taxonID	type	description	language	source
C74B6712FFDE25571DBEFA6EFC54FD68.taxon	materials_examined	HOLOTYPE. — dp 4 - m 2 inf. sin., AUB 2352 (Collections de Paléontologie, Université de Montpellier 2). LOCALITÉ TYPE. — Aubrelong 1 (Quercy, Lot); MP 21, Oligocène basal.	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
C74B6712FFDE25571DBEFA6EFC54FD68.taxon	description	RÉPARTITION. — MP 21: Soumailles (Aquitaine); Olalla 4 et? * Agaton 5 et? * Olalla 10 (Espagne), Aubrelong 1, Ravet (Quercy). (? *: attribution incertaine à B. langei). DIAGNOSE ÉMENDÉE. — Blainvillimys moins hypsodonte et plus petit que B. gregarius et B. helmeri. Aux molaires inférieures, faible fréquence du synclinide I (de 1 à 10 %). Le synclinide II y est droit et les anticlinides parallèles. L’ouverture linguale du synclinide III des m 1 - 2 est large (autour d’une moyenne de 55 à 60 °). La profondeur du sinuside est nettement inférieure à la moitié de la largeur des m 1 - 2 et le rapport des surfaces du synclinide III et du sinuside est grand (entre 0,81 et 0,89). La crête longitudinale des DP 4 est généralement présente et l’antésinus généralement présent. Aux dents supérieures, le synclinal IV est peu développé, souvent absent sur les prémolaires; le synclinal I est un peu plus long que le synclinal II.	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
C74B6712FFDE254C1FD5FD37FE1DFC22.taxon	materials_examined	HOLOTYPE. — Portion de mandibule droite avec dp 4 - m 1 - 2; CHA- 2 (collections de Paléontologie, Université de Montpellier 2). LOCALITÉ TYPE. — Les Chapelins (Vaucluse).	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
C74B6712FFDE254C1FD5FD37FE1DFC22.taxon	description	RÉPARTITION. — Oligocène inférieur, MP 23: Montalban (Espagne); Mounayne, Itardies, Pech Crabit, Mège, Roqueprune 2, Coulou, Gardiol 3 (Quercy); Möhren 13 (sud de l’Allemagne). DIAGNOSE ORIGINALE. — Voir Vianey-Liaud (1972: 340). DIAGNOSE ÉMENDÉE. — Espèce plus hypsodonte et téniodonte que B. gregarius et B. langei. Présence d’un synclinide I sur une majorité des dents vierges (> 50 %). Le synclinide II y est courbé. L’ouverture linguale du synclinide III des m 1 - 2 est pincée (autour d’une moyenne de 40 °). Le sinuside, étroit, dépasse le milieu des m 1 - 2 et le rapport des surfaces du synclinide III et du sinuside est faible (entre 0,47 et 0,48). La crête longitudinale des DP 4 est généralement interrompue et l’antésinus absent. Réduction des synclinides III et IV, IV étant toujours nettement plus long que III. Le synclinal III est très nettement plus long que I et II, pratiquement égaux. Amincissement très marqué de l’émail sur le flanc postérieur des anticlinaux des molaires supérieures, et du flanc antérieur des anticlinides des molaires inférieures. Analyse morpho-fonctionnelle La plupart des conclusions concernant la phylogénie des mammifères sont basées sur des structures crâniennes et dentaires. Mais, malgré la connaissance anatomique détaillée de ces structures, les différences morphologiques observées ne sont souvent pas mises en rapport avec leur rôle fonctionnel. L’analyse de la morphologie mandibulaire en relation avec le fonctionnement du complexe masticateur est une voie en cours d’exploration (Michaux et al. 2008; Hautier et al. 2009), tandis que se développent des analyses quantifiant les micro- et méso-usures dentaires comparativement à des référentiels morphofonctionnels actuels (Merceron et al. 2004; Charles et al. 2006). Concernant les Theridomyoidea, c’est essentiellement la sous-famille des Issiodoromyinae, avec sa spécialisation forte, qui a fait l’objet d’analyses (Vianey-Liaud 1976; Schmidt-Kittler 1984; Schmidt-Kittler & Vianey-Liaud 1987). Pour appréhender les tendances évolutives dans la lignée considérée, on a d’abord examiné B. langei et B. helmeri, espèces suffisamment éloignées dans le temps pour pouvoir discriminer les changements évolutifs. Ensuite la persistance des tendances observées a été vérifiée chez B. gregarius. Trois tendances évolutives importantes se manifestent au sein de la lignée B. langei-B. helmeri: l’élargissement de la zone du sinus / sinuside, l’obliquité plus forte des crêtes relativement à l’allongement mésio-distal de la dent et l’inégalité de plus en plus nette de l’épaisseur de l’émail. Ainsi, chez B. langei, les crêtes des synclinaux / synclinides sont transverses et parallèles, tandis qu’elles sont plus obliques et courbes chez B. helmeri. Le passage d’un synclinide II (synclinal I) droit chez B. langei à un synclinide II (synclinal I) courbé, suivant avec sa partie labiale l’inclinaison plus forte du sinuside chez B. helmeri, est quantifiable. La droite prolongeant la médiane de cette partie du synclinide II coupe la tangente du bord antérieur des dents inférieures par un