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AE1D7161FF9BFFF2CBF2FA967ACEFA40.taxon	description	Having familiarized myself with F. Plateau's working methods and reasoning, I thought it essential to pay attention to phenomena he had overlooked and, first of all, to elucidate the nature and origin of movements that this meticulous observer had incidentally noticed in the animals he studied: rather regular and rapid oscillations (130 or 147 per minute) of the abdomen, vertical and of very small amplitude (up to one-sixth of a millimeter), sometimes accompanied by similar movements of the pedipalps or a leg. The season led me to begin with Araneus, whose abdomen, as Plateau said (p. 344), " shows oscillations so slight that it would be very difficult to determine their amplitude. " I did not want to use Plateau's " projection method, " which seemed too simplistic for the present case [A magic lantern projected an enlarged silhouette of the animal onto a screen.]: I examined various regions of the body surface under the microscope, with a magnification of 30 - 70 diameters, allowing me to observe very slight deformations. The animal is held on the edge of a suitably cut piece of cork, to which its legs are also attached, using very fine pins that embrace the thorax. Alternatively, a ligature, encompassing all the legs brought dorsally, fixes it to the end of a needle [Here is the method that allowed me to easily make such a ligature: tie one end of a thread (ligature silk) to a fine needle with a knot; then pass the other end through the eye of the needle to form a loop that can be tightened by moving the knot along the needle and allowing the thread to slide through the eye: choose the size of the eye in such a way that the friction of the thread is enough to prevent untimely slipping]. The needle is then inserted into a cork, which can be oriented as needed. An ocular micrometer allows the identification and measurement of any small displacements of the points under consideration. In Araneus, when fixed by the thorax and observed from the side, one can see the posterior end of the opisthosoma making small swaying movements in the sagittal plane, with a frequency of about 130 per minute and variable amplitude, around 1 / 100 of a millimeter. The entire opisthosoma participates in this movement, oscillating around the pedicel. If the opisthosoma is fixed in a way that the prosoma remains suspended, then the prosoma exhibits an equivalent swaying motion. On the other hand, the pedipalps, as well as any free leg, oscillate at the same rate: the angles formed by the distal segments open and close alternately, so that the tarsi appear to beat in time with the movement, which they amplify due to their length. One immediately thinks, as the cause of these phenomena, of sudden variations in blood pressure resulting from heartbeats; however, this organ is invisible because it is hidden by opaque integuments and tissues. The translucency of certain regions of the legs allows us to verify this hypothesis: the centrifugal current that can be observed along the axis of the appendages is too rapid for analysis, but in the superficial regions where the current is centripetal, there are branches of this current between muscle fibers, where blood cells progress distinctly at a jerky pace corresponding to the mentioned rhythm. If one decreases the blood pressure by allowing blood to flow out through a sectioned leg, simultaneously with other phenomena we will discuss later (collapse of the dorsal region of the abdomen, relaxation of the joint membranes of the legs ...), the rhythm of all these oscillations slows down equally and simultaneously. And if the bleeding is sufficient, the swaying movements cease, while movements in the dorsal midregion persist, which still allow, as we will understand later, counting the heartbeats. The study of the structure of the heart could explain these observations [The best recent work dealing with the circulatory system of spiders, I believe, is the relatively little-known paper by Mr. Causard, Recherches sur l'appareil circulatoire des Arane ̕ ides (Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, t. XXIX, 1896); but the figures, having undergone excessive reduction, are often difficult to read. The paper by Schimkevitsch, Etude sur l'anatomie de l'Epe ̕ ire (Annales des Sciences naturelles, se ̕ r. 6, t. 17, 1884), often cited, is almost unusable; I could not obtain the papers by A. Schneider, published in a collection that is currently unavailable to me. Furthermore, since physiological research requires a more precise anatomy of the heart than that shown by recent authors, who were mainly focused, curiously enough, on fine arterial ramifications, I had to devote a very long time to the revision of minute anatomical details. I only publish what is strictly necessary for my presentation and will be content with figures and legends: the details they contain were observed in serial sections and dissections, the preparation of which is delicate.]. Let us recall that the heart is a voluminous arc-shaped tube (Figure 1), whose walls consist mainly of striated muscle fibers arranged in a circular pattern. It has three pairs of orifices, the ostia, in the form of slits, arranged as indicated in the figure, and bounded by two muscular lips protruding into the organ's cavity, serving as valves. It continues with an anterior aorta, which is lodged in the hollow of a thick chitinous piece, the tergal part of the pedicel, whose rigidity protects it against deformation that could result from flexion of the opisthosoma. There, this aorta presents a sigmoid valve previously observed, according to Causard, by Aime ̕ Schneider. It has well-studied branches in the cephalothorax, some of which I represent schematically, partially based on Mr. Causard's description. The heart ends posteriorly with a caudal artery, and three pairs of relatively small lateral arteries in the opisthosoma, as indicated in Figure 1. The heart is housed in a pericardial cavity, bounded by a thin conjunctive membrane applied to the surrounding lobes of the digestive gland. It is suspended there by a whole system of fine conjunctive tracts that extend to the conjunctive layer that lines the integument. Among these ligaments (Figure 3), we can distinguish: a. Epicardial ligaments, numbering ten pairs, spaced as shown in Figure 1, plus an eleventh single bundle; b. On the lateral eminences of the heart, i. e., on the three enlargements corresponding to the ostia, and on two very slight intermediate protrusions, pairs of groups of bundles are inserted, which Causard refers to as exocardial ligaments. In the most complex case, i. e., at the level of the ostia, each group includes: 1. the pteropyles, inserted on the lips and having a substantially vertical course; 2. the commissural bundle (wing muscles of various authors), inserted at the lower corner of the ostium and having a lateralposterior course. These two groups of fibers are also observed in the anterior ostia, but there they lie entirely in the pulmonary vein (this will be discussed later). At the level of the intermediate eminences and at the posterior end, the two groups can still exist separately (anterior intermediate eminences) or merge into one. c. On the lower face of the heart, hypocardiac ligaments are inserted, five pairs: one very small pair very close to the anterior end of the heart, the second above the pulmonary veins, and the remaining three between the lateral arteries. They attach to the lower part: the first two pairs to the walls of the pulmonary sinuses, and the last three to the ventral muscular chain. e p With the help of this anatomical information, we can understand the origin of the swaying of the abdomen, particularly its collapse during systole [contraction of the heart]. I see two causes for this: first the straightening of the aorta due to the increase in internal pressure, and second the simultaneous increase in the curvature of the pericardial sinus, as contraction of the heart naturally leads to a drop in pressure in the pericardial cavity, and because of its specific shape, it must undergo a deformation opposite to that of the origin of the aorta, the effect of which adds to that of the first factor. Deformation of the heart is transmitted to the body's walls through the suspensory ligaments; and it is evident to me that these ligaments, originating from the organization of a more irregular conjunctive network, have precisely the directions that correspond to the directions of the local tractions exerted by the walls of the heart and pericardial sinus on the walls of the opisthosoma. For this reason, I mentioned earlier, with some details, the distribution of these ligaments and carefully indicated their appearance in the figures. However, the noticeable movements of the abdomen are more complex than the swaying we have just studied. 1. A series of setae corresponding to the anterior dorsal mid-region do not move parallel to themselves, as would be expected with a simple participation in the general rotation around the pedicel: they exhibit various tilting movements, which rhythmically change their respective orientations and show a particular deformation of their basal field, albeit very slight [This method of investigation, highly sensitive, is an adaptation on a microscopic scale of the procedure used by Plateau at times; a procedure that involved gluing long strips of stiff paper to certain points on the bodies of his insects to amplify changes in curvature on the surface being studied.]: a sagging that accompanies the cardiac systole. On the other hand, it can be observed, by immobilizing the end of the opisthosoma, that this deformation is independent of the general swaying of the abdomen. It is easily explained by the greater traction of the dorsal ligaments inserted on the portion of the heart that contracts the most during systole. 2. Just in front of the abdomen, in the vertical portion that overhangs the pedicel, there is an area that is projected forward, by about 1 / 125 of a millimeter, with each beat of the cardiac rhythm. It indicates that the beginning of systole causes a momentary expansion in the underlying portion of the vessel due to the projection of the blood contained in the regions situated further backward. 3. The pulmonary region of the integument sags during systole. We will study this phenomenon in Pholcus phalangioides.	en	Hill, David Edwin (2023): Studies on spider respiration and circulation by Victor Willem. Peckhamia 304 (1): 1-46, DOI: 10.5281/zenodo.8315895
AE1D7161FF97FFECCB07F9D27E5AFEBF.taxon	description	A. Blood circulation The swaying and deformations of the abdomen are, in this species, more extensive and complex; and this, let's state it immediately, is due to the greater flexibility of the integument. When the animal is fixed by the legs brought dorsally, the opisthosoma shows, with each cardiac systole (usually 134 times per minute), a marked lowering movement as shown in the attached diagram (Figure 4). However, unlike the case of Araneus, the pedicel is not immobile, and furthermore, the posterior dorsal region of the prosoma is also lifted by the internal pressure, causing the opisthosoma to undergo alternating movements of lowering and raising, which in most cases result in approximately a rotation around a fictitious axis projected at F. To further analyze the deformations of the abdomen, it is preferable to eliminate the general swaying and immobilize it, for example, by laying the spider on its side on the slide. With Araneus, we were forced to prioritize the study of these deformations because they constituted the only practical means of investigating the movements of a concealed organ [My colleague, Dr. S. de Boer, first assistant in physical physiology, and I have obtained electrograms revealing the contractions of the heart using Einthoven's string galvanometer; this study is not yet complete.]; in the case of Pholcus, the integument is more transparent, the heart is not hidden under a layer of digestive gland lobules, and it can be observed directly; the body deformations will no longer be our exclusive focus and will primarily serve to study the changes in local pressure resulting from the heart contractions. First, it is necessary to examine the anatomy of the heart [The figure given by Schimkevitsch of the heart of Pholcus, which is used by German authors as a representation of the heart of arachnids, gives a false impression; the data provided by Causard are accurate but entirely insufficient for the needs of our research.]. I have depicted in Figure 5 the heart of Pholcus seen dorsally, along with the boundaries of the pericardial sinus and its lateral expansions; Figure 4 shows the heart in place in a sagittal section of a male specimen. The muscular portion of the heart walls only consist of annular fibers, whose ends fuse together on the dorsal midline: a persistent index, perhaps, of an ontogenic peculiarity of the organ. Unlike Schimkevitsch's findings, there is no X-shaped crossing of muscle fibers at the level of the ostia; the dorsal midline suture of the fibers is not interrupted there. To avoid lengthy descriptions, I refer the reader to Figures 5 and 6 and the accompanying legends. I must emphasize, as we will use this anatomical information specifically, the previously unnoticed fact that each lip of every ostium merges with the corresponding lip on the opposite side to form a sort of semi-lunar muscular veil, nearly vertical. Additionally, it should be noted that, in contrast to Araneus, each group of pteripyles and commissural ligaments corresponding to ostia II and III forms a roughly transverse vertical fibrillary blade that plunges into a narrow blood sinus, similar to a pulmonary vein, and functions as a pathway for blood return to the heart. This arrangement is less specialized, if I am not mistaken, than that of Araneus, as it corresponds to what is observed in newly hatched individuals of the latter species. I have only observed hypocardiac ligaments at the level of ostium I: Figure 6 D shows that the arrangement of lateral fibrillary blades allows for a downward traction of the heart and pericardium, which must be ensured elsewhere by hypocardiac ligaments. I mentioned that heart contractions can be seen through the roof of the pericardium. During diastole, the heart, judging from the examination of the dorsal side, nearly fills the pericardial cavity; and examination of fixed organ sections confirms that the ventral region of the heart is closely applied to the floor of the pericardium, except at the level of the ostia. It is the region comprising ostia II and III that contracts the most during systole, and it is precisely at the level of the ostia that the greatest decrease in transverse diameter is observed. However, the contraction of the heart is not very pronounced: behind pylocarde II, in a region that is particularly easy to observe and where the contraction is relatively strong, the lateral wall of the heart retracts towards the midline by only about 1 / 15 of the transverse diameter, so that there, usually, the diameter only decreases by about one-seventh during systole. This slight contraction, combined with the rapid rhythm of cardiac beats (130 per minute), indicates that arterial blood pressure must be relatively considerable. This supposition is confirmed by other facts, such as: 1. The considerable distance over which cardiac pulsations are felt. Indeed, it is observed that the systole of the heart is accompanied by a noticeable lifting of the integument in the dorsal midregion of the prosoma, a phenomenon that proves that the pulsation is felt beyond the arteries, reaching into the sinuses of the general lacunar system. The pulsation propagates, as previously seen, even close to the tips of the legs, causing an extension jerk in them, particularly a swaying of the last segment that can reach an amplitude of 2 mm. Beating in the ventral region of the opisthosoma, immediately behind the pedicel, indicates that the cardiac pulsation is felt in the large opisthosomal sinus where the blood from the prosoma gathers before passing into the lungs. [This important fact can be observed using another method. By using intense direct illumination, it is possible to perceive through the integument, even with a relatively low magnification of 40 - 50 diameters, the globules of the circulatory fluid, which then appear as bright dots against a darker background. In the currently considered region, one can observe the flow advancing rhythmically into the ventral sinus and causing oscillations in the uncontracted longitudinal muscles, and one can perceive the jerky flow swirls in this irregularly shaped cavity.]; we will see later that it cannot propagate beyond this point. 