans deux régions du monde (Europe et Texas), avec une datation précise, remet en question la valeur du traitement des caractères des fossiles, théoriquement plus pauvres que ceux des formes actuelles. Ces Crabes du Crétacé nous montrent des combinaisons uniques de caractères morphologiques (fiables), inconnues dans les groupes actuels, mais les homologies ne sont pas ambiguës et l’interprétation des structures, sup- posée sujette à des évaluations différentes, ne pose pas de problèmes majeurs, ce qui permet une réévaluation du concept de Podotremata.	fr	Guinot, Danièle, Tavares, Marcos (2001): Une nouvelle famille de Crabes du Crétacé, et la notion de Podotremata Guinot, 1977 (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Zoosystema 23 (3): 507-546, DOI: 10.5281/zenodo.5403204