angle moyen de presque 0 ° chez B. langei, de 35 ° chez B. gregarius et 47 ° chez B. helmeri. On observe également une asymétrie marquée entre les synclinaux / synclinides, le synclinide II (synclinal III) ayant gagné en longueur, tandis que le synclinide IV (synclinal I) en a perdu. Finalement, le bord postérieur des m 1 - 2 (et le bord antérieur des P 4, M 1 - 2) est plus courbe chez les stades plus évolués. L’épaisseur des bandes d’émail des crêtes se différencie sur leurs flancs opposés. Chez B. langei l’épaisseur de l’émail est en général uniforme, mais on observe aussi quelques bandes d’émail du sinus / sinuside d’épaisseur inégale. Chez B. helmeri par contre, les flancs antérieurs du sinuside (flancs postérieur du sinus), de même que le cingulum postérieur (cingulum antérieur sur les dents supérieures) et les flancs postérieurs des anticlinides 2, 3 et 4 (flancs antérieurs des anticlinaux) sont considérablement plus épais que les autres crêtes. En résumé, il résulte de ces tendances évolutives que les crêtes d’émail s’organisent en une série d’arcs, concaves mésialement sur les dents inférieures et distalement sur les supérieures. Le relief occlusal, chez les formes hypsodontes à surface occlusale aplanie, est déterminé avant tout par l’épaisseur relative d’émail, la distance entre les crêtes d’émail et la différence de dureté de l’émail et de la dentine (Rensberger 1975). Chez B. langei la surface d’usure est relativement plate et uniforme, les crêtes sont toutes de même hauteur et les aires de dentine se trouvent presque au même niveau que les bandes d’émail. La surface y est caractérisée aussi par l’exposition d’une plus A B C A / A S / S A / S grande quantité d’émail par rapport à la quantité de dentine, du fait des crêtes plus longues et plus épaisses de la zone des anticlinaux / anticlinides. Il s’agit ensuite d’une tendance à l’amincissement de certaines parties de l’émail, plutôt que d’une augmentation des autres. Chez B. helmeri, l’usure affecte la hauteur des zones minces de l’émail plus fortement et plus rapidement que celle des zones épaisses. D’autre part, la différence de niveau entre ces zones d’émail et les aires de dentine est fortement marquée, les dernières formant des creux profonds au voisinage des crêtes d’émail épaisses. En effet, ces inégalités sont associées à l’évolution vers l’hypsodontie. Dans les lignées pour lesquelles on dispose d’un bon échantillonnage fossile, l’épaisseur différente de l’émail et l’apparition d’inflexions tranchantes dans les bords d’émail près de la base de la couronne apparaissent d’abord dans les stades intermédiaires d’hypsodontie (Rensberger 1975: 11). Chez les rongeurs spécialisés, notamment hypsodontes, le mouvement de la phase buccale de l’occlusion est souvent aligné avec la phase linguale, formant ainsi une seule phase de mastication, produisant un aplanissement de la couronne. Comme Butler (1980) l’a également décrit pour le genre Theridomys, la surface occlusale dans la lignée Blainvillimys, elle aussi, est devenue presque plane, les cuspides supérieures buccales et les cuspides inférieures linguales étant relativement peu proéminentes. Afin de représenter les relations occlusales entre les dents opposées dans la lignée Blainvillimys, les crêtes principales ont été dessinées et les schémas superposés (Fig. 8). Dans toutes les espèces de la lignée, l’action de broyage est un simple mouvement oblique sous l’angle quasiment stable de 45 ° par rapport à l’axe de la rangée dentaire. L’efficacité masticatoire est liée au maintien d’une pression critique (Rensberger 1973: 518). Dans la lignée de Blainvillimys étudiée, comme chez beaucoup de rongeurs, la direction des crêtes d’émail sur les dents supérieures est opposée à celle des crêtes occlusales des dents inférieures. Par conséquent, le contact entre les crêtes est minimal et relativement constant, ce qui correspond à un maximum de pression continue. Chez B. langei la bande d’émail est plus longue et en général plus épaisse que chez B. helmeri, de sorte que la surface effective est plus grande. On peut en conclure théoriquement que l’optimum de pression était inférieur chez B. langei à celui chez B. helmeri et le contact entre les crêtes d’émail plus grand, pour être plus efficace. Les résultats des simulations du processus occlusal effectuées par Rensberger (1973) favorisent la première hypothèse. Dans les conditions d’une abrasion faible, une épaisseur uniforme de l’émail, produisant une surface plane, est plus efficace. Par contre, une épaisseur variable et des surfaces obliques sont plus efficaces pour des valeurs élevées d’abrasion. La réduction de la longueur totale de la bande d’émail efficace chez B. helmeri permettrait donc une pression plus grande, et plus adaptée au