2. The rapid and serious hemorrhage that accompanies an injury such as the sectioning of a leg. At the same time, the drop in blood pressure is evidenced by the slowing of the heart rate, the smaller amplitude of the pulsating beats we have mentioned, and by the collapse of the vault of the pericardial cavity. Interestingly, in our spiders, it is the blood pressure that keeps the pericardial cavity extended [In crustaceans and insects, it is the rigidity of the more solid integuments that counterbalances the traction of the suspensory ligaments of the heart]. During a significant hemorrhage, one can observe a strong collapse of the dorsal wall of the opisthosoma: a longitudinal depression forms, which is more pronounced at the level of the pulmonary veins and other lateral pericardial expansions, and it is interrupted, between the deepest hollows, by prominent ridges formed by integument folds. One must wonder what mechanism allows the integument to resist this internal pressure and what is its antagonist? Before Causard, the fibrous strips that line the inner side of the integument and form what Causard calls the opisthosomal connective sac were believed to be of a muscular nature [See figures of this abdominal sac in Causard's paper; a representation of connective strips at a larger scale can be found in fig. 4, pl. VII de E. Lamy, Recherches anatomiques sur les trache ̕ es des Araigne ̕ es (Ann. des. sc. nat. Zool., VIIIe se ̕ r., 15, 1902).]. Since these strips are connective and not contractile, it must be admitted that they are normally in a state of extension, and this extension replaces the muscular tone that one might have invoked in the past. Furthermore, one can experimentally confirm that other connective fibers, connected to the opisthosomal sac, are also in a similar state of permanent extension: in the case of significant hemorrhage, vertical depressions appear on the sides of the animal, just at the level of the insertions of the two pairs of connective strips representing the cardiac lateral ligaments, and there, the collapse of the walls is more significant than any preformed blood cavity, and it is accompanied by a displacement of digestive gland tissue; these deformations, therefore, result from the traction of the strips, and the phenomenon indicates that the strips are normally in a state of extension, even during cardiac diastole. The heart contracts as a unit, similar to that of Limulus [A. J. Carlson, The nervous origin of the Heart-beat in Limulus. (American Journal of Physiology, Vol. XII, 1905)]. This observation is surprising, considering the length of the tetrameric cardiac tube of arachnids, and if one refers to the general descriptions given by anatomists of the hearts of arthropods and insects in particular. It is often said that the heart is formed of a series of ventriculites separated by constrictions (the ostial valves), and its contraction occurs in a wave that propagates from the back to the front, with a new wave possibly starting at the posterior end before the previous one has reached the aorta; that each ventriculite, thanks to the alternating movements of the valvular folds that separate it from the previous and the next one, ejects, during its systole, the blood into the one immediately ahead ... [Recent authors, such as Popovici-Baznosanu (1905), Verson (1908), react against this view. It can also be observed that the long dorsal vessel of Periplaneta americana, a nevertheless archaic form, presents rapid pulsations similar to those of the heart of Pholcus, without any apparent contractile wave. Until further information is available, I consider the functional description often given of the hearts of arthropods as not very general] There is nothing similar in Pholcus. Moreover, the structure of the ostial lamellae does not correspond to this double set of valves that, while opposing the reflux of blood towards the pericardial cavity during systole, would also close the transverse lumen of the heart. Figures 3, 6, and 12 show, if one considers the slight narrowing of the heart during its contraction, that the valves are not organized to reach the ventral surface of the organ's wall. At the beginning of systole, as in Araneus, the region corresponding to the anterior end of the heart is projected forward, by about 10 μ [I have represented on Figure 4, using arrows, the direction and relative size (at a scale 25 times larger than the drawing itself!) of the displacements of some points in the middle region of the body. The three fine lines indicated for the posterior half of the abdomen correspond to the complex vertical oscillation of the abdomen; the thick lines correspond to local elementary deformations.]. This deformation shows that at this stage of cardiac contraction, a stream of blood is propelled forward, distending the anterior portion of the heart tube, which has a less thick muscular wall. A rise of about 5 μ in the chitinous piece of the pedicel reveals the distension of the aorta. We have already noted that the cardiac pulsation is noticeable in the sinuses of the prosoma and even in the ventral opisthosomal sinus. Direct examination shows that in Pholcus, the systole of the heart is accompanied by a drop in pressure in the pericardial cavity: one can observe the lateral boundaries of it, made up of soft lobules of the digestive gland, jumping at each systole and to some extent following the contour of the heart. This drop in pressure also leads to the deformation of the ceiling of the pericardial cavity. It is observed that the region above ostium I and the pulmonary veins collapses the most; next, it is the region covering ostium II and the second lateral veins. These two regions are separated by a much less mobile transverse band that presents a slight rocking movement because the two zones that border it, anteriorly and posteriorly, collapse differently. The rhythmic deformation of the pericardial region varies in magnitude depending on the observed case, probably due to variations in the overall internal pressure. In a robust specimen, at the beginning of the observation, the movements are barely perceptible; a few hours later, probably when the opisthosomal muscle contraction caused by manipulation has subsided and the internal pressure has returned to a more normal value, it can be observed that the deformations become more pronounced. Moreover, they can be amplified at any moment by causing hemorrhage through the appropriate section of a leg segment. The study of the rhythmic deformation of the dorsal region reveals another detail. If we compare the movement of the dorsal line with that of a cardiac contour or with that of the supra-peduncular region, which is easier to observe in the same microscope field, we note that the sinking of the dorsal line lags behind the moment of the cardiac pulsation and is less abrupt than the latter. These specific characteristics show that the collapse of the pericardial ceiling is not specifically due to a direct traction that the heart would exert through the epicardial ligaments, but rather results from the drop in pericardial pressure, which also follows the heart's systole only to the extent of the inertia of the blood returning to the central organ [The different development of the epicardial ligaments in Araneus and Pholcus, where they are represented only by insignificant fibrils, leads to differences in the mechanism of the deformations considered in the two forms; I will not address this secondary point at the moment.]. The drop in pericardial pressure determined by the cardiac systole is transmitted to the very wide pulmonary veins and to the sinus that encloses each lung: their flexible walls are seen to jump, at each systole, towards the interior of the blood cavity, with a sudden jolt similar to that of the digestive gland walls of the pericardium itself [The amplitude is of the order of one-hundredth of a millimeter.]. On the other hand, as in Araneus and more easily than in this species, the collapse of the pulmonary region of the integument can be observed at each systole. This brings us to the explanation of the mechanism of circulation and pulmonary ventilation. B. Circulation and pulmonary ventilation From the systolic depression in the pericardial cavity and in the pulmonary veins, there results an aspiration towards the heart of the blood contained in the pulmonary veins and, consequently, in the entire pulmonary lacunar system. Direct observation, with suitable lighting, allows one to witness the progression of the blood thus aspirated from the lungs and the abrupt exit of blood cells detaching from the edges of the pulmonary folds. [By using intense direct illumination, it is possible to perceive through the integument, even with a relatively low magnification of 40 - 50 diameters, the globules of the circulatory fluid, which then appear as bright dots against a darker background. In the currently considered region, one can observe the flow advancing rhythmically into the ventral sinus and causing oscillations in the uncontracted longitudinal muscles, and one can perceive the jerky flow swirls in this irregularly shaped cavity.] But a very easy observation reveals a more interesting phenomenon: the reduction in thickness of the pulmonary lamellae, or rather, the compression of this lamellar system, with each contraction of the heart. As they then return to their original volume, one can see, through the integuments, the white mass of the pulmonary lamellae playing like a harmonica with one face fixed ventrally. And this movement remains constantly synchronous with the cardiac pulsation: I have seen it follow the rhythm of the heart in a case where the pulsations were in pairs; and its amplitude, on the other hand, varies with that of the pericardial depression, which can be deduced from the conditions previously studied. Moreover, the movement of the lamellae and the beating of the pulmonary vein walls, although synchronous, have different appearances: the latter begins with a sudden jump inward into the canal, followed by a slower collapse; the former involves more gradual and equal movements back and forth. This is because the vein's wall almost immediately experiences the variations in pericardial pressure; for the lamellae, these variations are attenuated by the influx of blood flowing through these organs: the observed movements, which correspond to the inertia of the circulating fluid, measure the resistance opposed by the pulmonary sinuses to the passage of blood. Similar concordances prove that the narrowing of the pulmonary lamellae is a purely passive phenomenon; it is not necessary to invoke, to understand the blood circulation in the lungs, an active contraction of the lamellar columns, as some biologists have done when studying the mechanism of this circulation without considering the conditions of the general blood circulation. Their hypothesis, which I mentioned in the introduction, requires attributing a contractile function to the columns that is not consistent with their histological structure; and this would not explain the constant synchrony of this hypothetical contraction with the cardiac pulsation. However, as we have seen previously, the blood from the large ventral sinus, which is going to enter the lungs, still undergoes the systolic thrust. Therefore, pulmonary circulation is ensured not only by the aspiration we have characterized but also by this thrust, both originating from the heart. The coexistence of two different pressures, one upstream and the other downstream of the lungs, reveals that there should be no direct communication between the ventral sinus and the pulmonary vein (sinus) other than the pulmonary system with its relatively high resistance. Figures 9, 10, and 11, representing approximately horizontal sections at levels increasingly closer to the ventral surface, demonstrate this. The pulmonary vein (V in Figure 5) gradually changes shape as it embraces the outer edges of the pulmonary folds; from being cylindrical, it transforms into a flattened system of sinuses interposed between the integuments and the outer edges of the pulmonary folds; these sinuses almost disappear at the level of the most ventral folds, where they continue to merge with lamellar sinuses. On the other hand, the large ventral sinus only appears at the level of the abdominal extensions of the tergal saddle of the pedicel (lv in Fig. 10). Nowhere, in the serial sections, is a direct communication observed between the two systems: to pass from the ventral sinus, which thins upward, to the extra-pulmonary sinus that is the origin of the vein, the blood must pass through the system of the lung folds. Figure 12, representing an almost transverse section of Pholcus, shows these relationships and also allows us, in conjunction with Figure 4, to understand the main facts of the blood circulation. This is an opportunity to point out that in Pholcus, we do not find the muscle that C. Bo ̈ rner illustrates, in Araneidae [Loco citato, fig. 50, page 101.], attaching to the anterior end of the pulmonary folds and whose contraction, through a mechanism otherwise not well understood, would determine the flattening of the lamellae. Let