broyage d’une nourriture plus abrasive. Selon Rensberger (1975), la formation de bassins profonds dans les aires de dentine, comme on les observe chez B. helmeri, est également en rapport avec le broyage d’une nourriture plus abrasive. Il distingue deux sortes de causes pour l’abrasion. L’usure peut être due à l’affrontement des parties d’émail des dents opposées, et alors elle affecte les crêtes. Elle peut être causée aussi par les particules alimentaires et affecte alors surtout les aires de dentine. Cette dernière est plus forte lorsque la nourriture est abrasive. Elle est ici plus intense contre les parties les plus épaisses et les plus hautes de l’émail, car le bol alimentaire, transporté obliquement par le mouvement occlusal, y est coincé et pressé. Tout changement dans le dessin dentaire est coordonné entre dents supérieures et inférieures de sorte que les interrelations entre les cuspides sont maintenues pendant l’occlusion: ainsi, tenant compte des homologies définies entre les facettes d’usure (Butler 1961, 1980; Lazzari et al. 2008 a, b), on peut reconstruire les relations occlusales entre rangée dentaire supérieure et inférieure. Chez les Theridomyidae, les dents des rangées opposées sont un peu décalées: le protoconide de la m 2 se positionne entre le métacône et l’hypocône de la M 1 et le paracône et le protocône de la M 2 (Butler 1980: fig. 1). Ainsi, chez B. helmeri le cingulum antérieur de la M 1 a son extrémité linguale entre les anticlinides 3 et 4 et sa partie linguale affronte le flanc antérieur du sinuside inversement courbé, tandis que sa partie labiale est libre (Fig. 8 B). Chez B. langei les crêtes des anticlinaux / anticlinides sont parallèles dans cette position, de même que la partie linguale de l’antérocingulum et le flanc antérieur du sinuside. Une fois que cette position est trouvée, le mouvement occlusal est aisément reconstitué. Les surfaces occlusales glissent l’une sur l’autre le long d’un axe antérolingual formant un angle d’environ 45 ° avec l’axe des rangées dentaires. Ainsi, le mouvement occlusal dans le genre Blainvillimys peut être décrit par trois phases successives (Fig. 9). Phase I: à partir de la position décrite, où les parties S (parties des dents occupées par le sinus / sinuside) se chevauchent et les parties A (celles occupées par les anticlinaux / anticlinides) sont libres, les partie S glissent au-dessus des parties A jusqu’à ce que les surfaces coïncident complètement. Phase II: les parties A continuent ensuite de glisser au-dessus des parties S jusqu’au moment où les parties A se chevauchent et les parties S sont libres. Phase III: poursuite du mouvement occlusal, jusqu’au moment où les dents ne se touchent plus. La longueur exacte de l’attaque occlusale est inconnue pour les formes fossiles. Rensberger suppose une longueur égale à la longueur antéropostérieure des molaires pour ses simulations. On ne sait pas non plus si il s’agit d’un mouvement aller-retour, ou si le mouvement occlusal est unidirectionnel, les rangées dentaires se détachant pour le « retour » à la position de départ. On observe deux tendances principales dans la lignée B. langei-helmeri quant à l’évolution de l’occlusion, l’altération de l’angle prédominant sous lequel s’affrontent les crêtes et l’acheminement plus précis du bol alimentaire. Les crêtes des parties A, parallèles chez B. langei et plus courbes chez B. helmeri, s’affrontent sous un angle d’environ 45 °, tandis que celles des parties S s’affrontent sous un angle d’environ 90 ° (Fig. 10). Lorsqu’une partie S glisse sur une partie A les crêtes ne s’affrontent pas, mais elles se croisent, de sorte que le contact est plus continu mais moins large. Du fait que les parties S deviennent de plus en plus importantes au cours de l’évolution dans la lignée Blainvillimys étudiée ici, l’angle d’attaque est de plus en plus proche de 90 °. Chez B. blainvillei et chez les genres Protechimys et Archaeomys de l’Oligocène supérieur, la zone des anticlinaux / anticlinides est extrêmement réduite. Avec l’augmentation de l’angle d’attaque, le stress qui se produit au moment du contact est concentré. Cela correspond à un développement plus efficace des vecteurs de forces horizontales du mouvement occlusal et pourrait donc être interprété comme une adaptation à une nourriture plus abrasive. En outre, on observe dans l’évolution de la lignée étudiée la tendance très générale à la simplification du dessin dentaire en relation avec l’augmentation de l’hypsodontie. Pour les molaires inférieures de B. helmeri, la bande d’émail du cingulum postérieur (cingulum antérieur sur les molaires supérieures), le flanc antérieur du sinuside (flanc postérieur du sinus), qui est souvent prolongé par le flanc postérieur de l’anticlinide 4 (flanc antérieur de l’anticlinal 2), et le flanc postérieur de l’anticlinide 2 (flanc antérieur de l’anticlinal 4) sont pratiquement les seules crêtes effectives, car elles se trouvent au niveau de la surface d’usure. Elles forment trois larges courbes disposées en série, mises en relief à cause des creux de dentine voisins. S’affrontant en direction inverse lors de l’occlusion, ces structures semblent bien appropriées à la compression des particules alimentaires entre les surfaces des dents supérieures et inférieures.	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
C74B6712FFC5254F1DBEFAE9FB19FDBE.taxon	description	Theridomys (Blainvillimys) gregarius – Vianey-Liaud 1972: 332 - 338. LECTOTYPE. — P 4 - M 3 sin. 1879 XV 518 (Munich), Vianey-Liaud, 1972: 333 - 334. LOCALITÉ TYPE. — Mouillac (Quercy, anciennes collections). RÉPARTITION ET ÂGE. — Oligocène inférieur. MP 22: Villebramar, Ruch, Fumel (Bassin d’Aquitaine, France); Coulou, Gardiol 3, Mas de Got, La Plante 2, (Quercy); Lovagny (Savoie); Balm (Suisse). MATÉRIEL DE CAVALÉ. — 434 maxillaires et 235 dentaires portant des dents, 2630 dents isolées dont: 132 dp 4; 230 p 4; 564 m 1 - 2; 220 m 3; 173 DP 4; 188 P 4; 897 M 1 - 2; 226 M 3. DIAGNOSE ÉMENDÉE DE VIANEY- LIAUD (1972). — Pourcentage de présence du synclinide I aux molaires inférieures compris entre 10 et 60 % environ (en attribuant la population abondante de Pech Crabit à B. helmeri et non plus à B. gregarius, la fréquence du synclinide I pour B. gregarius a été réévaluée); aux molaires supérieures, le synclinal I est toujours nettement plus réduit que le synclinal III et il est à peine plus long que le synclinal II; le synclinal IV est toujours bien individualisé, bien que réduit, sur la prémolaire supérieure. DIAGNOSE ÉMENDÉE. — Blainvillimys d’hypsodontie et de taille intermédiaire entre B. langei et B. helmeri. Fréquence du synclinide I sur les molaires inférieures compris environ entre 15 et 25 %. L’ouverture linguale du synlinide III des m 1 - 2 varie autour d’une moyenne de 45 à 50 °. Le sinuside atteint le milieu des m 1 - 2 et le rapport des surfaces du synclinide III et du sinuside est moyen (entre 0.67 et 0.59). La crête longitudinale et l’antésinus des DP 4 sont généralement présents. Aux molaires supérieures, le synclinal I est toujours nettement plus réduit que le synclinal III et il est à peine plus long que le synclinal II. Le synclinal IV est toujours bien individualisé, bien que réduit, souvent absent sur la P 4. DESCRIPTION DES SPÉCIMENS DE RÉFÉRENCE DU MAS DE GOT MGT 1146 A ET B (FIGS 11 A, B; 12 A, B) La mandibule droite avec une rangée dentaire complète (p 4 - m 3) et une incisive, montre le stade d’usure 2 et une longueur de 8,22 mm (longueur / largeur individuelles des dents: p 4 = 2,23 / 1,30 mm; m 1 = 1,86 / 1,58 mm; m 2 = 1,86 / 1,69 mm; m 3 = 1,52 / 1,65 mm). Le sinuside est enfoncé jusqu’au milieu de la dent et il est plus rétréci sur la m 1 que sur la m 2. La relation des surfaces du synclinide III et du sinuside est 0,56 sur la m 1 et 0,62 sur la m 2. L’ouverture linguale du synclinide III montre un angle de 46 ° sur la m 1 et de 44 ° sur la m 2. La deuxième molaire possède un petit synclinide sous forme d’îlot. Il n’existe pas sur la première molaire inférieure. Le maxillaire droit figuré (Fig. 12 A, B) a une longueur de 7,47 mm. La variabilité de la population a été analysée depuis Vianey-Liaud (1972): elle est complétée ici, et en partie quantifiée dans la première partie de ce travail.	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
C74B6712FFC5254F1DBEFAE9FB19FDBE.taxon	discussion	DISCUSSION Les spécimens regroupés sous le nom de B. gregarius par Schlosser (1884) proviennent de Mouillac (anciennes collections du Quercy). Il est bien connu que cette provenance n’a aucune signification stratigraphique précise, le village de Mouillac étant entouré de zones où les cavités exploitées ont été nombreuses, et d’âges variés. Rien n’indique que les nombreux spécimens étudiés par Schlosser, puis Freudenberg (1941), proviennent de la même localité. Schlosser n’a pas désigné de type, de sorte que la première pièce figurée alors sous le nom de Theridomys (Blainvillimys) gregarius devait être considérée comme le lectotype de l’espèce (Vianey-Liaud 1972: 334). Il s’agit d’une rangée dentaire supérieure gauche (P 4 - M 3 sin. 1879 XV 518 München). Le stade évolutif n’est cependant pas clairement identifiable, eu égard aux critères développés depuis pour caractériser les espèces de la même lignée que B. gregarius (Vianey-Liaud 1989, 1998). En effet, le lectotype a été désigné comme stade évolutif comparable à celui des dents de Montalban, Mège, Pech Crabit, Mas de Got, etc. Or, depuis, du nouveau matériel, une analyse plus poussée et une quantification de la variabilité