us now consider the consequences for the air cavities of the lungs of the facts we have observed: relatively high blood pressure, even in the return sinuses surrounding the lungs, and rhythmic oscillations of this pressure. There must be an opposing mechanism to the external compression, capable of preventing it from crushing the air cavities (interlamellar spaces and vestibule) by expelling the air present under atmospheric pressure. However, there are no resistant muscles or ligaments that, attached to the lungs, radiate towards fixed external points and whose traction would keep these hollow organs open, with their generally delicate walls. On the other hand, there are unique cuticular structures on the internal walls of the air cavities: small rods that stand perpendicularly to the dorsal surface of the lamellae, and more or less branched trunks whose branches anastomose into a spongy network on the free edges of the lamellae and on the walls of the vestibule [See especially the cited paper by L. Berteaux]. Histologists, by attributing to the small rods the apparent function of keeping the very delicate pulmonary lamellae apart, have partially suspected the role of these more or less rigid structures; but they have not seen, due to artificial shrinkage in preserved organs, that all these chitinous structures come into contact with each other everywhere, even in the vestibule. From the viewpoint we are considering, the entirety of the air spaces can be compared to a cavity filled with an elastic felt-like material: oscillations of the external pressure necessarily lead to alternating reductions and increases in volume, the successive elements of pulmonary ventilation. It would be somewhat presumptuous to expect to experimentally verify this explanation of pulmonary ventilation by measuring the changes in the gaps between the pulmonary lamellae, which are deep organs, separated by a few micrometers and oscillating twice per second. But one can think of a simpler verification: demonstrating inspirations and expirations of air through the spiracle, by using a water droplet placed on this orifice to close it with a movable plug. The experiment is not difficult to perform under the microscope. At least in Pholcus, it reveals new facts. First, contrary to what observers of Araneids say, in specimens kept under the microscope, the spiracle is rarely found wide open, and even then, it remains open only for an instant; the posterior face of the orifice swells into a rounded bulge, which fits closely against the bevel of the anterior edge (Figure 14). After some time, however, a collapse of the bulge occurs at the upper part, releasing the dorsal angle of the spiracle and restoring limited communication between the vestibule and the exterior (Figure 14); but this collapsed part of the bulge exhibits a sort of continuous trembling, and the orifice closes again at the slightest stimulation of the animal. The bulge in question (Figures 11, 15, horizontal section) is a simple hollow fold, inside which only some connective tissue and blood fluid can be observed: its swelling is thus a passive phenomenon, due to an increase in blood pressure in the abdomen, under the influence of the contraction of muscles radiating from the pedicle to the abdominal walls. The retraction of the upper region of the bulge remains to be explained. Guided by the previous observation, I succeeded in identifying the presence of a small muscle (Figures 14, 15), consisting of a few short muscle fibers, detaching from the large lateral muscle to insert, some (2 or 3) at the very top of the angle of the spiracle, and others (m') a little more numerous, on the inner region of the posterior wall of the vestibule. This small muscle may be the homologue of those that C. Bo ̈ rner has identified in tarantulids. Therefore, the orifice of the pulmonary vestibule is organized in such a way that it closes during the contraction of flexor muscles of the opisthosoma on the prosoma. However, under these circumstances, the intervention of a small dilator muscle, which contracts in a jerky manner, keeps a restricted communication between the vestibule and the open air. When a drop of water of suitable size for observation is placed on this orifice, one can witness the trembling of the bulge, and a small amount of water enters the vestibule, drawn in by the recoil of the wall. The general phenomenon of inspiration and expiration that one expects is masked by the intervention of the dilator muscle. It is worth mentioning that this investigation does not require the use of a water droplet. It is noticed that the external surface of the exoskeleton of Pholcus is coated with a greasy secretion that, sometimes, accumulates by capillarity in the angle of the spiracle. Observing the deformations and movements of this tiny index is sufficient to study the movements of the orifice. After many attempts, where I strived to avoid any excitation of the spider by a shock to the microscope slide or by breathing on it, I succeeded, with a specimen that had lost all its legs due to autotomy [This legless specimen, kept in a humid chamber, is still very much alive three months after autotomy.], in glimpsing for a few moments independent oscillations of the meniscus of the index, which I believe are unrelated to the trembling of the dilator muscle, and they follow a rhythm that is in agreement with that of the heart. Therefore, we observe that other factors can come into play in pulmonary ventilation, besides the rhythmic oscillations of blood pressure: a small dilator muscle of the vestibule can act as an inspiratory muscle [I mention here, in passing, that bands of the conjunctive sac lining the posterior wall of the vestibule (I have depicted them in Figs. 6, 10, 14) should be considered, due to their elasticity, as passive antagonists to external pressure; they act in the same direction as the internal cuticular structures.]. On the other hand, the contraction of the flexor muscles of the abdomen, especially that of the lateral muscle, may lead to forced expiration. One can verify this by immersing a Pholcus in alcohol: the general contraction of muscles is accompanied by the expulsion of a drop of air through the spiracle; then, after the death of the animal and the relaxation of its muscles, it is found that liquid occupies the cavity of the vestibule and a part of the interlamellar spaces, indicating the difference between a maximal expiration and the post-mortem capacity. Do these occasional factors occur only exceptionally, or does it normally happen at more or less regular intervals that inspiratory and expiratory muscular movements take place to renew the air in the vestibule more efficiently, mixing it with the air in the interlamellar spaces driven by oscillations of cardiac origin? This is a question that I have not been able to elucidate, given the microscopic dimensions of the spiracle and the difficulties mentioned earlier. Pholcus phalangioides does not possess tracheae. The season has not yet allowed me to study tracheal ventilation in appropriate species. It is provisionally permissible to assume that the ventilation mechanism is analogous to that of the lungs. General considerations Upon the first examination of the circulatory system of Araneus and Pholcus, one is struck by the significance of the anterior artery, whose caliber is remarkably larger than that of the lateral and posterior arteries [The dimensions shown in my drawings are measured from sections; they are probably more accurate than the data provided by injections.]. The majority of the blood propelled during each cardiac systole flows to the prosoma, and the main portion of the circulatory system is represented by the cycle: heart, prosoma, lungs, pulmonary veins, ostium I. Hence, the pulmonary veins are highly developed, and the anterior ostia are the most important of the three pairs of cardiac ostia, causing the dorsal vessel to shift forward in the abdomen. All this indicates, physiologically, that oxygenated blood from the lungs is distributed almost exclusively to the regions of the body, prosoma, and anterior part of the opisthosoma [In fact, apart from a few insignificant muscles in the anal region, all the striated muscles of Pholcus are located in front of the lungs and the genital orifice.], which include the nerve centers and locomotor muscles: this phenomenon is analogous to circulation in other animals in the animal kingdom. The blood that the heart sends through the opisthosomal veins can return to it without passing through the lungs. According to Causard, in the forms he injected, there is an extensive cavity surrounding the fibers of the opisthosomal sac, extending below and even above the pericardium when, as in the case of Araneus, it is covered by the digestive gland. This large peripheral cavity receives blood coming from the digestive gland. According to Causard, this provides a pathway for venous blood to re-enter the pericardium without passing through the lungs. There is no doubt about this for very young spiders, where blood cells can be observed entering the pericardium following the depressions on the surface of the digestive gland (corresponding to the exocardial ligaments) in front of the middle and posterior ostia. Injection results in spiders suggest that this may still occur in adults; the injected material can infiltrate the subcutaneous cavity between the fibrils of the exocardiac ligaments, indicating a possible infiltration pathway to the pericardium. However, there is no wide-open canal communication, and the amount of blood following these return paths is certainly low, according to Causard. My sections of Pholcus show that the subcutaneous cavity may well be, in many regions, a virtual cavity distended by injections; on the other hand, as seen in my drawings, the two pairs of posterior lateral veins described by Causard in young individuals of other species persist in adults. These veins constitute serious return pathways to the heart for blood coming from the opisthosomal arteries. Therefore, this blood completes a particular cycle, but it is evident that it partially mixes with the pulmonary blood, both in the heart and in the pericardial cavity. This semi-independence of the two circulatory cycles and the functional relationship between the lungs and the organs in the anterior region of the spider's body explain the constant position of the lungs at the very anterior part of the abdomen. The interdependence of the respiratory organs and the heart is further highlighted when comparing these systems in arachnids with those of another group in the same phylum, the insects, which have evolved in a different direction. In insects, the respiratory organs, the tracheae, are not confined to a restricted space; they branch out extensively, and the air, as often described, seeks the blood in the farthest corners of the organism. However, if one observes the heart pulsations in an Insect like the cockroach or the water beetle, it is striking how comparatively insignificant these contractions are compared to the incessant movements of the intestinal convolutions. This observation convinces us that the mixing of abdominal blood is much more a result of the peristaltic movements of the intestine rather than the activity of cardiac systole. On the other hand, the respiratory movements, which are ample and seemingly powerful, regularly compress the abdominal contents, suggesting that they play a more significant role than the heart in facilitating blood exchange between the abdomen and the thorax. It gives the impression that the dorsal vessel is, in large insects at least, a regressive organ, serving mainly to draw blood from the abdomen and then discharge it through its single artery into the cephalic region, which is less affected by respiratory movements due to the distance and limited development of air sacs. I am inclined to believe, as a guiding hypothesis for future research, that the development of tracheae has led to the regression of the dorsal vessel in insects. On the other hand, in arachnids, no such influence has been observed, and the dorsal vessel must have retained its role as a propulsive organ of the circulatory fluid. Moreover, the reduction of respiratory organs in arachnids has turned them into a highly resistant spongy body, increasing the workload of the heart, which has maintained, or acquired, the volume that we observe in it. ORIGINAL FRENCH VERSION OBSERVATIONS SUR LA CIRCULATION SANGUINE ET LA RESPIRATION PULMONAIRE CHEZ LES ARAIGNÉES. PAR VICTOR WILLEM. TRAVAIL DU LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE DE L'UNIVERSITE ́ D'AMSTERDAM. Nous ne connaissons rien de pre ̕ cis sur les mouvements respiratoires chez les Araigne ̕ es. Le seul observateur moderne qui les ait cherche ̕ s expe ̕ rimentalement est F. PLATEAU: apre ̀ s avoir, en 1884, publie ̕ un me ̕ moire fondamental sur les mouvements respiratoires chez les Insectes [F. PLATEAU. Recherches expe ̕ rimentales sur les mouvements respiratoires des Insectes. Mém. de l'Acad. roy, de Belgique, t. XLV, 1884.], il voulut poursuivre ses recherches sur d'autres Arthropodes ae ̕ riens et appliquer aux Arachnides les me ̕ thodes inge ̕ nieuses qui l'avaient servi avec les Insectes. Ce fut sans succe ̀ s, aussi bien avec les Arane ̕ ides qu'avec les Scorpionides et les Phalangides. ,, Aucune des me ̕ thodes d'investigation connues ", conclut-il [F. PLATEAU. De l'absence de mouvements respiratoires perceptibles chez les Arachnides. Archives de biologie, t. VII, 1887 (p. 344).], „ ne permet de de ̕ terminer en quoi consistent re ̕ ellement les mouvements respiratoires des Araigne ̕ es. ” L'e ̕ chec d'un expe ̕ rimentateur aussi adroit et aussi minutieux que Plateau semble avoir de ̕ tourne ̕ les naturalistes de toute nouvelle tentative; il n'est pas a ̀ ma connaissance qu'on ait, depuis 1887, publie ̕ d'expe ̕ rience sur la fonctionnement des organes respiratoires des Araigne ̕ es. On admet avec Plateau, semble-t-il, qu' „ il est inutile de chercher a ̀ voir dans les parois abdominales des changements de diame ̀ tre " [Loco citato, p. 346.]. Mais on se rabat sur des hypothe ̀ ses, dont la principale remonte a ̀ J. MacLeod [MacLeod. Recherches sur la structure et la signification de l'appareil respiratoire des Arachnides. Archives de biologie, t. V, 1884.]: les changements de capacite ̕ des poumons seraient duŝ aux changements d'e ̕ paisseur des feuillets pulmonaires, gonfle ̕ s de sang, dont les deux lamelles se rapprocheraient et s'e ̕ loigneraient l'une de l'autre, par la contraction des colonnettes qui les re ̕ unissent: le volume des poumons restant constant, l'espace occupe ̕ par l'air varie en sens inverse de celui des feuillets. MacLeod voyait dans les colonnettes une portion musculaire, mais son interpre ̕ tation a e ̕ te ̕ reconnue inexacte par les histologistes plus re ̕ cents. Et ne ̕ anmoins, faute d'une hypothe ̀ se d'apparence plus vraisemblable, on a voulu conserver aux colonnettes une contraction propre: L. Berteaux, a ̀ l'occasion de recherches sur la structure des poumons, se croit oblige ̕ d'attribuer la fonction contractile aux cellules e ̕ pithe ̕ liales qui constituent les colonnettes [L. Berteaux. Le poumon des Arachnides. La Cellule, t. V, 1889.]. D'autre part, C. Bo ̈ rner, se se ̕ parant de cette opinion pour ainsi dire classique, de ̕ crit, dans son me ̕ moire sur les Pe ̕ dipalpes [C. Bo ̈ rner. Beitra ̈ ge zur Morphologie des Arachnides. 1. Ein Beitrag zur Kenntnis der Pedipalpen. Zoologica, Heft 42, 1904 (fig., 50, p. 101).], chez certains d'entre eux, des fibres musculaires s'inse ̕ rant sur l'extre ̕ mite ̕ ante ̕ rieure des feuillets pulmonaires, fibres dont la contraction et le relaĉhement de ̕ termineraient un re ̕ tre ̕ cissement, puis un e ̕ largissement et des espaces ae ̕ riens inter laminaires et des sinus sanguins des lames. Chez les Tarantulides, d'autres muscles, inse ̕ re ̕ s sur la paroi poste ̕ rieure du vestibule du poumon, pourraient e ̂ tre des dilatateurs de cet espace ae ̕ rien. J'ai voulu reprendre expe ̕ rimentalement cette question inte ̕ ressante et si peu claire encore; je suis arrive ̕, je crois, a ̀ l'e ̕ lucider graĉe a ̀ des recherches que j'ai pu faire au Laboratoire de physiologie de l'Universite ̕ d'Amsterdam; je tiens a ̀ remercier ici son directeur, le Prof. G. van Rijnberk, de la cordialite ̕ avec laquelle il m'a accueilli, dans des circonstances ou ̀ la sympathie qu'on rencontre est doublement appre ̕ cie ̕ e. Mon travail a porte ̕ principalement, jusqu'ici, sur Epeira (diadema et sclopetaria), puis sur Pholcus phalangioides, une espe ̀ ce pre ̕ cieuse pour semblables recherches, en raison d'une organisation plus simple et de la translucidite ̕ des te ̕ guments. [Je dois a ̀ l'obligeance de M. H. Boschma, assistant de zoologie, la plupart des exemplaires de cette espe ̀ ce, relativement rare, que j'ai utilise ̕ s.]	en	Hill, David Edwin (2023): Studies on spider respiration and circulation by Victor Willem. Peckhamia 304 (1): 1-46, DOI: 10.5281/zenodo.8315895