des populations, ont permis un meilleur degré de résolution pour la définition des espèces de Blainvillimys. Ainsi, la population de Blainvillimys de Pech Crabit (Quercy), comme celles de Montalban (Espagne) ou Mège (Quercy), considérées dans Vianey-Liaud (1972), ont pu être attribuées à B. helmeri tandis que celles du Mas de Got (Quercy) et Lovagny (Suisse) étaient rapprochées de l’espèce B. gregarius. Celle-ci – et la faune associée – marquent le niveau-repère mammalien MP 22, tandis que B. helmeri et la faune associée repèrent MP 23. Comme les critères quantitatifs ne peuvent pas être définis sur la pièce du lectotype seule, la population entière de Blainvillimys du Mas de Got (Quercy) a alors été choisie comme localité de référence. De plus, dans ce gisement, la deuxième lignée de Blainvillimys du niveau MP 22 (B. gemellus, Vianey-Liaud 1989, 1998) n’est pas représentée. L’hémi-mandibule droite du Mas de Got (MGT- 1146 a, Fig. 11 A, B), portant p 4 à m 3 et le maxillaire droit portant P 4 - M 3 (MGT- 1146 b; Fig. 12 A, B) sont décrits ici en détail, tandis que les caractères de la population dont ils proviennent permettent de définir la variabilité du taxon.	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
C74B6712FFC6254F1FE6FD56FBB8FA0B.taxon	description	LOCALITÉ TYPE. — Mouillac (Quercy, anciennes collections). RÉPARTITION ET ÂGE. — Oligocène inférieur. MP 22: Mège, Mas de Got, La Plante 2 (Quercy), Lovagny (Savoie); MP 23: Roqueprune 2 et 3, La Nauze 2, Les Bories, Pech Crabit, Mounayne, Coulou (Quercy), Montalban (Espagne). DIAGNOSE ORIGINALE. — Columbomyinae à denture peu hypsodonte, avec antésinuside bien développé aux molaires inférieures. DIAGNOSE ÉMENDÉE (MÖDDEN 1993). — Sciuromys à molaires relativement brachyodontes. Sur les p 4, les synclinides II et III sont complètement confondus. Le synclinide IV des molaires inférieures reste lié au bord lingual jusqu’aux stades d’usures terminaux. MATÉRIEL DE CAVALÉ. — 67 maxillaires, 53 mandibules et 274 dents isolées dont: 14 dp 4; 22 p 4; 78 m 1 - 2; 30 m 3; 12 DP 4; 16 P 4; 77 M 1 - 2; 25 M 3.	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
C74B6712FFC625491FD6F9EFFF4FFC00.taxon	materials_examined	HOLOTYPE. — p 4 dex., PLA 12. (collections de Paléontologie, Université de Montpellier 2). LOCALITÉ TYPE. — La Plante 2 (Quercy).	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
C74B6712FFC625491FD6F9EFFF4FFC00.taxon	description	RÉPARTITION ET ÂGE. — MP 22: Villebramar (Bassin d’Aquitaine), Mas de Got A, La Plante 2 (Quercy). MP 23: Les Chapelins (Vaucluse), Montalban (Espagne), Itardies, Roqueprune 2 et 3, Pech Crabit, Coulou, Mounayne (Quercy). DIAGNOSE. — Espèce plus grande et plus hypsodonte que P. gaillardi. MATÉRIEL DE CAVALÉ. — 220 dents isolées, six fragments de maxillaires et 1 d’une mandibule, dont: 11 dp 4; 13 p 4; 80 m 1 - 2; 13 m 3; 19 DP 4; 7 P 4; 66 M 1 - 2; 18 M 3. REMARQUE Le matériel de Pseudoltinomys major est moins bien conservé que celui de Sciuromys cayluxi. Le nombre de dents isolées des deux espèces est à peu près semblable, tandis qu’il y a beaucoup moins de dents insérées sur les mâchoires chez P. major.	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
C74B6712FFC025491D88FC37FBCBFEA4.taxon	materials_examined	HOLOTYPE. — Fragment d’hémi-mandibule gauche avec p 4 - m 2 PLA 24 (collection de Paléontologie, Université de Montpellier 2). LOCALITÉ TYPE. — La Plante 2 (Quercy).	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
C74B6712FFC025491D88FC37FBCBFEA4.taxon	description	RÉPARTITION ET ÂGE. — MP 22: Villebramar (Bassin d’Aquitaine), Mas de Got A, La Plante 2 (Quercy). MP 23: Les Chapelins (Vaucluse), Itardies, Roqueprune 2 et 3, Pech Crabit, Coulou, Mounayne (Quercy); Balm (Suisse). DIAGNOSE ÉMENDÉE. — Voir Schmidt-Kittler et al. 1997: 384. MATÉRIEL DE CAVALÉ. — Une seule dent a pu être attribuée à Issiodoromys medius. Il s’agit d’une dp 4, de plus petite taille que celle de Pseudoltinomys major. Elle en diffère par une couronne plus basse, un antéroconide unique, fermant la pointe antérieure du prélobe, tandis qu’il apparaît double sur les dp 4 de P. major.	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
C74B6712FFC025491E3CFEB2FBA8FDBD.taxon	description	DIAGNOSE. — Voir celle de l’espèce type.	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
C74B6712FFC025441E5BFD90FBB6FB85.taxon	materials_examined	HOLOTYPE. — m 1 - 2 inf. gauche, MÖ 20 1975 - XXII- 13 (collections: Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie München). LOCALITÉ TYPE. — Möhren 20 (Jura Souabe), Oligocène inférieur (MP 21).	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
C74B6712FFC025441E5BFD90FBB6FB85.taxon	description	RÉPARTITION ET ÂGE. — Oligocène inférieur MP 21: Ravet, Aubrelong 1 (Quercy, France); Möhren 20 (Jura Souabe, Allemagne) MP 22: Cavalé (Quercy, France); Möhren 13 - 19, Zdant 1, Haag 2 (Jura Souabe, Allemagne). DIAGNOSE ORIGINALE. — Voir Schmidt-Kittler & Vianey-Liaud (1979: 50). DIAGNOSE ÉMENDÉE. — Aplodontidae de petite taille (M 1 - 2: L = 1,36 mm; l = 1,90 mm) buno-lophodonte à crêtes grêles, P 4 de petite taille relativement aux molaires. Aux molaires inférieures, métalophulide II généralement incomplet, entolophide (= hypolophide) généralement complet (même si discontinu), tendance au développement de crêtes tranverses labiales sur le mésoconide (= ectomésolophide), le protoconide et l’hypoconide; développement de connexions longitudinales entre entolophide et postérolophide; mésostylide réduit, isolé ou relié à l’entoconide; développement de minces crestules accessoires centripètes dans le bassin central des dents. Aux molaires supérieures, protocône peu élargi, hypocône peu renflé; mésostyle marginal, relié à un court mésolophe; ectolophe absent; métaconule simple; pas de crêtes de jonction des conules avec les cingulums. DIAGNOSE DIFFÉRENTIELLE. — 1) se différencie du genre Ephemeromys par des cuspides moins renflées et des crêtes et des crestules plus grêles, le métaconule simple et le mésolophe plus long. Aux dents inférieures, le métalophide est plus complet, le mésostylide moins isolé; et 2) se différencie de Plesispermophilus et Sciurodon par l’absence de sélénodontie. MATÉRIEL ATTRIBUÉ. — CAT 4000, M 1 supérieure gauche; Cavalé (Quercy, MP 22). DESCRIPTION La diagnose originale portait seulement sur les dents inférieures, dans la mesure où les molaires supérieures n’étaient représentées que par une seule M 3, et l’espèce était rapportée au genre Plesispermophilus. La découverte à Cavalé d’une M 1 ne présentant aucun indice de sélénodontie permet donc de compléter la diagnose, et de ne pas attribuer l’espèce au genre Plesispermophilus. Aux dents inférieures, l’hypolophide est faible à bien marqué, le métalophide est plus complet que chez P. angustidens; un fort entoconulide est généralement présent; l’hypoconide ne montre pas de bras antérieur. Aux dents supérieures, le mésostyle, bas et renflé, est clairement séparé des paracône et métacône, et prolongé par un court mésolophe; le protocône est plus conique que chez P. angustidens; le métaconule simple, s’il est adjacent au postéro-cingulum, n’est relié à ce dernier par aucune crête.	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
C74B6712FFC025441E5BFD90FBB6FB85.taxon	discussion	DISCUSSION Depuis l’étude du matériel des gisements du Quercy et du Jura Souabe (Schmidt-Kittler & Vianey- Liaud 1979), de nouvelles formes ont été décrites et la systématique des Aplodontidae oligocènes a été revisitée (Rensberger 1983; Wang & Heissig 1984; Wang 1987; Korth 1989; Flynn & Jacobs 2007), tandis que Hopkins (2001, 2008) développait progressivement une analyse phylogénétique incluant tous les genres d’Aplodontoidea depuis l’Éocène supérieur à l’actuel et insérant les formes européennes au sein des taxons nord-américains. Une discussion de ces propositions fait l’objet d’un travail en cours. Wang & Heissig (1984) ont créé le genre Ephemeromys pour une population de rongeurs Prosciurinae de Möhren 13 (Allemagne). Ces rongeurs ont des dents de taille nettement supérieure (Lm 1 - 2 de 2,83 à 3,10 mm) à celles de L. atavus (Lm 1 - 2 de 1,43 à 1,76 mm). Ephemeromys a des dents plus bunodontes que celles d’ atavus, ainsi qu’un paraconule globuleux, et un métalophe incomplet, sans indication de crête partant en direction linguale au delà du métaconule, vers le protocône ou le protolophe. Leurs caractères communs sont essentiellement des caractères plésiomorphes, comme le protocône conique, le court bras antérieur du protocône souvent visible, le mésostyle arrondi, situé en position labiale, et prolongé par un court mésolophe, l’entolophide souvent incomplet, le mésostylide isolé. Ephemeromys montre un caractère dérivé: le métaconule parfois dédoublé. L’espèce atavus possède un métaconule simple (mais une seule M 1 et une seule M 3 sont connues), tandis que les lophes sont nettement plus fins que ceux d’ E. hopses Wang & Heissig, 1984. Il semble donc que les deux espèces, qui arrivent en même temps en Europe Occidentale, témoignent de tendances évolutives différentes au sein des Aplodontidae, ce qui peut justifier leur attribution à deux genres différents, voire à deux sous-familles. Korth (1994) considère Ephemeromys comme l’ancêtre le plus probable des Allomyinae. Ce genre est cependant contemporain des formes plus dérivées Plesispermophilus atavus et Sciurodon cf. cadurcensis, ce qui tendrait à l’exclure de l’ascendance directe de ces genres. Les caractères diagnostiques présentés comme annonçant les Allomyinae chez