AE1D7161FF89FFE0CBD7FE447920FB4F.taxon	description	Familiarise ̕ avec les me ̕ thodes de travail et de raisonnement de F. Plateau, j'ai pense ̕ qu'il convenait d'e ̂ tre attentif aux phe ̕ nome ̀ nes ne ̕ glige ̕ s par lui, et d'e ̕ lucider d'abord la nature et l'origine de mouvements que cet observateur minutieux avait remarque ̕ accessoirement chez les animaux qu'il e ̕ tudiait: des oscillations assez re ̕ gulie ̀ res et rapides (130 ou 147 par minute) de l'abdomen, verticales et de tre ̀ s faible amplitude (un sixie ̀ me de millime ̀ tre au maximum), accompagne ̕ es par fois de mouvements analogues des palpes ou d'une patte. La saison m'a fait de ̕ buter avec des Epe ̕ ires, dont „ l'abdomen ", dit Plateau (p. 344), „ offre des oscillations si peu accuse ̕ es qu'il serait bien difficile d'en de ̕ terminer l'amplitude ". Je n'ai pas voulu utiliser la „ me ̕ thode de projections " de Plateau, me ̕ thode trop simpliste pour le cas actuel [Une lanterne magique projetait sur un e ̕ cran une silhouette agrandie de l'animal.]: j'ai examine ̕ les diverses re ̕ gions de la surface du corps au moyen du microscope, avec un grossissement de 30 - 70 diame ̀ tres, ce qui permet de constater des de ̕ formations tres faibles. L'animal est maintenu sur l'are ̂ te d'un morceau de lie ̀ ge convenablement taille ̕, auquel ses pattes se cramponnent d'ailleurs, au moyen de tre ̀ s fines e ̕ pingles qui embrassent le thorax. Ou bien une ligature, embrassant toutes les pattes ramene ̕ es dorsalement, le fixe a ̀ l'extre ̕ mite ̕ d'une aiguille [Voici le moyen qui m'a permis de re ̕ aliser simplement semblable ligature: on attache par un noeud l'extre ̕ mite ̕ d'un fil (soie a ̀ ligatures) aùne fine aiguille; puis on passe l'autre extre ̕ mite ̕ dans le chas, de manie ̀ re a ̀ former un anneau, qu'on peut serrer et par le de ̕ placement du noeud le long de l'aiguille et par le glissement du fil dans le chas: on choisit le calibre de celui-ci de telle sorte que le frottement du fil suffise pour en empeĉher le glissement in tempestif] implante ̕ e sur un bouchon, qu'on oriente selon les besoins. Un oculairemicrome ̀ tre permet de repe ̕ rer et de mesurer de petits de ̕ placements e ̕ ventuels des points conside ̕ re ̕ s. Chez une Epe ̕ ire, fixe ̕ e ̕ par le thorax, et qu'on examine de profil, on voit l'extre ̕ mite ̕ poste ̕ rieure de l'abdomen effectuer de petits balancements dans le plan sagittal, dont la fre ̕ quence est d'environ 130 par minute et dont l'amplitude, variable, est de l'ordre du 1 / 100 de millime ̀ tre. Tout l'abdomen participe a ̀ ce mouvement: une oscillation autour du pe ̕ doncule abdominal. Si on fixe l'abdomen de faÇon que le thorax reste suspendu, c'est le thorax qui se montre anime ̕ d'um balancement e ̕ quivalent. D'autre part, les palpes oscillent avec le me ̂ me rythme, ainsi que toute patte qui se trouve libre: les angles que forment les segments distaux s'ouvrent et se ferment alternativement, de telle sorte que les tarses semblent battre la mesure du mouvement, qu'ils amplifient en raison de leur longueur. On songe imme ̕ diatement, comme cause de semblables phe ̕ nome ̀ nes, a ̀ des variations brusques de la pression sanguine re ̕ sultant des battements du coeur; cet organe est invisible d'ailleurs, parce qu'il est cache ̕ par des te ̕ guments et des tissus opaques. La translucidite ̕ de certaines re ̕ gions des pattes permet cependant de ve ̕ rifier cette hypothe ̀ se: le courant centrifuge qu'on peut observer dans l'axe des appendices est trop rapide pour que l'analyse en soit possible; mais dans les re ̕ gions superficielles ou ̀ le courant est centripe ̀ te, on trouve des ramifications de ce courant, entre les fibres musculaires, ou ̀ les globules sanguins progressent tre ̀ s nettement d'un balancement saccade ̕ correspondant au rythme dont il est question. S l'on diminue la pression sanguine en permittant a ̀ du sang de s'e ̕ couler par une patte sectionne ̕ e, on voit, en me ̂ me temps que d'autres phe ̕ nome ̀ nes sur lesquels nous reviendrons plus tard (affaissement de la re ̕ gion dorsale de l'abdomen, relaĉhement des membranes articulaires des pattes ...), le rythme de toutes ces oscillations se ralentir e ̕ galement et simultane ̕ ment. Et si la saigne ̕ e est suffisante, les balancements cessent, tandis que persistent des mouvements de la re ̕ gion me ̕ diane dorsale qui permettent encore, comme on le comprendra plus loin, de compter les battements du coeur. La conside ̕ ration de la structure du coeur [Le meilleur travail re ̕ cent traitant de l'appareil circulatoire des Araigne ̕ es est, je pense, le me ̕ moire assez peu connu de M. Causard, Recherches sur l'appareil circulatoire des Arane ̕ ides (Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, t. XXIX, 1896); mais les figures, pour avoir subi une re ̕ duction trop grande, sont souvent difficiles a ̀ lire. Le me ̕ moire de Schimkevitsch, Etude sur l'anatomie de l'Epe ̕ ire (Annales des Sciences naturelles, se ̕ r. 6, t. 17, 1884), si souvent cite ̕, est presque inutilisable; je n'ai pu me procurer les me ̕ moires d'A. Schneider, publie ̕ s dans un recueil actuellement introuvable pour moi. D'ailleurs, les recherches physiologiques exigeant une anatomie du coeur souvent plus pre ̕ cise que celle qu'ont figure ̕ e les auteurs re ̕ cents attentifs surtout, chose curieuse, aux fines ramifications arte ̕ rielles j'ai du ̂ consacrer un temps tre ̀ s long a ̀ la re ̕ vision de de ̕ tails anatomiques infimes. Je n'en publie que ce qui est strictement ne ̕ cessaire a ̀ mon expose ̕ et je me contenterai de figures avec le ̕ gendes: les de ̕ tails qu'elles comportent ont e ̕ te ̕ vus sur des coupes en se ̕ ries et sur des dissections, dont la pre ̕ paration est de ̕ licate.] explique, l'origine de ces phe ̕ nome ̀ nes. Rappelons que le coeur est un volumineux tube courbe ̕ en arc (fig. 1), dont les parois comprennent surtout des fibres musculaires strie ̕ es, a ̀ disposition annulaire. Il pre ̕ sente trois paires d'orifices, les pylocardes, en forme de fentes, dispose ̕ es comme l'indique la figure, et limite ̕ es par deux le ̀ vres musculaires faisant saillie dans la cavite ̕ de l'organe, de manie ̀ re a ̀ jouer le ro ̂ le de valvules. 5 Fig. 1. Epeira diadema. Vue sagittale, montrant le coeur, le pe ̕ ricarde, les ramifications principales de l'aorte ante ̕ rieure. G, orifice ge ̕ nital femelle; p, base de patte poste ̕ rieure; N, masse nervense; k, che ̕ lice ̀ re droite; o, yeux; g, glande ve ̕ nimeuse; 1 - 11, ligaments e ̕ picardiques; c, ligaments commissuraux; h, ligament hypogastrique; a, trois arte ̀ res late ̕ rales; ap, arte ̀ re poste ̕ rieure. Fig. 2. Epeira sclopetaria. Coupe sagittale de la re ̕ gion du pe ̕ doncule abdominal (X 50). I. Pylocarde ante ̕ rieur, avec sa valvule et les pte ̕ ripyles; 1, ligament e ̕ picardique ante ̕ rieur; F, lobe du foie; p, cavite ̕ pe ̕ ricardique; t, selle chitineuse tergale, couvrant l'arte ̀ re (en pointille ̕, la projection de la moitie ̕ droite); a, ramifications arte ̕ rielles a ̀ la surface d'un muscle; A, arte ̀ re ante ̕ rieure, au point de sa bifurcation; P, partie poste ̕ rieure de la cavite ̕ du pharynx suceur; N, masse nerveuse sous-oesophagienne; c, caecum du tube digestif; D, tube digestif; G, appendice ge ̕ nital ♀. [Il n'y a aucune re ̕ fe ̕ rence a ̀ cette figure dans le texte] Il se continue par une aorte ante ̕ rieure, qui se loge dans le creux d'une pie ̀ ce chitineuse e ̕ paisse, partie tergale du pe ̕ doncule abdominal, dont la rigidite ̕ la prote ̀ ge contre des de ̕ formations qui pourraient re ̕ sulter des mouvements de flexion de l'abdomen. Cette aorte pre ̕ sente laùne valvule sigmoÏ ̈ de de ̕ ja ̀ vue, dit Causard, par Aime ̕ Schneider. Elle fournit dans le ce ̕ phalothorax des ramifications bien e ̕ tudie ̕ es de ̕ ja ̀, que je repre ̕ sente sche ̕ matiquement, partiellement d'apre ̀ s la description de M. Causard. Le coeur se termine poste ̕ rieurement par une ,, arte ̀ re caudale "; et il e ̕ met dans l'abdomen trois paires d'arte ̀ res late ̕ rales, relativement peu importantes, aux niveaux indique ̕ s par le dessin. L'organe central de la circulation est loge ̕ dans une cavite ̕ pe ̕ ricardique, limite ̕ e par une fine membrane conjonctive applique ̕ e aux lobes du ,, foie " environnants. Il s'y trouve suspendu par tout un syste ̀ me de fins tractus conjonctifs qui se prolongent jusqu' a ̀ la couche conjonctive qui double les te ̕ guments. On distingue parmi ces ,, ligaments " (fig. 3): Fig. 3. Coupe transversale sche ̕ matique du coeur d' Epeira, au niveau de la 2 e paire de pylocardes; v, une le ̀ vre musculaire du pylocarde s'unissant avec la le ̀ vre correspondante du co ̂ te ̕ oppose ̕ pour former un voile transversal incomplet; e, ligaments e ̕ picardiques; p, pte ̕ ripyle; P, insertion dorsale du pilier abdominal ante ̕ rieur; c, ligament commissural, suppose ̕ ramene ̕ dans le plan transversal; a, arte ̀ re late ̕ rale; h, ligament hypocardique. a. des ligaments épicardiques, au nombre de dix paires, espace ̕ es comme sur la fig. 1, plus un onzie ̀ me faisceau impair; b. sur les ,, e ̕ minences late ̕ rales " du coeur, c'est-a ̀ - dire sur les trois e ̕ largissements correspondant aux pylocardes et sur deux tre ̀ s le ̕ gere ̀ s saillies interme ̕ diaires, s'inse ̀ rent des paires de groupes de faisceaux, qui Causard de ̕ signe du nom de ligaments exocardiques. Dans le cas ou ̀ la complication en est la plus grande, c'est-a ̀ - dire au niveau des pylocardes, chaque groupe comprend: 1. les ptéripyles, inse ̕ re ̕ s sur les le ̀ vres et ayant un trajet sensiblement vertical; 2. le faisceau commissural (,, muscles en ailles " de divers auteurs), inse ̕ re ̕ a ̀ l'angle infe ̕ rieur du pylocarde et ayant un trajet late ̕ ro-poste ̕ rieur. Ces deux groupes de fibres s'observent me ̂ me aux pylocardes ante ̕ rieurs, mais il sont compris laèntie ̀ rement dans la veine pulmonaire (ceci sera repris plus loin). Au niveau des e ̕ minences interme ̕ diaires et a ̀ l'extre ̕ mite ̕ poste ̕ rieure, les deux groupes peuvent encore subsister (e ̕ minences interme ̕ diaires ante ̕ rieures) ou se confondre en un seul. c. A la face infe ̕ rieure du coeur s'inse ̀ rent des ligaments hypocardiques, cinq paires: une tre ̀ s petite fort pre ̀ s de l'extre ̕ mite ̕ ante ̕ rieure du coeur, la deuxie ̀ me au-dessus des veines pulmonaires, les trois autres entre les arte ̀ res late ̕ rales. Ils vont s'attacher infe ̕ rieurement: les deux premie ̀ res paires aux parois des lacunes pulmonaires, les trois dernie ̀ res a ̀ la chaÏ ̂ ne musculaire ventrale. On peut, au moyen de ces donne ̕ es anatomiques, comprendre l'origine du balancement de l'abdomen, et notamment son affaissement au moment de la systole du coeur. J'en vois deux causes: 1 ° le redressement de l'aorte sous l'influence de la hausse de pression interne; 2 ° l'augmentation simultane ̕ e de la courbure du sinus pe ̕ ricardique: la contraction du coeur entraÏ ̂ ne, cela va de soi, une chute de pression dans la cavite ̕ pe ̕ ricardique, et celle- ci, en raison de sa forme particulie ̀ re, doit subir une de ̕ formation inverse de celle de l'origine de l'aorte, mais dont l'effet s'ajoute a ̀ celui du premier facteur. Les de ̕ formations de l'organe central de la circulation se transmettent aux parois du corps par les ligaments suspenseurs; et il est e ̕ vident pour moi que ces ligaments, ne ̕ s de l'organisation d'un re ̕ seau conjonctif primitivement plus irre ̕ gulier, ont pre ̕ cise ̕ ment des directions qui correspondent a ̀ la direction des tractions locales qu' exercent les parois du coeur et du sinus pe ̕ ricardique sur les parois de l'abdomen. C'est pour cette raison que j'ai rappele ̕ plus haut, avec quelques de ̕ tails, la distribution de ces ligaments et que j'en ai indique ̕ avec soin l'allure, sur les dessins. Mais les mouvements perceptibles de l'abdomen sont plus complexes que le balancement que nous venons d'e ̕ tudier. 1. Une se ̕ rie de soies correspondant a ̀ la re ̕ gion ante ̕ rieure dorsale me ̕ diane ne se de ̕ placent pas paralle ̀ lement aèlles-me ̂ mes, comme l'exigerait une participation simple a ̀ la rotation ge ̕ ne ̕ rale autour du pe ̕ doncule abdominal: elles pre ̕ sentent des mouvements de bascule divers, qui font varier rythmiquement leurs orientations respectives, et qui accusent une de ̕ formation particulie ̀ re de leur champ basal, tre ̀ s faible d'ailleurs [Ce moyen d'investigation, d'une grande sensibilite ̕, est l'appropriation a ̀ des dimensions microscopiques du proce ̕ de ̕ utilise ̕ quelquefois par Plateau; proce ̕ de ̕ qui consistait a ̀ coller en certains points du corps de ses Insectes, de longues ban des de papier fort servant aàmplifier les changements de courbure de la surface e ̕ tudie ̕ e.]: un affaissement qui accompagne la systole cardiaque. On peut d'autre part constater, en immobilisant l'extre ̕ mite ̕ de l'abdomen, que cette de ̕ formation est inde ̕ pendante du balancement ge ̕ ne ̕ ral de cet abdomen. Elle s'explique facilement par la traction plus grande des ligaments dorsaux inse ̕ re ̕ s sur la portion du coeur qui se contracte le plus au moment de la systole. 2. Tout en avant de l'abdomen, dans la portion verticale qui surplome le pe ̕ dicule, s'observe une re ̕ gion qui se trouve projete ̕ e en avant, d'environ 1 / 125 de millime ̀ tre, a ̀ chaque secousse du rythme cardiaque. Elle indique que le de ̕ but de la systole de ̕ termine dans la portion sousjacente du vaisseau, une expansion momentane ̕ e due a ̀ la projection du liquide sanguin contenu dans les re ̕ gions situe ̕ es plus en arrie ̀ re. 3. La re ̕ gion pulmonaire des te ̕ guments s'affaise au moment de la systole. Nous allons e ̕ tudier ce phe ̕ nome ̀ ne chez Pholcus phalangioides.	en	Hill, David Edwin (2023): Studies on spider respiration and circulation by Victor Willem. Peckhamia 304 (1): 1-46, DOI: 10.5281/zenodo.8315895