Ephemeromys sont les crénulations de l’émail et le dédoublement du métaconule. Les crénulations de l’émail sont peu nombreuses, et surtout limitées aux dents inférieures. Le dédoublement du métaconule est une tendance qui se manifeste dans plusieurs lignées d’aplodontoides, à des moments différents, chez Prosciurus et tous les « Allomyinae » nord américains (Flynn & Jacobs 2007), et chez une partie des « Allomyinae » de l’Oligocène supérieur européen. Les caractères dérivés dans les lignées d’Aplodontidae sont: le dédoublement du métaconule, qui apparaît chez certains Prosciurinae et Allomyinae, la lophodontie et la sélénodontie (ectolophe en W, conules reliés par des crêtes en forme de croissant), le développement centripète de crestides surnuméraires ou l’accentuation des crénulations du protocône par exemple, l’élévation soit des seules cuspides soit de l’ensemble de la couronne, observé chez les Allomyinae, auxquels il faut ajouter l’agrandissement des P 4 / 4, la très forte hypsodontie, l’aplanissement de la couronne et la simplification du dessin occlusal de la couronne chez les Meniscomyinae puis les Mylagaulidae. Parmi les Aplodontidae européens, deux espèces apparaissent donc plutôt bunodontes à bunolophodontes, Ephemeromys hospes et Lophallomys (= Plesispermophilus) atavus n. comb. Les autres espèces Plesipermophilus angustidens Filhol, 1882, Parallomys ernii (Stehlin & Schaub, 1951), P. macrodon (Schmidt-Kittler & Vianey-Liaud, 1979),? Ansomys argoviensis (Stehlin & Schaub, 1951),? Ansomys descedens Dehm, 1950 et Sciurodon cadurcensis Schlosser, 1884 montrent des degrés divers de sélénodontie, et un développement des lophes. La ressemblance avec le genre nord américain Allomys Marsh, 1877, soulignée à maintes reprises, était attribuée par Schmidt- Kittler & Vianey-Liaud (1979) à de la convergence et les espèces ernii et argoviensis rapportées au genre Plesispermophilus Filhol, 1882. Cette hypothèse a été remise en cause par Rensberger (1983), qui a créé le nouveau genre Parallomys pour les grandes espèces de l’Oligocène supérieur européen attribuées à Plesispermophilus, considérant que les ressemblances sont trop nombreuses et complexes pour être attribuées à de la convergence. La dénomination Parallomys traduisait alors la parenté d’ Allomys avec les formes européennes à métaconule dédoublé. La question de la parenté entre ces espèces et, aussi, d’une part avec Plesispermophilus angustidens, d’autre part avec Sciurodon cadurcensis, n’est pas tranchée par Rensberger (1983). Qiu (1987) attribue l’espèce descedens, du Miocène inférieur d’Allemagne, au genre Ansomys (Rensberger & Li 1986), également documenté en Amérique du Nord (Hopkins 2004; Flynn & Jacobs 2007). Ce genre serait originaire d’Asie et se serait ensuite dispersé en Europe et Amérique du Nord. L’espèce descendens ne montre cependant pas de continuité entre le bras antérieur du protocône et le cingulum antérieur, des connexions différentes sur les molaires inférieures (pas de mésostylide distinct, ectomésolophide développé, métalophide incomplet …). L’hypothèse de relations phylogénétiques entre atavus, argoviensis et descedens sur le territoire européen avait été avancée par Schmidt- Kittler & Vianey-Liaud (1979). Comme Lophallomys atavus ne montre pas la sélénodontie de descendens, cette hypothèse demande à être reconsidérée. Par ailleurs, l’évolution dentaire des Aplodontidae oligocènes européens ne montre pas de tendance nette à l’augmentation de la hauteur de la couronne et des cuspides. Deux lignées distinctes au moins ne sont pas sélénodontes, au début de l’Oligocène, celles représentées par Ephemeromys et par Lophallomys atavus. Les Plesispermophilus et Sciurodon sont d’emblée sélénodontes, au début de l’Oligocène, tandis qu’ Ameniscomys selenoides montre des tendances particulières. Contemporain de? Ansomys descendens dans le gisement du Miocène inférieur de Wintershof-West (Dehm 1950), ce genre est très sélénodonte, avec le mésostylide saillant que montrent les Meniscomyinae. Il diffère pourtant nettement des genres nord-américains de cette sous famille par l’inclusion de ce mésostylide dans une crête buccale continue reliant le métaconide à l’entoconide, ainsi que par un métaconule sélénodonte développé lingualement, presque jusqu’au même niveau que le protocône sur la P 4. Enfin, le dédoublement du métaconule ne se manifeste que tardivement dans l’Oligocène européen, et dans les lignées à dents sélénodontes les plus grandes (Parallomys macrodon et P. ernii notamment). Ainsi, l’histoire des Aplodontidae en Europe apparaît singulière et demande à être reconsidérée, tout comme l’attribution des espèces européennes à des genres nord-américains ou asiatiques.	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