AE1D7161FF85FFD7CB0EFAD87F43FD08.taxon	description	A. Circulation sanguine Les balancements et les de ̕ formations de l'abdomen sont, chez cette espe ̀ ce, plus amples et plus complique ̕ s; et cela, disons-le imme ̕ diatement, en raison de la flexibilite ̕ plus grande des te ̕ guments. Lorsque l'animal est fixe ̕ par les pattes ramene ̕ es dorsalement, l'abdomen pre ̕ sente, a ̀ chaque systole cardiaque (134 fois par minute, ordinairement), un mouvement d'abaissement marque ̕ sur le sche ̕ ma cijoint fig. 4); mais comme, contrairement au cas d' Epeira, le pe ̕ doncule abdominal n'est pas immobile, et qu'en outre la re ̕ gion dorsale poste ̕ rieure du ce ̕ phalothorax se trouve aussi souleve ̕ e par la pression interne, l'abdomen subit des mouvements alternatifs d'abaissement et de rele ̀ vement qui, dans les cas les plus ordinaires, se re ̕ solvent a ̀ peu pre ̀ s en une rotation autour d'un axe fictif qui se projetterait en F. Il est pre ̕ fe ̕ rable, pour pousser plus loin l'analyse des de ̕ formations de l'abdomen, d'en supprimer les balancements ge ̕ ne ̕ raux et de l'immobiliser, par exemple, en couchant l'araigne ̕ e sur le flanc sur le porteobjet. Nous avons e ̕ te ̕ re ̕ duits, chez Epeira, a ̀ faire passer a ̀ l'avant-plan l'e ̕ tude de ces de ̕ formations, parce qu'elles constituaient le seul moyen pratique de nous renseigner sur les mouvements d'un organe cache ̕ [Mon colle ̀ gue, le Dr. S. de Boer, premier assistant de physiologie physique, et moi, avons obtenu, au moyen du galvanome ̀ tre a ̀ fil d'Einthoven, des e ̕ lectrogrammes re ̕ ve ̕ lant les contractions du coeur; leur e ̕ tude n'est pas acheve ̕ e.]; chez Pholcus, les te ̕ guments sont plus transparents, le coeur n'est pas cache ̕ sous une e ̕ paisseur de lobules du foie, et on peut l'observer directement; les de ̕ formations du corps ne nous occuperont plus exclusivement, et nous serviront surtout aè ̕ tudier les changements de la pression locale re ̕ sultant des contractions du coeur. Il convient d'examiner pre ̕ alablement l'anatomie de l'organe central de la circulation [La figure que donne Schimkevitsch du coeur de Pholcus, et qui se trouve reprise par les auteurs allemands comme repre ̕ sentation du coeur des Arachnides, en donne une ide ̕ e fausse; les donne ̕ es fournies par Causard sont exactes, mais tout-a ̀ - fait insuffisantes pour les besoins de nos recherches.]. J'ai repre ̕ sente ̕ fig. 5 le coeur de Pholcus vu dorsalement, en me ̂ me temps que les limites du sinus pe ̕ ricardique et des expansions late ̕ rales de celui-ci; la figure 4 montre le coeur en place, sur une tranche sagittale d'un exemplaire ma ̂ le. Fig. 4. Pholcus J, vue sagittale (X 15). k, che ̕ lice ̀ re droite; n, ganglion nerveux sous-oesophagien; I, II, III, pylocardes; ap, arte ̀ re poste ̕ rieure; 2, 3, lames conjonctives late ̕ rales; 3, arte ̀ re late ̕ rale poste ̕ rieure; a, anus; g, orifice ge ̕ nital, et au-dessus, ligament hypocardique; Sp, lacune pulmonaire. Voir, pour l'explication des fle ̀ ches, la note en bas de las page 243 [J'ai repre ̕ sente ̕ sur la fig. 4, par des fle ̀ ches, la direction et la grandeur relative (aùne e ̕ chelle 25 fois plus grande que celle du dessin lui-meme!) les de ̕ placements de quelques points de la re ̕ gion me ̕ diane du corps. Les trois traits fins indique ̕ s pour la moitie ̕ poste ̕ rieure de l'abdomen correspondent au balancement vertical d'origine complexe, de l'abdomen; les traits gros correspondent aus Fig. 5. Coeur de Pholcus, vu dorsalement (X 50). I, II, III, pylocardes avec leurs pte ̕ ripyles; aa, aorte ante ̕ rieure; ap, arte ̀ re poste ̕ rieure; les origines des 3 paires d'arte ̀ res late ̕ rales sont suppose ̕ es vues par transparence; a, 3 e paire; V 1, veine pulmonaire, indique ̕ e sur une coupe horizontale passant au niveau des pylocardes ante ̕ rieures; V 2, V 3, deux veines late ̕ rales et pte ̕ ripyles; c, ligament commisural poste ̕ rieur. La portion musculaire des parois du coeur ne comprend que les fibres annulaires, dont les extre ̕ mite ̕ s viennent se souder sur la ligne me ̕ diane dorsale: indice persistant, peut-e ̂ tre, d'une particularite ̕ ontoge ̕ nique de l'organe. Il n'y a pas au niveau des pylocardes, comme le vent Schimkevitsch, d'entrecroisement en X des fibres musculaires: la suture me ̕ diane dorsale des fibres ne s'interrompt pas la ̀. Je renvoie le lecteur, pour e ̕ viter des descriptions trop longues, aux figures 5 et 6 ci-contre et aux le ̕ gendes qui les accompagnent. Je dois signaler, parce que nous utiliserons spe ̕ cialement cette donne ̕ e anatomique, le fait passe ̕ inaperÇu que les deux le ̀ vres de chaque pylocarde se re ̕ unissent chacune avec la le ̀ vre correspondante du co ̂ te ̕ oppose ̕ pour former une sorte de voile musculaire semi - lunaire, a ̀ peu pre ̀ s vertical. — Il faut remarquer encore, diffe ̕ rence d'avec Epeira, que chaque groupe de ligaments pte ̕ ripylaires et commissuraux correspondant aux pylocardes II et III, forme une lame fibrillaire verticale a ̀ peu pre ̀ s transversale, qui plonge dans un sinus sanguin e ̕ troit, analogue aùne veine pulmonaire, et fonctionnant comme voie de retour du sang au coeur; c'est laùne disposition moins spe ̕ cialise ̕ e, si je ne me trompe, que celle des Epe ̕ ires, en ce sens qu'elle correspond a ̀ ce qu'on observe chez les individus nouvellement e ̕ clos de cette dernie ̀ re espe ̀ ce. Je n'ai vu de ligaments hypocardiques qu'au niveau des pylocardes I: la figure 6 D montre que la disposition des lames fibrillaires late ̕ rales permet une traction du coeur et du pe ̕ ricarde vers le bas, qui doit e ̂ tre ailleurs assure ̕ e par des ligaments hypocardiques. Fig. 6. Coupes transversales de la re ̕ gion cardiaque chez Pholcus, a ̀ diffe ̕ rents niveaux (X 75). A. Au niveau de l'origine des arte ̀ res late ̕ rales poste ̕ rieures. a 3, arte ̀ re late ̕ rale poste ̕ rieure; c, ligament commisural. B. En arrie ̀ re des pylocardes III. v 3, 3 e sinus late ̕ ral gauche; c, partie infe ̕ rieure de la lame conjonctive, noye ̕ e dans ce sinus. C. Au milieu de l'espace compris entre les pylocardes III et II. D. Un peu en avant des pylocardes II. v, lame valvulaire ante ̕ rieure du pylocarde; a 1, premie ̀ re arte ̀ re late ̕ rale; e, ligaments e ̕ picardiques; lc-p, lame conjonctive repre ̕ sentant les pte ̕ ripyles et les ligaments commissuraux (on a emprunte ̕ les diverses portions de cette lame, a ̀ direction oblique, a ̀ plusieurs coupes successive. E. A mi-distance entre les pylocardes II et I.	en	Hill, David Edwin (2023): Studies on spider respiration and circulation by Victor Willem. Peckhamia 304 (1): 1-46, DOI: 10.5281/zenodo.8315895
AE1D7161FF85FFD7CB0EFAD87F43FD08.taxon	description	g [Figs. 7 - 8] Fig 7. Pholcus. Coupe transversale du pe ̕ doncule abdominal (X 75). a, arte ̀ re ante ̕ rieure; t, pie ̀ ce tergale, en forme de selle, couvrant l'arte ̀ re (cette pie ̀ ce et simple, comme chez Epeira, malgre ̕ une fausse apparence due a ̀ l'existence de deux territoires colore ̕ s en brun fonce ̕); l, lacunes sanguines situe ̕ es entre la cavite ̕ sanguine ge ̕ ne ̕ rale du ce ̕ phalothorax et le sinus abdominal ventral. Fig. 8. Pholcus. Vue sagittale de la re ̕ gion pulmonaire gauche (X 40). C, ce ̕ phalothorax, limite ̕ par une section verticale; m, insertion musculaire; g, orifice ge ̕ nital ma ̂ le; M, insertion du muscle late ̕ rale; P, cavite ̕ pe ̕ ricardique; on y remarque l'entonnoir correspondant au ligament hypocardique gauche; V, veine pulmonaire gauche, et plus ventralement, le poumon, vus a ̀ travers les te ̕ guments. On a repre ̕ sente ̕ les bandes du sac conjonctif abdominal, et le muscle du spiraculum. 1, 2, 3, niveaux de coupes des fig. 9, 10, 11. [Il n'y a aucune re ̕ fe ̕ rence a ̀ ces chiffres dans le texte] J'ai dit qu'on peut apercevoir au travers du toit du pe ̕ ricarde les contractions du coeur. Pendant la diastole, le coeur, aèn juger par l'examen du co ̂ te ̕ dorsal, remplit a ̀ peu pre ̀ s la cavite ̕ pe ̕ ricardique; et l'examen des coupes d'organes fixe ̕ s confirme que la re ̕ gion ventrale du coeur se se ̕ pare peu du plancher du pe ̕ ricarde, contre lequel il paraÏ ̂ t e ̕ troitement applique ̕, partout ailleurs qu'au niveau des pylocardes. C'est la re ̕ gion comprenant les pylocardes II et III, qui se contracte le plus au moment de la systole, et c'est au niveau me ̂ me des pylocardes que s'observe la diminution la plus grande du diame ̀ tre transversal. La contraction du coeur est cependant peu accuse ̕ e: en arrie ̀ re du pylocarde II, en une re ̕ gion spe ̕ cialement facile aòbserver et ou ̀ la contraction est relativement forte, la paroi late ̕ rale du coeur ne se re ̕ tracte vers la lign me ̕ diane que 1 / 15 environ du diame ̀ tre transversal, de telle sorte que la ̀, ordinairement, ce diame ̀ tre ne diminue a ̀ la systole que d'environ un septie ̀ me. Cette faible contraction, jointe a ̀ la rapidite ̕ du rythme des secousses cardiaques (130 par minute), indique que la pression sanguine arte ̕ rielle doit e ̂ tre relativement conside ̕ rable. Et cette supposition se trouve confirme ̕ e par d'autres faits, tels que: 1 o la grande distance a ̀ laquelle se font sentir les pulsations cardiaques. On constate, en effet, que la systole du coeur s'accompagne d'un soule ̀ vement perceptible des te ̕ guments de la re ̕ gion me ̕ diane dorsale du ce ̕ phalothorax, phe ̕ nome ̀ ne qui prouve que la pulsation se fait sentir, au- dela ̀ des arte ̀ res, jusque dans les lacunes du syste ̀ me lacunaire ge ̕ ne ̕ ral. La pulsation se propage, comme on l'a vu, jusque pre ̀ s de l'extre ̕ mite ̕ des pattes, de ̕ terminant la secousse d'extension de celles-ci, et notamment un balancement du dernier article qui peut atteindre une amplitude de deux millime ̀ tres. Des battements de la re ̕ gion ventrale de l'abdomen qui vient imme ̕ diatement en arrie ̀ re du pe ̕ doncule prouvent que la pulsation cardiaque est sensible dans la gran de lacune abdominale ou ̀ se rassemble le sang du ce ̕ phalothorax, avant de passer dans les poumons [Ce fait important peut se constater par un autre proce ̕ de ̕. En utilisant un e ̕ clairage direct intense, on peut apercevoir a ̀ travers les te ̕ guments, me ̂ me avec un grossissement relativement faible de 40 - 50 diame ̀ tres, les globules du liquide circulatoire, qui se de ̕ tachent alors comme des points brillants sur un fond plus obscur. Dans la re ̕ gion conside ̕ re ̕ e actuellement, on voit le courant arriver par avance ̕ es rythmiques dans le sinus ventral et faire osciller les muscles longitudinaux non contracte ̕ s, et l'on perÇoit les remous du courant saccade ̕ dans cette cavite ̕ de forme irre ̕ gulie ̀ re.]; nous verrons plus loin qu'elle ne peut se propager au- dela ̀. 2 o. l'he ̕ morrhagie rapide et se ̕ rieuse qui accompagne une le ̕ sion comme la section d'une patte. En me ̂ me temps, la chute de la pression sanguine se manifeste par le ralentissement du rythme cardiaque, par la plus faible amplitude des battements pulsatoires que nous avons signale ̕ s, et par des affaissements de la vou ̂ te de la cavite ̕ pe ̕ ricardique. C'est, chose curieuse, chez nos Araigne ̕ es, la pression sanguine qui maintient en extension la cavite ̕ pe ̕ ricardique [Chez les Crustace ̕ s et chez les Insectes, c'est la rigidite ̕ des te ̕ guments, plus solides, qui contrebalance la traction des ligaments suspenseurs du coeur]. Lors d'une he ̕ morrhagie importante, on voit la paroi dorsale de l'abdomen s'affaisser fortement: une de ̕ pression longitudinale se creuse, qui s'accuse davantage au niveau des veines pulmonaires et des autres expansions pe ̕ ricardiques late ̕ rales, et qui s'interrompt, entre les creux les plus profonds, de cre ̂ tes saillantes forme ̕ es par des replis te ̕ gumentaires. On doit se demander quel est le me ̕ canisme qui permet aux te ̕ guments de re ̕ sister a ̀ cette pression interne et qui en est l'antagoniste? Avant Causard, on croyait de nature musculaire les bandelettes fibrillaires qui doublent les te ̕ guments du co ̂ te ̕ interne et forment ce que Causard appelle le sac conjonctif abdominal [Voir des figures de ce sac abdominal dans le me ̕ moire de Causard; on trouvera une repre ̕ sentation a ̀ plus forte e ̕ chelle de bandelettes conjonctives, fig. 4, pl. VII de E. Lamy, Recherches anatomiques sur les trache ̕ es des Araigne ̕ es (Ann. des. sc. nat. Zool., VIIIe se ̕ r., 15, 1902).]. Puisque ces bandelettes sont conjonctives et non contractiles, il faut bien admettre qu'elles se trouvent normalement en e ̕ tat d'extension et que cette extension remplace le tonus musculaire qu'on aurait pu ivoquer autrefois. On peut d'ailleurs se convaincre expe ̕ rimentalement que d'autres fibres conjonctives, raccorde ̕ es an sac abdominal, se trouvent en semblable e ̕ tat d'extension permanent: dans le cas d'he ̕ morrhagie importante, on voit apparaÏ ̂ tre sur les flancs de l'animal, juste au niveau des insertions des deux paires de lames conjonctives repre ̕ sentant les ligaments late ̕ raux cardiaques, des de ̕ pressions verticales; et la ̀, l'affaissement des paroid est plus important que toute cavite ̕ sanguine pre ̕ forme ̕ e, et il s'accompagne d'un de ̕ placement du tissu du foie; ces de ̕ formations re ̕ sultent donc la traction des lames, et le phe ̕ nome ̀ ne indique que les lames se trouvent normalement, me ̂ me pendant la diastole cardiaque, en e ̕ tat d'extension. Le coeur se contracte en bloc, comme celui de Limulus. [A. J. Carlson, The nervous origin of the Heart-beat in Limulus. (American Journal of Physiology, Vol. XII, 1905).] C'est laùne constatation faite pour surprendre, si l'on conside ̀ re la longueur du tube cardiaque te ̕ trame ̕ rique des Arachnides, et si l'on se reporte aux descriptions ge ̕ ne ̕ rales que les anatomistes donnent du coeur des Arthropodes et des Insectes notamment. On dit souvent [Des auteurs re ̕ cents, comme Popovici-Baznosanu (1905), Verson (1908), re ̕ agissent contre cette manie ̀ re de voir. On peut d'ailleurs constater que le vaisseau dorsal, tre ̀ s long, de Periplaneta americana, une forme cependant archaÏ ̈ que, pre ̕ sente des secousses rapides analogues a ̀ celles du coeur de Pholcus, sans onde contractile apparente. Jusqu'a ̀ plus ample informe ̕, je conside ̀ re donc comme peu ge ̕ ne ̕ rale, la description fonctionnelle qu'on donne souvent du coeur des Arthropodes.] que le coeur est forme ̕ d'une se ̕ rie de ,, ventriculites " se ̕ pare ̕ s par des e ̕ tranglements (les valvules des pylocardes), et que sa contraction se fait suivant une onde qui se propage d'arrie ̀ re en avant, une nouvelle onde pouvant commencer a ̀ l'extre ̕ mite ̕ poste ̕ rieure avant que la pre ̕ ce ̕ dente ait encore atteint l'aorte; que chaque ventriculite, graĉe au jeu alternatif des replis valvulaires qui le se ̕ parent du pre ̕ ce ̕ dent et du suivant, chasse, au moment de sa systole, le sang dans celui qui se trouve plus imme ̕ diatement en avant .... Il n'y a rien de semblable chez Pholcus. D'ailleurs, la structure des lamelles pylocardiques ne re ̕ pond pas a ̀ ce double jeu de valvules qui, tout en s'opposant, lors de la systole, au reflux du sang vers la cavite ̕ pe ̕ ricardique, fermerait en me ̂ me temps la lumie ̀ re tranversale du coeur. Les figures 3, 6, 12 montrent, si l'on veut conside ̕ rer le faible re ̕ tre ̕ cissement du coeur au moment de sa contraction, que les valvules ne sont pas organise ̕ es pour rejoindre la face ventrale de la paroi de l'organe. On voit, au de ̕ but de la systole, comme chez Epeira, la re ̕ gion correspondant a ̀ l'extre ̕ mite ̕ ante ̕ rieure du coeur se trouver projete ̕ e en avant, d'environ 10 μ [J'ai repre ̕ sente ̕ sur la fig. 4, par des fle ̀ ches, la direction et la grandeur relative (aùne e ̕ chelle 25 fois plus grande que celle du dessin lui-meme!) les de ̕ placements de quelques points de la re ̕ gion me ̕ diane du corps. Les trois traits fins indique ̕ s pour la moitie ̕ poste ̕ rieure de l'abdomen correspondent au balancement vertical d'origine complexe, de l'abdomen; les traits gros correspondent aus de ̕ formations e ̕ le ̕ mentaires locales.]. Cette de ̕ formation montre qu' a ̀ ce stade de la contraction cardiaque, un flot de sang est lance ̕ en avant, qui distend la portion ante ̕ rieure, a ̀ paroi musculaire moins e ̕ paisse, du tube cardiaque. Un soule ̀ vement, d'environ 5 μ, de la pie ̕ ce tergale du pe ̕ doncule re ̕ ve ̀ le la distension de l'aorte. Nous avons signale ̕ de ̕ ja ̀ que la pulsation cardiaque se marque dans les lacunes du ce ̕ phalothorax et jusque dans la lacune abdominale ventrale. L'examen direct montre, chez Pholcus, que la systole du coeur s'accompagne d'une chute de la pression dans la cavite ̕ pe ̕ ricardique: on voit les limites late ̕ rales de celle-ci, constitue ̕ es par les lobules mous du foie, sauter a ̀ chaque systole et suivre dans une certaine mesure la ligne qui forme le contour du coeur. Cette chute de pression entraÏ ̂ ne aussi la de ̕ formation du plafond de la cavite ̕ pe ̕ ricardique. On constate que c'est la re ̕ gion surplombant le pylocarde I et les veines pulmonaires, qui s'affaisse le plus, ensuite, c'est la re ̕ gion recouvrant le pylocarde II et les deuxie ̀ mes veines late ̕ rales. Ces deux re ̕ gions se trouvent se ̕ pare ̕ es par une bande transversale beaucoup moins mobile et qui pre ̕ sente un le ̕ ger mouvement de bascule, parce que les deux zones qui la bordent, ante ̕ rieurement et poste ̕ rieurement, s'affaissent diffe ̕ remment. La de ̕ formation rythmique de la re ̕ gion pe ̕ ricardique varie de grandeur selon le cas observe ̕, sans doute avec les variations de la pression interne ge ̕ ne ̕ rale. Un exemplaire robuste, au de ̕ but de l'observation, pre ̕ sente des mouvements a ̀ peine perceptibles; quelques heures apre ̀ s, probablement lorsque la contraction des muscles abdominaux provoque ̕ e par les manipulations a ce ̕ de ̕, et que la pression interne est revenue aùne valeur plus normale, on constate que les de ̕ formations s'accentuent. Et on peut d'ailleurs, a ̀ tout instant, les amplifier en provoquant une he ̕ morrhagie par la section approprie ̕ e d'un segment d'une patte. L'e ̕ tude de la de ̕ formation rythmique de la re ̕ gion dorsale re ̕ ve ̀ le un autre de ̕ tail. Si l'on compore le mouvement de la ligne dorsale avec celui d'un contour cardiaque, ou avec celui de la re ̕ gion suprape ̕ donculaire, plus facile aòbserver dans un me ̂ me champ du microscope, on constate que l'affaissement de la ligne dorsale retarde sur l'instant de la secousse cardiaque et est moins brusque que celle-ci. Ces characte ̀ res spe ̕ ciaux montrent que l'affaissement du plafond du pe ̕ ricarde n'est pas du ̂ spe ̕ cialement a ̀ une traction directe que le coeur exercerait par l'interme ̕ diaire des ligaments e ̕ picardiques, mais qu'il re ̕ sulte pluto ̂ t de la chute de la pression pe ̕ ricardique qui, elle aussi, ne suit la systole du coeur que dans la mesure de l'inertie du sang qui revient a ̀ l'organe central [Le de ̕ veloppement diffe ̕ rent des ligaments e ̕ picardiques chez Epeira et chez Pholcus, ouìls ne sont repre ̕ sente ̕ s que par des fibrilles peu importantes, entraÏ ̂ ne des diffe ̕ rences dans le me ̕ canisme des de ̕ formations conside ̕ re ̕ es chez le deux formes; je n'examinerai pas actuellement ce point secondaire.]. La chute de la pression pe ̕ ricardique de ̕ termine ̕ e par la systole cardiaque se transmet aux meines pulmonaires, tre ̀ s larges, et a ̀ la lacune qui coiffe chaque poumon: on voit leurs parois flexibles sauter, a ̀ chaque systole, vers l'inte ̕ rieur de la cavite ̕ sanguine, d'une secousse brusque toute semblable a ̀ celle des parois he ̕ patiques du pe ̕ ricarde lui-me ̂ me [L'amplitude en est de l'ordre du centie ̀ me de millime ̀ tre.]. Et d'autre part, comme chez Epeira et plus facilement que chez cette espe ̀ ce, on peut constater l'affaissement de la re ̕ gion pulmonaire des te ̕ guments au moment de chaque systole. Ceci nous ame ̀ ne a ̀ l'explication du me ̕ canisme de la circulation et de la ventilation pulmonaires. B. Circulation et ventilation pulmonaires. De la de ̕ pression systolique dans la cavite ̕ de pe ̕ ricarde et dans les veines pulmonaires re ̕ sulte donc une aspiration vers le coeur du sang contenu dans les veines pulmonaires et, partant, dans l'ensemble des lacunes pulmonaires. L'examen direct, avec un e ̕ clairage convenable [Voir la note 1 de la page 240], permet d'assister a ̀ la progression du sang aspire ̕ ainsi des poumons et a ̀ la sortie brusque des globules sanguins qui se de ̕ tachent des bords des feuillets pulmonaires. Mais une observation tre ̀ s aise ̕ e re ̕ ve ̀ le un phe ̕ nome ̀ ne plus inte ̕ ressant: la diminution d'e ̕ paisseur des lamelles pumonaires - ou pluto ̂ t le tassesement du syste ̀ me de ces lamelles - a ̀ chaque contraction du coeur. Comme elles reviennent ensuite a ̀ leur volume primitif, on aperÇoit, a ̀ travers les te ̕ guments, la masse blanche des lames pulmonaires jouer comme un harmonica dont une face serait fixe ̕ e ventralement. Et ce jeu reste constamment synchrone avec la pulsation cardiaque: je l'ai vu suivre le rythme du coeur dans un cas ou ̀ les pulsations se pre ̕ sentaient bige ̕ mine ̕ es; et son amplitude, d'autre part, varie avec celle de la de ̕ pression pe ̕ ricardique qu'on peut de ̕ duire des conditions de ̕ jaè ̕ tudie ̕ es pre ̕ ce ̕ demment. D'ailleurs, le mouvement des lames et le battement des parois de la veine pulmonaire, quoique synchroniques, ont des allures diffe ̕ rentes: celui-ci de ̕ bute par un saut brusque vers l'inte ̕ rieur du canal, suivi d'un affaissement plus lent; le premier comporte un aller et un retour plus graduels et plus e ̕ gaux. C'est que la paroi de la veine subit presqu' imme ̕ diatement les variations de la pression pe ̕ ricardique; pour les lamelles, ces variations sont atte ̕ nue ̕ es par l'afflux du sang qui traverse ces organes: les mouvements observe ̕ s, qui correspondent a ̀ l'inertie du liquide circulant, mesurent la re ̕ sistance oppose ̕ e par les lacunes pulmonaires au passage du sang. Semblables concordances prouvent que le resserrement des lamelles pulmonaires est un phe ̕ nome ̀ ne purement passif; il n'est pas ne ̕ cessaire d'invoquer, pour comprendre la circulation sanguine dans les poumons, une contraction active des colonnettes lamellaires, comme l'ont fait les biologistes qui ont voulu e ̕ tudier le me ̕ canisme de cette circulation sans envisager les conditions de la circulation sanguine ge ̕ ne ̕ rale. Leur hypothe ̀ se, que j'ai rappele ̕ e dans l'introduction, exige que l'on attribue aux colonnettes une fonction contractile peu en rapport avec leur structure histologique; et celle n'expliquerait point le synchronisme constant de cette contraction hypothe ̕ tique avec la pulsation cardiaque. Mais nous avons vu pre ̕ ce ̕ demment que le sang de la grande lacune ventrale, qui va pe ̕ ne ̕ trer dans les poumons, subit encore la pousse ̕ e systolique la circulation pulmonaire est donc assure ̕ e non seulement par l'aspiration que nous venons de caracte ̕ riser, mais aussi par une vis a tergo, toutes deux d'ailleurs d'origine cardiaque. La coexistence de deux pressions diffe ̕ rentes, l'une en amont, l'autre en aval des poumons, re ̕ ve ̀ le qu'il ne doit pas exister de communication, entre la lacune ventrale et la veine pulmonaire, autre que le syste ̀ me pulmonaire avec sa re ̕ sistance relativement conside ̕ rable. [Figs. 9 - 11] Fig. 9. Coupe a ̀ peu pre ̀ s horizontale de Pholcus, au niveau du sommet du poumon gauche (X 75). c, partie ante ̕ rieure du coeur; d, un cul-de-sac du foie; v, veine pulmonaire; p, extre ̕ mite ̕ s des feuillets pulmonaires les plus dorsaux; m, muscle; s, portions du sac conjonctif abdominal. Fig. 10. Coupe paralle ̀ le a ̀ pre ̕ ce ̕ dente, au niveau de la partie supe ̕ rieure du vestibule pulmonaire. Lettres comme dans la figure pre ̕ ce ̕ dente: v, bord supe ̕ rieur du vestibule pulmonaire; lv, lacune ventrale; M, muscle s'inse ̕ rant sur l'extre ̕ mite ̕ poste ̕ rieure de la pie ̀ ce tergale du pe ̕ doncule abdominal; k, bandelettes du sac conjonctif. Fig. 11. Coupe paralle ̀ le aux pre ̕ ce ̕ dentes, vers le milieu du spiraculum. t, pie ̀ ce tergale du pe ̕ doncule abdominal; m, M', divers muscles longitudinaux s'inse ̕ rant poste ̕ rieurement sur les parois de la re ̕ gion ante ̕ rieure de l'abdomen, et ante ̕ rieurement sur le pe ̕ doncule; s, spiraculum; p, feuillets pulmonaires, rencontre ̕ s a ̀ peu pre ̀ s paralle ̀ lement a ̀ leur surface: ce sont des lames plus ou moins triangulaires, tendues entre la lacune ventrale (vers les parois de laquelle elles e ̕ mettent de fines fibres conjonctives) et la lacune pulmonaire effe ̕ rente (le); poste ̕ rieurement, elles se terminent par un bord libre dans le vestibule pulmonaire. Les figures 9, 10, 11 repre ̕ sentant des coupes sensiblement horizontales, a ̀ des niveaux de plus en plus rapproche ̕ s dela face ventrale, montrent qu'il en est bien ainsi. La veine pulmonaire (V, de la fig. 5) change progressivement de forme en embrassant les bords externes des feuillets pulmonaires; de cylindrique qu'elle e ̕ tait, elle passe aùn ensemble aplati de lacunes interpose ̕ es entre les te ̕ guments et les bords externes des feuillets pulmonaires; ces lacunes se re ̕ duisent a ̀ presque rien au niveau des feuillets les plus ventraux, ouèlles se continuentd' ailleurs encore avec des lacunes lamellaires. Par contre, on ne voit apparaÏ ̂ tre la grande lacune ventrale qu'an niveau des prolongements abdominaux de la selle tergale du pe ̕ doncule abdominal (lv, fig. 10). Nulle part, sur les coupes en se ̕ rie, ne s'observe de communication directe entre les deux syste ̀ mes: pour passer de la lacune ventrale, qui va s'atte ̕ nuant vers le haut, a ̀ la lacune extra-pulmonaire qui est l'origine de la veine, le sang doit traverser le syste ̀ me des feuillets du poumon. La figure 12, repre ̕ sentant une coupe a ̀ peu pre ̀ s transversale de Pholcus, montre ces relations et permet en outre, avec la fig. 4, de se rendre compte des principaux faits de la circulation sanguine. Fig. 12. Coupe a ̀ peu pre ̀ s transversale de Pholcus, vue d'avant; la partie supe ̕ rieure de la figure, comprenant le coeur H et les veines pulmonaires, correspond aùne re ̕ gion un peu plus poste ̕ rieure que la portion infe ̕ rieure de la figure, ouèst repre ̕ sente ̕ e la grande lacune ventrale L; la moitie ̕ de gauche de la figure (co ̂ te ̕ droit de l'animal) correspond aùn plan un peu plus poste ̕ rieur que l'autre moitie ̕: on voit, dans la premie ̀ re, le bord supe ̕ rieur du vestibule pulmonaire; et la coupe du coeur passe par la feute pylocardique, tandis que dans l'autre moitie ̕, la coupe passe en avant du pylocarde. Sous le coeur, un peu en arrie ̀ re du plan de la coupe, l'origine des ligaments hypocardiques. En P, les feuillets pulmonaires: les traits correspondent aux espaces ae ̕ riens interlamellaires. M, muscles longitudinaux, dont le plus dorsal est le muscle M' des figures suivantes et de la fig. 11, et M de la fig. 10. [Les fle ̀ ches colore ̕ es ont e ̕ te ̕ ajoute ̕ es a ̀ la figure originale pour mettre en e ̕ vidence le flux direct de la lacune ventrale (sinus) a ̀ travers le poumon du livre et la veine pulmonaire (V) vers le coeur (H) de chaque co ̂ te ̕] C'est l'occasion de faire remarquer que, chez Pholcus, on ne trouve pas le muscle que C. Bo ̈ rner figure s'inse ̕ rer, chez les Arane ̕ ines [Loco citato, fig. 50, page 101,], sur l'extre ̕ mite ̕ ante ̕ rieure des feuillets pulmonaires, et dont la contraction, par un me ̕ canisme d'ailleurs peu compre ̕ hensible, de ̕ terminerait l'aplatissement des lames. Cherchons maintenant quelles doivent e ̂ tre les conse ̕ quences, pour les cavite ̕ s ae ̕ riennes des poumons, des faits que nous avons constate ̕ s: pression sanguine relativement e ̕ leve ̕ e, me ̂ me dans les lacunes de retour entourant les poumons, oscillations rythmiques de cette pression Il doit exister un me ̕ canisme antagoniste de la compression exte ̕ rieure, capable d'empeĉher celle-ci d'e ̕ craser les cavite ̕ s ae ̕ riennes (espaces interlamellaires et vestibule), en expulsant l'air qui s'y truve sous la pression atmosphe ̕ rique. Or, on ne rencontre pas de muscles ou de ligaments re ̕ sistants qui, attache ̕ s d'une part aux poumons, rayonneraient vers des points fixes exte ̕ rieurs, et dont la traction maintiendrait ouverts ces organes creux, a ̀ parois ge ̕ ne ̕ ralement de ̕ licates. Par contre, on connaÏ ̂ t sur les parois internes des cavite ̕ s ae ̕ riennes, des productions cuticulaires tre ̀ s particulie ̕ res: des tigelles qui se dressent perpendiculairement a ̀ la face dorsale des lames, et des troncs plus ou moins ramifie ̕ s dont les branches s'anastomosent en un lacis spongieux, sur les bords libres des lames et sur les parois du vestibule [Voir spe ̕ cialement le me ̕ moire cite ̕ de L. Berteaux]. Les histologistes, en attribuant aux tigelles la fonction, e ̕ vidente au primier examen, de maintenir a ̀ distance les lamelles pulmonaires fort de ̕ licates, ont partiellement soupconne ̕ le ro ̂ le de ces productions plus ou moins rigides; mais ils n'ont pas vum en raison de re ̕ tractions artificielles dans des organes conserve ̕ s, que toutes ces productions chitineuses viennent partout en contact les unes avec les autres, me ̂ me dans le vestibule. Au point de vue que nous conside ̕ rons, l'ensemble des espaces ae ̕ riens peut donc se comparer aùne cavite ̕ bourre ̕ e d'un feutrage e ̕ lastique: les oscillations de la pression exte ̕ rieure y de ̕ terminent ne ̕ cessairement des diminutions et des augmentations alternatives du volume, les e ̕ le ̕ ments successifs d'une ventilation pulmonaire. Il serait quelque peu pre ̕ somptueux de s'attendre a ̀ pouvoir ve ̕ rifier expe ̕ rimentalement cette explication de la ventilation pulmonaire en mesurant les changements des e ̕ carts des lames pulmonaires, des organes profonds, distants de quelques μ et oscillant deux fois a ̀ la seconde. Mais on songe aùne ve ̕ rification plus facile: la mise en e ̕ vidence d'inspirations et dexpirations d'air par le spiraculum, au moyen d'une gouttelette d'eau de ̕ pose ̕ e sur cet orifice, de faÇon a ̀ le fermer par un bouchon mobile. L'expe ̕ rience n'est pas difficile a ̀ re ̕ aliser sous le microscope. Chez Pholcus tout au moins; et elle re ̕ ve ̀ le des faits nouveaux. On constate tout d'abord, contrairement a ̀ ce que disent les observateurs des Arane ̕ ides, que, chez les exemplaires maintenus sous le microscope, le spiraculum s'observe fort rarement be ̕ ant, et encore ne le reste-t-il qu'un instant; la face poste ̕ rieure de l'orifice se gonfle en forme de bourrelet arrondi, qui vient s'appliquer e ̕ troitement sur le biseau du bord ante ̕ rieur (fig. 14). Apre ̀ s quelque temps cependant, un affaissement du bourrelet se produit a ̀ la partie supe ̕ rieure, qui de ̕ gage l'angle dorsal du spiraculum et re ̕ tablit une communication restreinte du vestibule avec l'exte ̕ rieur (fig. 14); mais cette partie affaisse ̕ e du bourrelet pre ̕ sente une sorte de tremblement continuel, et l'orifice se reclo ̂ t a ̀ la moindre excitation de l'animal. Le bourrelet en question (fig. 11, 15, coupe horizontale) est un simple repli creux, dans la cavite ̕ duquel ne s'observe qu'un peu de tissu conjonctif et du liquide sanguin: son gonflement est done un phe ̕ nome ̀ ne passif, du ̂ aùne augmentation de la pression sanguine dans l'abdomen, sous l'influence de la contraction des muscles rayonnant du pe ̕ dicule vers les parois abdominales. Il reste aèxpliquer la re ̕ traction de la re ̕ gion supe ̕ rieure du bourrelet. Guide ̕ par l'observation pre ̕ ce ̕ dente, j'ai re ̕ ussi a ̀ reconnaÏ ̂ tre la pre ̕ sence d'un petit muscle (fig. 14, 15), forme ̕ de quelques fibres musculaires courtes, se de ̕ tachant du grand muscle late ̕ ral pour aller s'inse ̕ rer, les unes (2 ou 3) tout au sommet de l'angle du spiraculum, les autres (m') un peu plus nombreuses, sur la re ̕ gion plus interne de la paroi poste ̕ rieure du vestibule. Ce petit muscle est peute ̂ tre l'homologue de ceux que C. Bo ̈ rner a signale ̕ s chez les Tarantulides. Fig. 13. Structure sche ̕ matique d'un poumon. On l'a figure ̕ en section (longitudinale) verticale, mais le spiraculum est figure ̕ comme sur une coupe pluto ̂ t horizontale: on a donne ̕ aux lamelles, dont le nombre a e ̕ te ̕ fortement re ̕ duit, une e ̕ paisseur fort amplifie ̕ e, dans le but de pouvoir en indiquer visiblement les e ̕ le ̕ ments: les couches cuticulaires, les cellules chitinoge ̀ nes, les tigelles de la face dorsale et les productions cuticulaires (fort simplifie ̕ es) du bord libre, les colonnettes cellulaires qui vont d'une face a ̀ l'autre, les espaces lacunaires. s, spiraculum; m, muscle dilatateur du vestibule; v, paroi cuticulaire du vestibule; Vp, veine pulmonaire; Lv, lacune ventrale, figure ̕ e a ̀ l'arrie ̀ re-plan. [Il n'y a aucune re ̕ fe ̕ rence a ̀ cette figure dans le texte] [Figs. 14 - 15] Fig. 14. Spiraculum gauche (X 150) (comparer a ̀ la fig. 8). a, bord ante ̕ rieur du spiraculum; b, bourrelet poste ̕ rieur pouvant fermer l'orifice; a, base d'une soie. On voit par transparence, a ̀ travers les te ̕ guments: M', le muscle late ̕ ral; m, le petit muscle du vestibule; s, les bandes du sac conjonctif; l, le bord libre des lames pulmonaires; c, la paroi poste ̕ rieure du vestibule. Fig. 15. Coupe horizontale de la re ̕ gion du spiraculum gauche, vers son sommet (un peu plus bas que la fig. 11) (X 230). A, bord ante ̕ rieur du spiraculum, avec sa soie unique; B, bourrelet poste ̕ rieur; m, fibres exte ̕ rieures du muscle dilatateur du vestibule; m', fibres inte ̕ rieures, allant s'inse ̕ rer un peu plus bas; M', muscle late ̕ ral; V, vestibule pulmonaire; L, lame pulmonaire, dont on voit, a ̀ gauche, le bord de deux couches limitantes: les petits cercles correspondant aux colonnettes cellulaires, les points aus tigelles de la face supe ̕ rieure; S, partie poste ̕ rieure de la lacune d'ou ̀ nait la veine pulmonaire. Donc, l'orifice du vestibule pulmonaire est organise ̕ de telle manie ̀ re qu'il se ferme lors de la contraction de muscles fle ̕ chisseurs de l'abdomen sur le ce ̕ phalothorax; mais dans ce circonstances, l'intervention d'um petit muscle dilateur, qui se contracte de manie ̀ re saccade ̕ e, maintient be ̕ ante une communication restreinte du vestibule avec l'air libre. Lorsqu'on de ̕ pose sur cet orifice une gouttelette d'eau de dimensions favorables a ̀ l'observation, on assiste aux tre ̕ mulations du bourrelet, et on voit une petite quantite ̕ d'eau pe ̕ ne ̕ trer dans le vestibule, aspire ̕ e par le recul de la paroi; le phe ̕ nome ̀ ne ge ̕ ne ̕ ral d'inspiration et d'expiration que l'on attendait se trouve masque ̕ par l'intervention du muscle dilatateur. Ajoutons que la recherche en question ne ne ̕ cessite pa l'usage d'une goutte d'eau. On remarque que la surface externe des te ̕ guments de Pholcus se trouve enduite d'une se ̕ cre ̕ tion grasse qui, quelquefois, s'accumule par capillarite ̕ dans l'angle du spiraculum: l'observation des de ̕ formations et des de ̕ placements de cet index minuscule suffit pour e ̕ tudier les mouvements de l'orifice. Or, apre ̀ s bien des tentatives, ou ̀ je m'e ̕ vertuais aè ̕ viter toute excitation de l'araigne ̕ e par un choc du porte objet ou par le souffle de l'haleine, j'ai re ̕ ussi, chez un exemplaire ampute ̕ de toutes ses pattes par autotomie [Cet exemplaire apode, maintenu dans une chambre humide, est encore tre ̀ s vivant trois mois apre ̀ s l'autonomie.], a ̀ apercevoir pendant quelques instants des oscillations du me ̕ nisque de l'index inde ̕ pendantes, je pense, des tre ̕ mulations du muscle dilatateur, et de rythme concordant avec celui du coeur. Nous constatons done que, dans la ventilation pulmonaire, peuvent intervenir d'autres facteurs que les oscillations rythmiques de la pression sanguine: un petit muscle dilatateur du vestibule peut jouer le ro ̂ le de muscle inspirateur [Je signale ici, en passant, que des bandes du sac conjonctif abdominal doublant la paroi poste ̕ rieure du vestibule (je les air repre ̕ sente ̕ es sur les fig. 6, 10, 14) doivent e ̂ tre conside ̕ re ̕ es, en raison de leur e ̕ lasticite ̕, comme des antagonistes passifs de la pression exte ̕ rieure; elles agissent dans le me ̀ me sens que les productions cuticulaires internes.]. D'autre part, la contraction des muscles fle ̕ chisseurs de l'abdomen, et spe ̕ cialement sans doute, celle du muscle late ̕ ral, peut de ̕ terminer une expiration force ̕ e. On s'en assure en plongeant un Pholcus dans l'alcool: la contraction ge ̕ ne ̕ rale des muscles s'accompague de l'expulsion d'une gouttelette d'air par le spiraculum; puis, apre ̀ s la mort de l'animal et le relaĉhement de ses muscles, on constate que du liquide occupe la cavite ̕ du vestibule et une partie des espaces interlamellaires, indiquant la valeur qui se ̕ pare une expiration maximale de la capacite ̕ post mortem. Ces facteurs occasionnels n'interviennent-ils qu'exceptionnellement; ou bien se produit-il normalement, a ̀ des intervalles plus ou moins re ̕ guliers, des mouvements musculaires inspiratoires et expiratoires, destine ̕ s a ̀ renouveler davantage l'air du vestibule, que les oscillations d'origine cardiaque me ̕ langeraient a ̀ celui des espaces interlamellaires? C'est une question que je ne suis pas parvenu aè ̕ lucider, en raison des dimensions microscopiques du spiraculum et des difficulte ̕ s indique ̕ es plus haut. Pholcus phalangioides ne posse ̀ de pas de trache ̕ es. La saison ne m'a pas permis encore d'e ̕ tudier la ventilation trache ̕ enne chez des espe ̀ ces approprie ̕ es. Il est permis d'admettre provisoirement que le me ̕ canisme de la ventilation y est analogue a ̀ celui des poumons. Conside ̕ rations ge ̕ ne ̕ rales On est frappe ̕, an premier examen du syste ̀ me circulatoire de Epeira et de Pholcus, par l'importance de l'arte ̀ re ante ̕ rieure, dont le calibre de ̕ passe singulie ̕ rement celui des arte ̀ res late ̕ rales et de l'arte ̀ re poste ̕ rieure [Les dimensions porte ̕ es sur mes dessins sont mesure ̕ es sur des coupes; elles sont probablement plus exactes que les donne ̕ es fournies par des injections.]; la plus grande partie du sang lance ̕ a ̀ chaque systole cardiaque se rend au ce ̕ phalothorax, et la portion principale de la circulation sanguine est repre ̕ sente ̕ e par le cycle: coeur, ce ̕ phalothorax, poumons, veines pulmonaires, pylocardes I. De la ̀ vient que les veines pulmonaires ont un tel de ̕ veloppement, que les pylocardes ante ̕ rieurs sont les plus importantes de trois paires d'ostioles cardiaques, que le vaisseau dorsal se trouve reporte ̕ vers l'avant de l'abdomen. Tour cela signifie, physiologiquement, que le sang oxyge ̕ ne ̕ dans les poumons est distribue ̕ presque exclusivement dans les re ̕ gions du corps, ce ̕ phalothorax et partie ante ̕ rieure de l'abdomen [A part, en effet, quelques muscles, peu importants, de la re ̕ gion anale, tous les muscles strie ̕ s de Pholcus sont localise ̕ s en avant des poumons et de l'orifice ge ̕ nital.], qui comprennent les centres nerveux et les muscles de la locomotion: c'est laùn fait font on trouve maints analogues dans le re ̀ gne animal. Le sang que le coeur envoie par les veines abdominales peut lui revenir sans passer par les poumons. Causard trouve, chez les formes qu'il a injecte ̕ es, une lacune e ̕ tendue, embrassant les fibres du sac abdominal, se prolongeant en dessous du pe ̕ ricarde et me ̂ me au-dessus de lui, lorsqu'il est, comme chez les Epe ̕ ires, recouvert par le foie; cette vaste lacune pe ̕ riphe ̕ rique reÇoit le sang venant du foie. Il y aurait la ̀, d'apre ̀ s Causard, une voie permettant au sang veineux de rentrer dans le pe ̕ ricarde sans passer par les poumons. Il n'y a pas de doute a ̀ ce sujet pour le cas des toutes jeunes Araigne ̕ es, chez qui l'on voit des globules sanguins venir se jeter dans le pe ̕ ricarde en suivant les de ̕ pressions situe ̕ es a ̀ la surface du foie (correspondant aux ligaments exocardiques) en face des pylocardes moyens et poste ̕ rieurs. Des re ̕ sultats d'injection chez des Araigne ̕ es semblent indiquer qu'il peut en e ̂ tre encore ainsi chez les adultes: la matie ̀ re d'injection peut s'infiltrer de la lacune sous-te ̕ gumentaire entre les fibrilles des ligaments exocardiques, indiquant une voie possible d'infiltration vers le pe ̕ ricarde; mais il n'y a pas la ̀ de communication sous forme de canal largement ouvert et la quantite ̕ de sang qui suit ces voies de retour, dit Causard, est assure ̕ ment faible. Mes coupes de Pholcus me montrent que la lacune sous te ̕ gumentaire pourrait bien n'e ̂ tre, dans beaucoup de re ̕ gions, qu'une cavite ̕ virtuelle que distendraient les injections; par contre, comme on peut le voir sur mes dessins, il persiste chez l'adulte les deux paires de veines late ̕ rales poste ̕ rieures que Causard de ̕ crit chez les jeunes individus d'autres espe ̀ ces. Et elles constituent des voies de retour se ̕ rieuses, vers le coeur, pour le sang provenant des arte ̀ res abdominales. Celui-ci accomplit donc un cycle particulier; mais il est e ̕ vident qu'il se me ̕ lange partiellement avec le sang pulmonaire, et dans le coeur et dans la cavite ̕ pe ̕ ricardique. Cette semi-inde ̕ pendance des deux cycles circulatoires et la relation fonctionelle des poumons avec les organes de la re ̕ gion ante ̕ rieure du corps de l'Araigne ̕ e, expliquent la position constante des poumons a ̀ la partie tout-a ̀ - fait ante ̕ rieure de l'abdomen. L'interde ̕ pendance des organes respiratoires et du coeur se marque encore d'autre faÇon, qui apparaÏ ̂ t clairement si on compare ces appareils des Arane ̕ ides avec ceux d'un autre groupe du me ̂ me phylum, les Insectes, diffe ̕ rencie ̕ s dans une autre direction. Chez les Insectes, les organes respiratoires, les trache ̕ es, ne sont pas ramasse ̕ s en un espace restreint; ils se ramifient au loin et l'air, selon une formule souvent employe ̕ e, va chercher le sang dans les derniers recoins de l'organisme. Or, si l'on observe les pulsations du coeur chez un Insecte comme la Blatte ou le Dytique, on est frappe ̕ du peu d'importance de ces contractions comparativement aux de ̕ placements incessants des circonvolutions intestinales, et l'on se convainc que le brassage du sang abdominal est bien plus le fait des mouvements pe ̕ ristaltiques de l'intestin que de l'activite ̕ des systoles cardiaques. D'autre part, les mouvements respiratoires, si amples et en apparence si puissants, qui compriment re ̕ gulie ̀ rement la masse du contenu abdominal, doivent assurer, plus que l'action du coeur, les e ̕ changes du sang entre l'abdomen et le thorax. Et l'on a l'impression que le vaisseau dorsal est, chez les Insectes de grande taille tout au moins, un organe en re ̕ gression, n'ayant plus gue ̀ re comme ro ̂ le que de puiser du sang dans l'abdomen pour le de ̕ verser par son unique arte ̀ re dans la re ̕ gion ce ̕ phalique, moins sensible aux mouvements respiratoires en raison de l'e ̕ loignement et du peu de de ̕ veloppement de sacs ae ̕ riens. J'incline donc a ̀ penser ‒ hypothe ̀ se directrice pour des recherches futures ‒ que le de ̕ veloppement des trache ̕ es a entraÏ ̂ ne ̕, chez les Insectes, la re ̕ gression du vaisseau dorsal. Par contre, chez les Arachnides, semblable influence ne s'est pas fait sentir, le vaisseau dorsal a duĉonserver son ro ̂ le d'organe propulseur du liquide circulatoire; de plus, la condensation des organes respiratoires a fait de ceux-ci un corps spongieux a ̀ grande re ̕ sistance et augmente ̕ le travail du coeur: celui-ci a conserve ̕ - ou acquis - le volume que nous lui constatons. Willem & Bastert 1918 Willem & Bastert 1918. V. Willem and C. Bastert. 