C74B6712FFCD25451E09FB28FEBCFD83.taxon	materials_examined	HOLOTYPE. — M 2 dex., HLMD / Hhm 409 (Hessisches Landesmuseum Darmstadt). LOCALITÉ TYPE. — Heimersheim (Rheinhessen).	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
C74B6712FFCD25451E09FB28FEBCFD83.taxon	description	RÉPARTITION ET ÂGE. — Oligocène inférieur et moyen. MP 22: La Plante (Quercy); MP 23: Montalban (Espagne); MP 24: Heimersheim (Allemagne). DIAGNOSE ORIGINALE. — Voir Bahlo 1975: 106, 107. DIAGNOSE ÉMENDÉE. — Voir Vianey-Liaud 1994: 128. MATÉRIEL DE CAVALÉ. — Dix molaires inférieures, 19 molaires supérieures. Le trigone des molaires supérieures est généralement symétrique avec une base soit aiguë soit faiblement étirée. De même, la présence d’un ou deux centrolophes indique qu’il ne s’agit pas du genre Glamys. Le protocône est séparé des extrémités linguales des antérolophe et postérolophe. Sur les molaires inférieures, le mésoconide est toujours présent et le mésolophe long (plus long que la moitié de la largeur de la dent et souvent prolongé jusqu’au bord lingual ou jusqu’à l’entoconide). De petites crestules sont présentes auprès du mésolophide (Vianey-Liaud 1994).	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
C74B6712FFCC25451E3EFEF3FC3BFB7F.taxon	materials_examined	HOLOTYPE. — M 1 droite, VAL RQ 065 (Dept. de Paleontologia, Universidad Complutense, Madrid). DIAGNOSE. — Voir Peláez-Campomanes 1995.	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
C74B6712FFCC25451E3EFEF3FC3BFB7F.taxon	description	MATÉRIEL DE CAVALÉ. — 41 m 1, 67 m 2, 16 m 3, 50 M 1, 43 M 2, 3 M 3; 13 maxillaires, 23 mandibules. Le matériel de Cavalé, relativement abondant (220 dents isolées), montre une taille intermédiaire entre celle d’ A. nanus de Valdecoralles (Peláez-Campomanes 1995), et celle d’ A. atavus (Misonne, 1957), de Hoogbutsel (Freudenthal 1988). Sa morphologie ressemble plus à celle de la population d’ A. nanus de Montalban D 1 (Freudenthal 1996), qu’à la population type de Valdecoralles, ou à celle d’ A. atavus de Hoogbutsel. Une analyse de la bibliographie existante (notamment Peláez-Campomanes 1995; Freudenthal 1988, 1996) suggère que les espèces en question montrent un polymorphisme considérable, et permet de s’interroger sur la prise en compte des petites variations de taille comme critère diagnosique significatif, sur un territoire aussi vaste, de la Belgique à l’Espagne. Par ailleurs, la faible taille de la population de Valdecoralles (80 spécimens au total) ne permet pas d’en connaître réellement la variabilité. Une révision des populations du Quercy, notamment celles autrefois attribuées à l’espèce atavus est en cours, intégrant l’analyse de la variabilité de la population de Cavalé. Ainsi, l’attribution de l’espèce de Cavalé à l’espèce nanus demeure incertaine.	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
C74B6712FFCC25451DB2FD17FEFFF90D.taxon	materials_examined	HOLOTYPE. — MGB 1, crâne incomplet portant P 3 - M 1 gauches et P 3, M 1 - M 2 droites (collection de Paléontologie, Université de Montpellier 2). LOCALITÉ TYPE. — Mas de Got B (Quercy).	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
C74B6712FFCC25451DB2FD17FEFFF90D.taxon	description	RÉPARTITION ET ÂGE. — Oligocène Inférieur. MP 21: Aubrelong (cf.); MP 22: Mas de Got A et B; La Plante (Quercy); MP 23: Pech-Crabit; Itardies, Mounayne, Roqueprune 2, 3 (Quercy); MP 28: Pech Desse (Quercy). DIAGNOSE ORIGINALE. — Voir Vianey-Liaud 1974: 7. MATÉRIEL DE CAVALÉ. — Le matériel de Cavalé ne contient qu’une seule dp 4 gauche: 1,51 (L) × 1,23 (l) mm. Cette dent de lait est d’une taille intermédiaire entre celle de La Plante 2 (1,59 × 1,31) et celle de Mège (1,43 × 1,19) (Vianey-Liaud 1974: 12). Sa morphologie est semblable de celle du Mas de Got, localité type de Paleosciurus goti, avec un antéroconide un peu plus développé. Une comparaison avec Heteroxerus n. sp. de Garouillas (Vianey-Liaud et al. 1995) n’est pas possible car les populations attribuées ne contiennent aucune dent de lait inférieure. D’ailleurs, les dimensions proches de celles de Paleosciurus goti, sa morphologie primitive et la limitation jusqu’ici de Heteroxerus n. sp. à la fin de l’Oligocène inférieur (MP 25) excluent plutôt la possibilité d’attribuer cette dent de lait à Heteroxerus n. sp. Sigé et al. (1998) rapportent avec doute la présence de ce genre à Baraval (cf. Heteroxerus). Cependant, le matériel n’est ni figuré ni décrit.	fr	Vianey-Liaud, Monique, Schmid, Brigitte (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de mammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l'analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). Geodiversitas 31 (4): 909-941, DOI: 10.5252/g2009n4a909, URL: http://www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2009n4a909