1918. Essais d'inscription des pulsations cardiaques chez araigne ̕ e. Archives ne ̕ erlandaises de physiologie de l'homme et des animaux 2: 285 - 289. NEW ENGLISH TRANSLATION Heartbeat recording studies in a spider, by V. Willem and C. Bastert. (Laboratory of Physiology, University of Amsterdam). One of us, during research on spiders [V. Willem. Observations on the blood circulation and pulmonary respiration in spiders. Dutch Archives of Human and Animal Physiology, volume 1, 1917; p. 226.], studied the conditions of blood movement in vessels and blood spaces through certain rhythmic deformations of the animal's body. In Pholcus, the main subject of these observations, one can see the entire abdomen oscillating around its pedicel and lowering during the cardiac systole; one can see various appendages, especially the legs, beating to the rhythm of the heartbeat when they are free. Furthermore, what is more informative is that the relatively less rigid integuments of certain body regions undergo rhythmic deformations that provide information about the changes in pressure within the blood spaces they immediately cover. The diagram below [Figure 1] [This diagram is Figure 4 from the aforementioned paper.], representing a sagittal section of Pholcus, indicates, through arrows, the direction and magnitude, magnified by 25 times, of these movements. Thin lines correspond to the oscillations of the abdomen; thicker lines correspond to local deformations of the roof of the pericardial sinus, the region covering the aorta, the dorsal part of the cepahlothorax, and the ventral abdominal cavity. These displacements and deformations were measured under the microscope. We thought it might be possible to demonstrate them objectively, that is to say, to record them. As they are too delicate to allow registration by the usual graphical method, we thought of projecting and photographing the enlarged silhouette of the studied region onto a screen. The animal, properly oriented under the objective of a microscope, was strongly illuminated from below using light from the voltaic arc of a powerful projection apparatus. Through prisms functioning by total reflection, we projected a silhouette image with a vertical boundary onto the slit of the fall device of an Einthoven wire galvanometer. We sought to refine this technique because it is a novel combination of known processes and because we see it as a method that will enable recording movements that are too minimal or too weak to move recording levers (such as the respiratory movements of small insects, for example) and to address questions that were hardly ventured into before. But we find ourselves at present held up by a shortage of suitable photographic plates and above all by the lack of voltaic lamp pencils. As it may be a long time before we can complete the series of measurements, we are now publishing the typical results that we have obtained. Figure 2 shows a graph provided by the distal region of the last segment of a leg from the first pair. The spider was fixed with all its legs brought back onto its back and held on a cork plate; the studied region extended beyond the edge of the plate to receive the beam of light. The lens used is A. de ZEISS; no ocular; the magnification obtained is 120 x. The segment of the leg produced a main shadow, and the setae formed narrower shadows, some of which are represented as fine lines on the graph. As previously mentioned (loc. cit. p. 228), the angles formed by two successive segments of a leg open under the influence of increased internal pressure resulting from the cardiac systole and then close again, thus rhythmically changing the position resulting from the balance between the tensions of the flexor and extensor muscles in a resting leg. Each element of the graph shows, as expected, that the systolic extension of the leg is faster than the diastolic flexion, thus constituting a tracing of the heartbeat, attenuated and delayed to an extent that we have not yet been able to determine. In the case considered, the frequency of the pulses is 116 per minute, a figure somewhat lower than the average. The graph also indicates periodicity in the pulses: they occur in groups of 8 to 10, and a careful examination shows that within each group, there is a gradual transition from larger and more spaced-out pulses to shorter and smaller excursions, and vice versa. Figure 3 shows a graph depicting the oscillations of the end of the abdomen. The spider was fixed by its legs brought together on the dorsal side, and the abdomen, suspended freely, was exposed (as well as the cephalothorax) to the beam of light. This exposure resulted in minimal heating of the body, which led to an acceleration of the heartbeats: the frequency rose to 215 per minute. The main silhouette corresponds to the ventral edge of the posterior end of the abdomen, and the additional tracings correspond to the shadows of variously overlapping setae. As shown in the aforementioned paper (p. 229 - 233), the swinging of the abdomen is also a consequence of the cardiac pulsations, and its sagging during the systole is mainly due to the straightening of the aorta (Figure 1, a) under the influence of the increase in internal pressure. It can be seen that this swinging of the abdomen consists of complex movements, starting with a very rapid jerk, followed by a slower oscillation. The explanation for this duality of the curve element should not be difficult: the tracing provided by the chronograph shows the same phenomenon; it is itself composed of analogous elements: a rapid beat superimposed at the beginning of a slower swing. Now, the accessory element in the movement of the chronograph's rod is an elastic ripple resulting from the impact received, with each triggering, by the rod that activates the screen rod. Similarly, for the abdomen: the rapid oscillation results from the fact that the abdominal mass, fixed by the tension of the muscles that connect it to the cephalothorax, receives a quick impulse at the beginning of each systole. This elastic oscillation is seen to vary among different individuals, depending on the mode of abdomen suspension, the frequency of cardiac pulsations, and especially the blood pressure. The two types of obtained graphs objectively testify, on an amplified scale, to the abrupt nature of the cardiac systole of spiders, as one can directly observe it in more or less transparent individuals. The graph provided by the abdomen, in turn, reveals a periodicity of the cardiac pulsations that seems to coincide with what was observed in the leg tracings. The groups here consist of 12 - 13 pulsations, which differs from Figure 2, possibly in relation to the observed difference in frequency itself. We still do not know the possible cause of this secondary periodicity. We had intended to record, through the same process, the smaller superficial deformations marking changes in pressure in various blood spaces; we would have liked to attempt the simultaneous recording of two movements, to measure the synchronism of the various consequences of the cardiac pulsation. However, obtaining such tracings requires stronger magnifications, intense light, and our experiments are currently suspended. ORIGINAL FRENCH VERSION ESSAIS D'INSCRIPTION DES PULSATIONS CARDIAQUES CHEZ UNE ARAIGNÉE, PAR V. WILLEM et C. BASTERT. (LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE DE L'UNIVERSITE ́ D'AMSTERDAM). L'un de nous, a ̀ l'occasion de recherches sur les Araigne ̕ es [V. WILLEM. Observations sur la circulation sanguine et la respiration pulmonaire chez les Araigne ̕ es. Archives ne ̕ erlandaises de physiologie de l'homme et des animaux, tome 1, 1917; p. 226], a e ̕ tudie ̕ les conditions du mouvement du sang dans les vaisseaux et dans les lacunes sanguines, au moyen de certaines de ̕ formations rythmiques du corps de l'animal. Chez Pholcus, qui a ete ̕ particulie ̀ rement l'objet de ces observations, on voit tout l'abdomen osciller autour de son pe ̕ doncule et s'abaisser au moment de la systole cardiaque; on voit les divers appendices, et surtout les pattes, quand ils sont libres, battre la mesure du rythme cardiaque; on voit, ce qui est plus instructif, les te ̕ guments relativement peu rigides de certaines re ̕ gions du corps subir des de ̕ formations rythmiques qui renseignent sur les modifications de la pression dans les espaces sanguins qu'ils recouvrent imme ̕ diatement. Le sche ̕ ma ci-dessous [Fig. 1] [Ce sche ̕ ma est la fig. 4 du me ̕ moire cite ̕.], repre ̕ sentant une coupe sagittale de Pholcus, indique par des fle ̀ ches la direction et la grandeur, aùne e ̕ chelle 25 fois trop grande, de ces mouvements. Des traits minces correspondent aux oscillations de l'abdomen; des traits plus gros, aux de ̕ formations locales du toit du sinus pe ̕ ricardique, de la re ̕ gion couvrant l'aorte, de la partie dorsale du ce ̕ phalothorax, de la lacune abdominale ventrale. Ces de ̕ placements et deformations avaient e ̕ te ̕ mesure ̕ s sous le microscope. Nous avons pense ̕ qu'il serait peut-e ̂ tre possible de les montre objectivement, c'est-a ̀ - dire de les enregistrer. Comme ils sont trop de ̕ licats pour permettre une inscription par la me ̕ thode graphique ordinaire, nous avons songe ̕ a ̀ projeter et a ̀ photographier sur un e ̕ cran la silhouette agrandie de la re ̕ gion e ̕ tudie ̕ e L'animal e ̕ tant convenablement oriente ̕ sous l'objectif d'un microscope, on l'e ̕ clairait fortement, par en dessous, au moyen de la lumie ̀ re provenant de l'arc voltaÏ ̈ que d'un fort appareil a ̀ projection; et, au moyen de prismes fonctionnant par re ̕ flexion totale, on projetait une image-silhouette a ̀ limite verticale sur la fente du valapparaat d'un galvanome ̀ tre a ̀ fil d'Einthoven. Nous avons cherche ̕ a ̀ mettre cette technique au point, parce que c'est une combinaison nouvelle de proce ̕ de ̕ s connus et parce que nous y voyons une me ̕ thode qui permettra d'enregistrer des mouvements trop minimes ou trop faibles pour mouvoir des leviers enregistreurs (tels, par exemple, les mouvements respiratoires de petits Insectes ...) et de re ̕ soudre des questions qu'on n'a gue ̀ re ose ̕ aborder ante ̕ rieurement. Mais nous nous trouvons actuellement arre ̂ te ̕ s par la pe ̕ nurie de plaques photographiques convenables et surtout par le manque de crayons de lampe voltaÏ ̈ que. Comme il s'e ̕ coulera peut-e ̂ tre longtemps avant que nous ne puissions achever la se ̕ rie des inscriptions, nous publions de ̀ s maintant les trace ̕ s-types que nous avons obtenus. La fig. 2 est un graphique fourni par la re ̕ gion distale du dernier segment d'une patte de premie ̀ re paire. L'Araigne ̕ e e ̕ tait fixe ̕ e au moyen de toutes ses pattes ramene ̕ es sur le dos, et maintenue sur une plaque de lie ̀ ge; la re ̕ gion e ̕ tudie ̕ e de ̕ passait le bord de la plaque, pour recevoir le faisceau de lumie ̀ re. L'objectif employe ̕ est A. de ZEISS; pas d'oculaire; le grossissement obtenu est de 120. L'article de la patte donnait une ombre principale; les soies formaient des ombres plus e ̕ troites, dont certaines se marquent en traits fins sur le graphique. Comme il a e ̕ te ̕ dit ante ̕ rieurement (loc. cit. p. 228), les angles forme ̕ s par deux segments successifs d'une patte s'ouvrent sous l'influence de l'augmentation de pression interne re ̕ sultant de la systole cardiaque, et se referment ensuite: changeant ainsi rythmiquement la position re ̕ sultant de l'e ̕ quilibre, dans une patte en repos, entre les tensions des muscles fle ̕ chisseur et extenseur. Chaque e ̕ le ̕ ment du graphique montre, comme il fallait s'y attendre, que l'extension systolique de la patte est plus rapide que la flexion diastolique; il constitue ainsi un trace ̕ de pulsation cardiaque, atte ̕ nue ̕ et retarde ̕ dans une mesure que nous n'avons pu de ̕ terminer encore. Dans le cas conside ̕ re ̕, la fre ̕ quence des pulsations se trouve e ̂ tre de 116 par minute, un chiffre assez infe ̕ rieur a ̀ la moyenne. Le graphique indique en outre une pe ̕ riodicite ̕ dans les pulsations: celles-ci se succe ̀ dent en effet par groupes de 8 a ̀ 10; et un examen attentif montre que dans chaque groupe, il y a passage graduel de pulsations plus amples et plus espace ̕ es a ̀ des pulsations plus courtes et d'excursion moindre, et inversement. La fig. 3 est un graphique fourni par les oscillations de l'extre ̕ mite ̕ de l'abdomen. L'araigne ̕ e avait e ̕ te ̕ fixe ̕ e par les pattes ramasse ̕ es du co ̂ te ̕ dorsal et l'abdomen, suspendu librement, e ̕ tait expose ̕ (ainsi que le ce ̕ phalothorax) au faisceau lumineux. Il est re ̕ sulte ̕ de cette exposition, un e ̕ chauffement minime du corps, qui a de ̕ termine ̕ l'acce ̕ le ̕ ration des pulsations cardiaques: la fre ̕ quence en est monte ̕ e a ̀ 215 par minute. La silhouette principale correspond au bord ventral de l'extre ̕ mite ̕ poste ̕ rieure de l'abdomen; les trace ̕ s accessoires correspondent aux ombres de soies plus ou moins superpose ̕ es. Comme il a e ̕ te ̕ expose ̕ dans le me ̕ moire cite ̕ (p. 229 - 233), le balancement de l'abdomen est aussi une conse ̕ quence des pulsations cardiaques, et son affaissement au moment de la systole notamment, est du ̂ principalement au redressement de l'aorte (fig. 1, a) sous l'influence de la hausse de pression interne. On voit que ce balancement de l'abdomen se compose de mouvements complexes, de ̕ butant par une secousse tre ̀ s rapide, pre ̕ ce ̕ dant une oscil lation plus lente. L'explication de cette duplicite ̕ de l'e ̕ le ̕ ment de courbe ne doit pas se chercher loin: le trace ̕ fourni par le chronographe pre ̕ sente le me ̂ me phe ̕ nome ̀ ne; il est forme ̕ lui-me ̂ me d'e ̕ le ̕ ments analogues: un battement rapide superpose ̕ au de ̕ but d'un balancement plus lent. Or, l'e ̕ le ̕ ment accessoire, dans le mouvement de la tige du chronographe, est une ondulation e ̕ lastique re ̕ sultant au choc que reÇoit, a ̀ chaque de ̕ clanchement, la tigelle actionnant la tige e ̕ cran. De me ̂ me pour l'abdomen: l'oscillation rapide provient de ce que la masse abdominale, fixe ̕ e par la tension des muscles qui la relient au ce ̕ phalothorax, reÇoit, au de ̕ but de chaque systole, une impulsion rapide. On voit cette oscillation e ̕ lastique varier chez les divers individus, avec le mode de suspension de l'abdomen, la fre ̕ quence des pulsations cardiaques, et surtout la pression sanguine. Les deux genres de graphiques obtenus te ̕ moignent donc objectivement, aùne e ̕ chelle amplifie ̕ e, du caracte ̀ re brusque de la systole car diaque des Araigne ̕ es, telle qu'on peut directement l'observer chez des formes plus ou moins transparentes. Le graphique fourni par l'abdomen re ̕ ve ̀ le a ̀ son tour une pe ̕ riodicite ̕ des pulsations cardiaques qui paraÏ ̂ t concorder avec celle qu'on a constate ̕ e dans les trace ̕ s de la patte. Les groupes sont ici de 12 - 13 pulsations, diffe ̕ rence d'avec la fig. 2, qui peut e ̂ tre en rapport avec la diffe ̕ rence observe ̕ e dans la fre ̕ quence elle-me ̂ me. Nous ignorons encore la cause possible de cette pe ̕ riodicite ̕ secondaire. Nous nous e ̕ tions propose ̕ s d'enregistrer par le me ̂ me proce ̕ de ̕ les de ̕ formations superficielles, plus petites, marquant les changements de la pression dans diverses lacunes sanguines; nous aurions voulu tenter l'inscription simultane ̕ e de 2 mouvements, de manie ̀ re a ̀ mesurer le synchronisme des diverses conse ̕ quences de la pulsation cardiaque. Mais l'obtention de semblables trace ̕ s ne ̕ cessite des grossissements plus forts, une lumie ̀ re intense, et nos essais se trouvent momentane ̕ ment suspendus. ________________________________________	en	Hill, David Edwin (2023): Studies on spider respiration and circulation by Victor Willem. Peckhamia 304 (1): 1-46, DOI: 10.5281/zenodo.8315895
